全 文 :山西农业科学2015,43(2):244-248 Journal of Shanxi Agricultural Sciences
茄科葫芦科蔬菜砧木遗传选育综述
田迎宇,李世平
(朔州市朔城区蔬菜办,山西朔州036000)
摘 要:嫁接是茄果类、瓜类保护地栽培常用的方法,其可用来避开连作带来的土传病害。起源于我国的嫁接方法
在全球范围内广泛应用,发展迅速。近年来,我国迎头赶上,成果显著,但是存在许多问题需要探讨,其中,科研机
构和种子公司怎样快速利用种质资源和基因工程培育优质砧木并在市场上推广成为关键。
关键词:茄果类;砧木;培育
中图分类号:S604+.3 文献标识码:A 文章编号:1002-2481(2015)02-0244-05
Genetically Rootstocks Breeding for Solanaceous and Cucurbitaceae Vegetables
TIANYing-yu,LIShi-ping
(VegetableDepartmentofShuochengDistrict,ShuozhouMunicipal,Shuozhou036000,China)
Abstract:Toavoidsoilbornediseases,graftingisoneeffectivemethodforSolanaceousvegetables.Thegrafting originatedinChi-
na,currentlyhasspreadworldwideandbeenusedcommonly.Inrecentyears,greatefforthasbeenmadeinChina,especiallyinresearch
andstudyfield,aswellasourcountrygotremarkableachievements. Buttherearemanyissuesfacingustobediscussed. How toutilize
germplasmresourcesandgeneticengineeringtocultivatehigh-qualityrootstock,howtopromoteandmakethenewrootstockspopularin
themarketiswhatweshouldputinfirstplace.
Key words:Solanaceous;stock;cultivation
收稿日期:2014-11-26
作者简介:田迎宇(1970-),男,山西朔州人,农艺师,主要从事蔬菜技术推广工作。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2015.02.32
2014 年 3 月 18 日首届国际园艺学会蔬菜嫁
接研讨会在武汉召开,来自全世界 21 个国家的
230位代表参加了会议。会议宗旨是为了加快蔬菜
嫁接砧木的选育工作,发展机械化嫁接育苗。蔬菜
嫁接发源于我国,迄今已有2100a的历史。近20a
来,蔬菜嫁接已从亚洲推广到欧洲、美洲和非洲等
地。我国蔬菜种植面积居全球第一,蔬菜嫁接应用
面积也最大。与邻国韩国、日本相比,我国的嫁接普
及率不及其1/2(日本和韩国的瓜类嫁接普及率为
90%以上),还有待提高。另外,蔬菜专用砧木选育
工作需要加强,目前茄果类蔬菜嫁接砧木多引自国
外,具有自主知识产权的砧木品种不多。
在世界的许多地方,嫁接是作物连作过程中常
用的技术。因为连作土壤往往会产生各种病害,从
而导致连作障碍。解决连作障碍一般是选用抗性品
种、嫁接、轮作倒茬、土壤处理等。20世纪20年代
末在亚洲普遍利用南瓜嫁接西瓜来防治西瓜枯
萎病。
目前,嫁接技术在世界各国已经被广泛应用,
嫁接范围也有所扩大,主要用于葫芦科和茄科
类蔬菜,比如西瓜、黄瓜、番茄、青椒、茄子。通过嫁
接不仅能够控制土壤病原菌,同时也可提高植株耐
寒、耐热、耐湿能力和增强植株的吸水吸肥能力,还
可改善蔬菜果实品质,增加产量。随着蔬菜嫁接技
术的持续拓展,需要更多的砧木种质资源来对付生
物和非生物胁迫对蔬菜产量和品质提升的限制,随
之也产生了许多问题。就此问题笔者查阅了许多资
料并和国外的专家就砧木改进进行了深入交流[1]。
使用合适的砧木可以绕过蔬菜作物抗病性不
足的问题。但是前提条件是砧木必须和接穗相亲
和,而且能提供想要的性状同时不带有其他负面性
状。这就需要砧木育种利用不同的基因组资源培育
性状广泛的砧木资源供利用。当前,可利用的砧木
主要通过筛选早已存在的种质资源以及通过杂交
产生变异然后再选择优质基因组的方法来实现。目
前,一些科研机构正在逐渐从砧木的不同种质资源
中选育出优良性状结合在一起的基因组。
虽然砧木亲和性限制了只能和亲缘关系较近
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的物种嫁接,但是种间杂交常常会产生高品质的砧
木,会极大地丰富砧木遗传性状的多样性,同时必
须通过不同自然环境来评估新的基因组合,造成新
的砧木品种很难在短期内推出。
1 茄科作物
尽管青椒在某些领域为了某研究目的也可以
嫁接,但是番茄和茄子还是茄科嫁接中最常见的
品种。
1.1番茄
最常见的砧木来源于野生多毛番茄的筛选和
对番茄杂交种的选择,一些在特定环境下直选出来
的开放性授粉的番茄砧木也可被利用。如在湿地条
件下,茄子也可以作砧木。
考虑到有大量的亲缘关系较近的物种可以被
利用,所以应该说番茄砧木潜在的基因基础相当宽
泛,但事实上非常有限。目前,市场上可被利用的的
砧木限定于抗土壤病原菌的基因组,限定于野生多
毛番茄杂交系列。看起来在砧木培育方面其他茄属
的潜在基因尚未被充分利用。甚至有时茄子砧木也
是受限于某些基因组,只在特殊的为了达成特定目
标情况下使用的。现在科研和种子公司还没有努力
朝这个方向发展,没有培育、改善茄子的基因组合
为番茄作砧木。目前还不清楚为什么不利用其他的
物种,很有可能是因为其他的物种缺乏强有力的抗
土壤传染病的特点,抗病是砧木发展强有力的内在
动力。
在20世纪70年代,日本就从美国引进BF兴
津101作为砧木用于生产。BF兴津101在普通条
件下表现非常抗病,但是在高温高湿等适合发病的
情况下发病率仍然较高。20世纪80年代,日本又
培育了 LS89,BFM-R,Tsueeze 等抗青枯病砧木品
种,其中,Tsueeze是LS89与BFM-R的杂交种兼抗
早疫病,近10多年来,日本一些种苗公司又培育出
了一批不仅抗青枯病,而且兼抗多种病害并能耐低
温弱光的优良砧木,如日本龙井种苗公司培育成的
“影武者”和“博士K”。目前,我国选育的抗青枯病
砧木品种有浙砧1号、浙砧2号、英雄、砧木一号、
桂砧一号等。
在欧洲和美国,番茄嫁接的目的主要是延长其
在温室生产中的收获期。在这种情况下,通过嫁接
能够增加植株活力,但是不能以牺牲坐果率为代
价,这样会影响产量。温室生产能通过整枝来减少
生长过旺带来的负面影响。大多数的栽培者利用嫁
接产生的生长旺盛的优势,在整枝过程中留2个主
干,在整个栽培密度上减少1/2,这样植株的成本会
降低一些。另外,冬季在只利用自然光而不加温的
温室中,通过嫁接预防土壤病菌传播仍是首要的
措施。
在亚洲,露地生产过程中用嫁接方式栽培番茄
主要是为了控制番茄的青枯病和根腐病。这2种病
害发病条件完全不同,青枯病常发生于温度比较高
的环境中,比如夏天露地栽培时,青枯病容易发生;
根腐病常发生于温度较低的环境中,比如在冬季温
室番茄栽培中常发生。所以,抗青枯病的砧木需要
具有一定的耐热性,抗根腐病的砧木需要具有一定
的耐低温性能。从查阅资料来看,多数抗青枯病的
砧木是从番茄及其野生种中筛选出来的。亚洲蔬菜
研究发展中心研究报告指出,通过筛选多个茄果类
品种和番茄野生种作为砧木,可以控制青枯病的发
生,水淹浸泡的土壤环境除外。限制番茄嫁接的主
要因素是番茄花叶病毒,如果砧木和接穗在抗番茄
花叶病毒方面不兼容,就会导致接穗坏死或者是嫁
接植株可能会丧失抗病特性[2]。
将来番茄砧木培育可能要更多地考虑特定的
环境,而不是强调一些不需要的遗传特性。如设施
蔬菜无土栽培番茄砧木就不需要抗土壤传播病害,
而需要选择营养吸收能力好、耐盐性、叶面病害抗
性好等。
1.2茄子
茄子(Solanum melongena L.)是亚洲和中欧国
家广泛栽培的品种,易受多种病害的侵袭。茄子嫁
接的主要目的是控制土传病害,即黄萎病、青枯病、
枯萎病、根结线虫。近年来,国内外一些学者在筛选
青枯病抗原材料方面做了大量的工作。Mohammad
等用秋水仙素处理栽培茄与野生茄,将所获的二倍
体进行杂交,得出了对青枯菌多个小种具有抗性的
后代材料。中国农科院蔬菜花卉研究所通过室内人
工接种青枯病鉴定,筛选出茄子抗性材料24份,其
中,免疫材料3份,高抗材料16份。亚洲蔬菜研究
发展中心对茄子21个杂交组合进行青枯病田间抗
性评价,结果表明,10个杂交种表现中抗,11个表
现抗病。Jarl等通过融合野生的具有黄萎病抗性的
原生质体,得到了新的抗病四倍体植株。Yoshida等
报道,S. grandifolium和 S.melongena种间杂交对黄
萎病有一定的抗性。不同茄子品种在抗性水平上有
很大差异,但对枯萎病不具有完全的抗性,S. inte-
grifolium和 S. indicum抗性最强。日本普遍使用的
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茄子砧木有Akanasu,Tolubamu和耐病VF等品种,
我国也发现,刚果茄、云南野生茄、云南观赏茄等材
料具有很强的抗黄萎病能力[3-5]。目前,我国应用于
茄子嫁接的砧木有以下几种。
1.2.1 赤茄(平茄) 赤茄为野生种,原产非洲,幼
果绿色,成熟后为朱红色,对半枯病抗性极强,对枯
萎病、黄萎病抗性一般。
1.2.2 托鲁巴姆 由日本引入,高抗黄萎病、青枯
病、立枯病、斑枯病及根线虫等土传病虫害。但发芽
慢,初期生长慢,结果晚,前期产量低,中后期产量
高,总产量高。
1.2.3 耐病VF 由日本引入,对半枯病有完全抗
性,对黄萎病抗性也很强。初期生长快,长势比赤茄
强,丰产。
1.2.4 密特 由日本引入,对半枯病、黄萎病有抗
性,对青枯病比赤茄的抗性强,长势和吸肥力比赤
茄缓慢,容易栽培。
1.2.5 刺茄 其为野生种,在辽宁地区应用较多,
叶、茎有刺,长势强,抗枯萎病、黄萎病,亲和力高,
丰产性好。
在欧洲,番茄杂交种是茄子嫁接常用的砧木。
这种倾向的原因或许是因为和茄科砧木相比,番茄
遗传基因方面有大幅度的改良,或者是因为种植者
更熟悉番茄砧木。然而,一些育种专家发现,在无病
害的土壤环境下,番茄砧木对茄子的生长和产量有
负面影响。意大利专家Morra指出,在意大利茄子
品种多样,种质资源丰富,本地的茄子嫁接到番茄
砧木上后会产生不一样的结果,差异较大。相比较
而言,S. torvumandS. sysimbriifolium作为砧木表现
出可喜的结果,差异比较小。S. torvum作为砧木是
因为其基因组具有极高的抗枯萎病、黄萎病和根结
线虫病害,能够提高接穗的生长活力,然而出苗不
一致的问题导致了其应用受到限制。基于以前的结
果,茄子砧木很可能出自与其亲缘关系较近的茄属
(Solanum spp.)及其杂交种。
黑龙江省农科院园艺分院张军民以 BF 兴津
101,LS-89,野生番茄,砧木-128为砧木分别嫁接
龙杂茄二号与三号进行试验,结果表明,嫁接后植
株生长势强,平均单果质量增加,明显抗黄萎病;同
时指出,在目前茄子抗病砧木种类较少、采种较难、
不易出苗的情况下,选用番茄作砧木嫁接茄子应用
前景广阔。
1.3辣椒
辣椒嫁接主要是为了控制辣椒疫霉病和根线
虫病,常用砧木为辣椒的野生种,如台湾PFR-K64,
PER-S64,LS279品系,有些茄子嫁接砧木如托鲁巴
姆、红茄,也可以用于辣椒嫁接。然而商业化栽培一
般不采用嫁接的方式。还有报告称,已经成功完成
了辣椒和其他一些茄属品种的嫁接,表明通过嫁接
可以提高辣椒的抗病性。辣椒嫁接的独特之处是其
接穗和砧木的亲和性,这一点可以作为参考。
2 葫芦科作物
葫芦科作物西瓜、冬瓜、黄瓜可以嫁接栽培,有
些砧木和它们都亲和,有些砧木只对某一种亲和。
2.1西瓜
对西瓜来说,最常用的砧木是葫芦、笋瓜和南
瓜杂交种、野生西瓜。从亲和性上看,野生西瓜、葫
芦、瓠瓜作砧木较好,因为它们的嫁接成活率高,表
现了稳定的亲和性。从抗病性上来看,南瓜砧木抗
瓜类枯萎病的能力最强,葫芦、冬瓜等的抗病性相
对较差。西瓜嫁接栽培以南瓜作砧木的亲和性较
差,对西瓜品质有一定影响,但抗病性、耐寒力和长
势均优于其他砧木;葫芦、瓠瓜的亲和力强,西瓜品
质稳定,但抗病性稍差,应注意选择抗病品种;冬瓜
砧抗旱性强,但低温下根系生长差,推迟生育期,故
应用较少。西瓜嫁接到南瓜砧木后,尤其是嫁接到
南瓜的种间杂交种上,植株生长在某种程度上会受
到抑制,品质也会变差。嫁接西瓜的pH值有点小,
黑籽南瓜、丝瓜砧木嫁接的西瓜比自根西瓜的可溶
性糖含量要低,还常常带有南瓜的味道。黑籽南瓜
嫁接的西瓜感官品质比自根苗西瓜要差,勇士砧木
嫁接的西瓜和自根苗西瓜感官品质相似,京欣砧一
号砧木嫁接西瓜感官品质优于自根苗西瓜。西瓜经
过嫁接,增加了瓜肉的硬度,耐储存,便于长距离
运输。
葫芦作为嫁接西瓜的砧木首选,经过几年的过
度使用后,西瓜枯萎病的症状开始出现,据说是由
尖孢镰刀菌所引起。葫芦根系浅,不利于地膜覆盖。
南瓜种间杂交种根系深,没有发现枯萎病,另外,耐
旱耐高温,这也是为什么近几年人们喜欢用其作为
砧木的原因。
嫁接西瓜主要是预防枯萎病的发生,同时还能
增强耐疫病、耐黄萎病、耐褐纹病、耐根结线虫、耐
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病毒、耐寒性的能力[6-7]。研究已证明,许多普通砧木
比如葫芦、南瓜种间杂交种,除了强大根系提供的
耐受性外,容易感病。因为这些根系会生长线虫,影
响后茬作物。有研究表明,有些砧木对于线虫类具
有一定的抗性,而且是可遗传的,可以被用来改良
砧木的抗性。在使用南瓜种间杂交种时遇到的新问
题是其对白粉病的易感性,当接上易感粉状白粉病
的接穗后,这些症状就会突然暴发,很快变成主要
病害,最终影响果实品质和产量。
2.2甜瓜
甜瓜(melon)能被嫁接到南瓜、葫芦、甜瓜上,
甚至能够嫁接到丝瓜(Luffa cylindrical (L.)M.
Roem.)和冬瓜(Benincasahispida(thumb.)Cogn.)上。
最常用的砧木是 C. moschata×C. maxima种间杂交
的南瓜砧木,这种砧木的使用可非特定地有效地避
免一些土壤传染病和一些非生物胁迫,但是亲和性
成了主要问题。甜瓜嫁接甜瓜估计很少有亲和性和
环境应力的问题,可是主要问题是甜瓜作为砧木其
抗病的种质资源不多,不同黄瓜属间种间杂交是特
别困难或者是不可能的。
在开发新的甜瓜砧木时,2种病害需要纳入考
虑,一种是尖镰孢枯萎甜瓜专化型病原菌(F. oxys-
porum f. sp.Melonis)引起的枯萎病,一些砧木存在
这种主要的抗病基因;二是根茎的腐病,有一些不
具体的病原菌所引起的,例如甜瓜黑点根腐病菌
(Monosporascus cannonballus)、大豆炭腐病菌(Mac-
rophomina Phaseolina)和瓜类蔓枯病菌(Didymella
bryoniae),育种工作者培育了不少抗枯萎病的品
种,但是市场上极少有能抗所有枯萎病的品种。可
是易感病甜瓜嫁接到抗病甜瓜砧木上后,可以抗
枯萎病且不影响产量和品质。在种内嫁接不像种间
或者是属间一样,亲和性不是问题。另一方面,南瓜
种间杂交种砧木对枯萎易感甜瓜接穗只提供一部
分保护,可是植株生长受到限制,而且果实品质会
发生变化。葫芦砧木在抗枯萎病方面能提供很好的
保护,但是不能提高果实品质和产量的特点,而且
对品质方面会造成负面影响,比如糖分的影响,并
且常有嫁接后短期内接穗萎蔫的现象。所以,葫芦
作为砧木的实用性是个很大的问题。几种砧木,比
如:南瓜属、黄瓜属和冬瓜砧木对蔓枯病有很好的
抗性,但是野生甜瓜和冬瓜对产量和品质有负面
影响[8-10]。
2.3 黄瓜
黄瓜可以嫁接到黄瓜属、南瓜属、南瓜种间杂
交种、葫芦、冬瓜、黑粒南瓜和丝瓜上。嫁接的主要
目的是提高耐寒性,抵抗枯萎病。最常见的砧木是
黑籽南瓜,因为其不仅耐寒性、抗病性极好,而且对
黄瓜来说,极具亲和力。南瓜种间杂交种具有耐热
性,所以,在夏季也是很受欢迎的砧木。另外,南瓜
种间杂交种也具有耐寒性。
近年来,日本在黄瓜砧木选育方面做了大量的
工作。黄瓜砧木向南瓜特定基因组引起的无蜡质方
向发展,这种砧木上产出的黄瓜有独特的外观、较
长的保质期,很受当地消费者喜欢。第一代无蜡黄
瓜砧木的不足是增加白粉病、棒孢霉叶斑的易感
性,而且皮硬肉软。据说第一代的不足都已经被解
决,第三代无霜黄瓜砧木已经开始推广[1-12]。我国在
这方面也做了大量的努力,成果突出。辽宁省农科
院园艺分院选育出威盛1号砧木,该砧木与黄瓜嫁
接亲和性和共生亲和力都很强,嫁接苗成活率高,
高抗黄瓜猝倒病,抗霜霉病和枯萎病。特别是嫁接
后黄瓜表面光亮无蜡粉,外观品质有所改善,可溶
性糖含量增加,产量比自根苗提高11.49%,比用黑
籽南瓜嫁接提高8.32%,适合我国北方露地和保护
地黄瓜嫁接栽培[13-14]。
3 问题与展望
对茄果类砧木大多数的培育不是朝着果实的
大小发展,而是朝着市场价值的方向发展。番茄的
砧木是为了温室栽培而培育的,虽然果实小一点,
温室栽培也比露地栽培有更大的商业价值。结果导
致了主要的性状培育选育集中到温室栽培和市场
商业价值方面。一种新的砧木被认可推广起来是比
较缓慢的,种子成本似乎不是主要的因素。蔬菜种
植者使用已经习惯使用的砧木,他们已经掌握了最
佳的使用方法,驾轻就熟,不会造成很大损失。对于
新改善的砧木品种,很可能种植管理者必须要改变
他们的过去管理方法,才能充分利用新砧木的优良
特性。另一个制约因素是砧木种子出苗不一致的问
题,尤其是砧木和接穗不是由同一种植管理者管
理。砧木的栽培必须要匹配种植者的生产周期。一
部分种植者使用早熟品种,一部分使用晚熟品种。
在我国有700多种新砧木品种在进行不同阶段的
试验,但是每年只有少数新品种被认证公布。这些
田迎宇等:茄科葫芦科蔬菜砧木遗传选育综述
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发展中引入环境资源保护理念、可持续发展理念和
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山西农业科学2015年第43卷第2期
新品种大部分是种间杂交种,少部分是为其他目的
进行测试的葫芦、黑籽南瓜、冬瓜新品种。一般新的
砧木和旧的相比,有较强的生长势(一些特别的砧
木为了温室生产已经减弱了生长势),但是对于种
植管理者来说,还要给他们充足的时间来接受。对
新砧木品种的接受和推广主要受成本因素的制约,
大部分新的砧木是非常昂贵的。另一个制约因素是
种植管理者主要考虑嫁接的亲和性,如果当前的砧
木发芽和亲和性很好,他们是不会改变目前的砧
木。因为种植者没有看到新品种的优良特性,他们
就不愿意花高价购买。目前,在我国、日本、韩国正
进行着大量的砧木育种选育工作。尤其是在我国的
一些科研机构,选育出来的具有抗土壤疾病、耐热
性、耐寒性、耐湿性的砧木品种受到强烈关注。本地
砧木品种不抗线虫病,正考虑通过基因工程进行
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