全 文 ：收稿日期:2010-08-12
作者简介:魏卫东(1970-),男 ,河南舞阳人 ,副教授 ,主要从事草业科
学 、牧草及农作物栽培等方面的教学和科研工作;E-mail:qh-
weidong@ 163.com。
甘肃马先蒿化感作用对禾本科牧草种子萌发及幼苗生长的影响
魏卫东
(青海大学农牧学院 , 西宁 810016)
摘要:利用三江源区 “黑土滩”次生毒杂草群落优势植物甘肃马先蒿全株浸提液 ,对 4种禾本科牧草种子发芽 、幼苗生长
的化感作用进行了研究。结果表明:甘肃马先蒿浸提液对禾本科牧草种子发芽和幼苗生长具有显著抑制作用(p<
0.05)。 4种牧草对甘肃马先蒿浸提液敏感性强弱顺序为披碱草(Elymusdahuricus)>青海冷地早熟禾(Poacrymophila
cv.Qinghai)>同德老芒麦(Elymussibircuscv.Tongde)>青海中华羊茅(Festucasinensiscv.Qinghai.);4种牧草幼苗生长对
甘肃马先蒿浸提液敏感性弱于种子萌发。
关键词: 三江源;甘肃马先蒿;禾本科牧草;化感作用
中图分类号: S543 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2010)12-0048-04
EfectofAlelopathicActionofPediculariskansuensisMaximonSeedGermination
andSeedlingGrowthinGraminaceousGrassSpecies
WEIWei-dong
(ColegeofAgricultureandAnimalHusbandry, QinghaiUniversity, Xining810016 , China)
Abstract:TheaqueousextractsfromtheaboveandundergroundpartsofPediculariskansuensisMaxim, adomi-
nantplantofsecondarypoisonousweedcommunityontheblacksoilpatchofdegradedalpinemeadowon
headwaterregionofthreerive, wereusedtostudytheinhibitoryefectsonseedgerminationandseedling
growthoffourgraminaceousgrassspecies.TheresultsindicatedthattheaqueousextractofPediculariskan-
suensisMaximhadsignificantinhibitoryefectsontheseedgerminationandseedlinggrowthoftestgrassspe-
cies(p<0.05).Overal, thealelopathicsensitivitywasintheorderofElymusdahuricus>Poacrymophilacv.
Qinghai>Elymussibircuscv.Tongde>Festucasinensiscv.Qinghai.andseedgermination>seedlinggrowth.
Keywords: headwaterregionofthreerive;PediculariskansuensisMaxim;graminaceousgrass;alelopathic
植物在长期进化过程中形成的以各种物理或化学
的方式相互联系 、相互影响 ,以使其在与其他物种竞争
中取得优势的作用称为化感作用。植物发挥化感作用
的物质通过挥发 、淋溶 、分解 、转化等方式对周围其他
生物产生有利或不利的影响 [ 1] 。有关植物化感作用
的研究多集中在农作物 、园艺作物及生物防治等方
面 [ 2 ～ 7] ,针对青海三江源区高寒退化草地牧草的化感
作用研究正在逐步开展中 。
三江源区是长江 、黄河 、澜沧江 3大河流的发源
地 [ 8] ,是世界上海拔最高 、面积最大的湿地分布区 ,也
是高原生物多样性最集中的地区和生态系统最敏感和
脆弱的地区 [ 9] ,是青海省乃至全国重要的生态环境保
护区。近年来 ,由于全球气候变化 ,加之该地区人口迅
速增加 ,天然草地超载过牧 ,鼠虫危害 ,风蚀水蚀等人
为和自然因素的共同作用 ,导致三江源区草地严重退
化 ,次生裸地 “黑土滩 ”广为分布。而甘肃马先蒿(Pe-
diculariskansuensisMaxim)是三江源区退化草地危害
最为严重的恶性毒杂草之一 ,对高寒草地群落及人工
草地群落中禾本科牧草的威胁明显。甘肃马先蒿的侵
入 ,严重抑制禾本科牧草的盖度 、密度和生物量[ 10] ,是
天然草地群落逆向演替的标志性植物之一。因此 ,探
讨在三江源这一具有独特生态背景地区甘肃马先蒿化
感作用对禾本科牧草种子萌发和幼苗生长的影响具有
较重要生态意义 。同时 ,通过此项研究 ,为进一步揭示
甘肃马先蒿对禾本科牧草的化感作用机理 ,解释高寒
地区退化草地次生毒杂草群落的形成 ,研究应对高寒
草地群落逆向演替策略提供一定的参考依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
甘肃马先蒿采自位于三江源核心区的青海省果洛
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第 29卷 第 12期 2010年 12月 种 子 (Seed) Vol.29 No.12 Dec. 2010
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2010.12.044
藏族自治州花石峡镇退化的天然草地(98°55′E、34°
56′N)。研究区海拔 4 132m,坡度 10°,年均温 -4.8
℃,年均降水量 450 ～ 540mm,多集中在 6 ～ 9月 ,无绝
对无霜期 ,太阳辐射强 、昼夜温差大。原生植被样方总
盖度 40%,鼠害严重 。
1.2 材 料
2009年 5月底采集整株甘肃马先蒿若干 ,装入塑
封袋带回实验室 ,快速冲洗干净泥土后自然风干 ,全株
粉碎低温保存备用。
化感作用受体牧草为青海冷地早熟禾(Poacry-
mophilacv.Qinghai)、青海中华羊茅 (Festucasinensis
cv.Qinghai)、同德老芒麦(Elymussibircuscv.Tongde)、
披碱草(Elymusdahuricus)。供试草种来自禾源草业
科技开发有限公司。
发芽试验所用设备为 RXZ智能型人工气候箱(宁
波江南仪器厂生产)。
1.3 方 法
1.3.1 甘肃马先蒿浸提液的制备
称取风干粉碎的甘肃马先蒿样品 25g,置于三角
瓶中加入 100ml去离子水 , 19±5℃条件下浸提 48h,
期间将样品置于振荡床上间隔 6h振荡 10min,浸提
时间到后 ,使用 2层滤纸过滤 ,得到甘肃马先蒿全株水
浸提液作为母液 ,浓度为 250mg/ml,之后配置成梯度
为 0(ck、去离子水)、50、100、150、200、250mg/ml浓度
的试液备用 。
1.3.2 种子发芽试验
清洗供试草种 ,滤纸吸干种子表面水分后置于铺
有 2层滤纸的培养皿(直径 90mm)中 ,每皿 100粒种
子 ,加入 5ml不同浓度甘肃马先蒿浸提液 ,之后培养
皿加盖在白天(20±1.5)℃,夜晚(12±1.0)℃,光照
12h,光强 4 500lx,湿度 85%±2.5%的人工气候箱中
进行试验。试验 3次重复。试验期间按照 Weidenhan-
mer等 [ 11]提出的试验原则补充等量去离子水维持种
子萌发对水分的需求。自种子发芽开始 ,每天同一时
间段取出发芽种子 ,记录发芽种子数 ,种子萌发标准为
芽长超过种子长轴的 1 /2以上 。待连续 3d没有种子
发芽时结束试验 。
1.3.3 幼苗生长试验
为使幼苗生长空间不受限制 ,幼苗生长试验在烧
杯(250ml)中进行。清洗供试草种 ,滤纸吸干种子表
面水分后置于铺有 2层滤纸的烧杯中 ,每杯 100粒种
子 ,加入 5ml不同浓度甘肃马先蒿浸提液 。之后烧杯
在白天(20±1.5)℃,夜晚(12±1.0)℃,光照 12h,光
强 4 500lx,湿度 90%±2.5%的人工气候箱中进行试
验 。试验 3次重复 。试验期间按照 Weidenhanmer等
提出的实验原则补充等量去离子水维持种子萌发和幼
苗生长对水分的需求。试验进行到第 15天用游标卡
尺测量苗高和根长。
1.3.4 试验指标及数据处理
记录种子发芽数 、苗高和根长 ,计算化感效应指数
(RI)和敏感指数(S)[ 12] 。
RI=1-C/T(当 T≥C), RI=T/C-1(当 T
试验数据由 SPSS13.0统计分析 , Origin8.0绘
图 。
2 结果与分析
2.1 甘肃马先蒿化感作用对牧草种子萌发的影响
由图 1可看以出 ,不同浓度甘肃马先蒿浸提液对
受体牧草种子处理后 , 4种禾本科牧草发芽率均呈随
浓度增加而降低的变化趋势。 4中牧草种子发芽率不
同浓度处理间达显著差异(p<0.05),说明甘肃马先
蒿浸提液对牧草种子萌发的抑制作用显著 。当甘肃马
先蒿浸提液浓度在 250mg/ml时 ,披碱草 、同德老芒
麦 、青海中华羊茅种子发芽率分别为 1.54%、0.99%、
0.34%,较对照分别降低 98.16%、98.71%、99.45%。
青海冷地早熟禾种子在 250mg/ml浓度时未萌发。
图 1 甘肃马先蒿浸提液对牧草种子发芽率的影响
甘肃马先蒿浸提液对受体牧草种子处理后 ,不同
浓度处理对牧草种子发芽率化感效应指数的影响各异
(见表 1)。其中 ,披碱草不同处理间均达显著差异
(p<0.05);同德老芒麦除 150mg/ml与 200mg/ml处
理间未达显著差异(p>0.05)外 ,其他各处理间均达
显著差异(p<0.05);青海中华羊茅各浓度处理间均
未达显著差异(p>0.05),青海冷地早熟禾除 50mg/
ml与 100mg/ml处理间达显著差异(p<0.05)外 ,其
他各处理间均未达显著差异 (p>0.05)。表 1还表
明 ,低浓度(50mg/ml)时 ,青海冷地早熟禾 、青海中华
羊茅种子萌发受到明显抑制 ,而披碱草 、同德老芒麦受
·49·
研究报告 魏卫东:甘肃马先蒿化感作用对禾本科牧草种子萌发及幼苗生长的影响
表 1 种子发芽率的化感效应指数
浓度
(mg/ml)
RI
披碱草 同德老芒麦 青海中华羊茅 青海冷地早熟禾
50 -0.483 9±0.005 9a -0.3846±0.005 2a -0.730 3±0.012 1a -0.8238±0.016 8a
100 -0.833 8±0.010 2b -0.871 9±0.0117b -0.758 7±0.199 1a -0.941 5±0.019 2b
150 -0.927 5±0.011 3c -0.9488±0.012 7c -0.895 7±0.127 2a -0.9804±0.0196c
200 -0.965 4±0.007 1d -0.9617±0.012 9c -0.822 7±0.279 9a -0.9803±0.0195c
250 -0.983 4±0.006 2e -0.987 1±0.0128d -0.994 6±0.009 4a -0.9905±0.0113c
注:数据为平均值 ±标准差(±SD), n=3;数据经 SSR分析;不同小写字母表示处理间 α=0.05水平差
异显著。下同。
表 2 幼苗苗高的化感效应指数
浓度
(mg/ml)
RI
披碱草 同德老芒麦 青海中华羊茅 青海冷地早熟禾
50 -0.231 0±0.034 5a -0.2505±0.030 6a -0.047 0±0.044 9a -0.2790±0.031 5a
100 -0.605 9±0.037 8b -0.376 5±0.0444b -0.725 7±0.055 6b -0.463 7±0.060 4b
150 -0.678 0±0.026 5c -0.7076±0.023 8c -0.797 9±0.038 7b -0.8038±0.006 9c
200 -0.898 5±0.014 2d -0.796 8±0.0071d -0.939 2±0.053 3c -0.943 6±0.048 9d
250 -0.905 8±0.010 2d -0.8876±0.013 6e -0.937 8±0.054 1c -1.000 0±0.000 0d
表 3 根长的化感效应指数
浓度
(mg/ml)
RI
披碱草 同德老芒麦 青海中华羊茅 青海冷地早熟禾
50 -0.397 6±0.044 6a -0.4685±0.014 8a -0.037 8±0.053 9a -0.1026±0.033 1a
100 -0.800 7±0.015 9b -0.714 3±0.0456b -0.219 8±0.017 3b -0.2486±0.131 1b
150 -0.870 8±0.012 0c -0.8122±0.014 1c -0.858 7±0.033 8c -0.3883±0.047 6c
200 -0.881 2±0.036 3c -0.8110±0.019 7c -0.983 8±0.006 5d -0.985 1±0.004 9d
250 -0.987 6±0.002 5d -0.878 7±0.0187d -0.991 1±0.006 1d -1.000 0±0.000 0d
到的抑制作用相对较轻。
高浓度(200 ～ 250mg/ml)
时 , 4种牧草种子萌发均
受到严重抑制。
2.2 甘肃马先蒿化感作
用对牧草苗高的
影响
由图 2可看出 ,不同
浓度甘肃马先蒿浸提液处
理后 , 4种禾本科牧草幼
苗苗高均呈随浓度增加而
降低的变化趋势。 4种牧
草幼苗苗高不同浓度处理
间 达 显 著 差 异 (p<
0.05)。低浓度 (50 mg/
ml)时 ,披碱草和同德老
芒麦苗高受到的抑制作用
较青海中华羊茅和青海冷
地早熟禾要明显 。高浓度
(250mg/ml)时 ,披碱草 、
青海中华羊茅 、青海冷地
早熟禾苗高为 0cm,同德
老芒麦株高为 0.53 cm,
反映出甘肃马先蒿浸提液
化感作用对不同牧草作用
效果的不同 。
从处理后牧草幼苗苗
高化感效应指数的变化
看 ,不同浓度对牧草幼苗
苗高的抑制作用明显(见表 2)。低浓度(50 mg/ml)
时 , 4种牧草苗高受抑制均相对较轻 ,高浓度(250mg/
ml)时同德老芒麦受到的抑制作用弱于其它 3种
牧草。
图 2 甘肃马先蒿浸提液对牧草苗高的影响
2.3 甘肃马先蒿化感作用对牧草幼苗根长的影响
图 3 甘肃马先蒿浸提液对牧草根长的影响
由图 3可看出 ,不同浓度甘肃马先蒿浸提液对受
体处理后 ,牧草幼苗根长均呈随浓度增加而降低的变
化趋势 。 4种牧草幼苗根长不同浓度处理间达显著差
异(p<0.05)。 50 ～ 100mg/ml浓度时披碱草 、同德老
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第 29卷 第 12期 2010年 12月 种 子 (Seed) Vol.29 No.12 Dec. 2010
芒麦幼苗根长的下降幅度明显高于青海中华羊茅和青
海冷地早熟禾 ,说明披碱草 、同德老芒麦幼苗根长对甘
肃马先蒿化感作用反应敏感。
从牧草幼苗根长化感效应指数的变化看 ,不同浓
度对牧草幼苗根长的抑制作用明显(见表 3)。低浓度
(50mg/ml)时 ,青海中华羊茅 、青海冷地早熟禾根长
受抑制程度轻于披碱草和同德老芒麦 ,高浓度(250
mg/ml)时同德老芒麦受到的抑制作用弱于其它 3种
牧草 , 其中 , 青海冷地早熟禾在 250 mg/ml时不能
发根。
2.4 牧草对甘肃马先蒿化感作用的敏感性比较
牧草种子发芽率 、幼苗苗高 、幼苗根长对甘肃马先
蒿化感作用响应的敏感指数呈现出种子发芽率 >苗高
>根长的变化趋势;从不同牧草对甘肃马先蒿化感作
用响应的敏感性看 ,呈披碱草 >青海冷地早熟禾 >同
德老芒麦 >青海中华羊茅的变化趋势(见表 4)。
表 4 甘肃马先蒿化感作用敏感指数比较
类型 敏感 指数 种子发芽率 苗高 根长 均值
披碱草 -0.838 8 -0.663 8 -0.787 6 -0.7634
同德老芒麦 -0.830 8 -0.603 8 -0.736 9 -0.7238
青海中华羊茅 -0.840 4 -0.689 5 -0.618 2 -0.7160
青海冷地早熟禾 -0.943 3 -0.686 0 -0.544 9 -0.7247
均值 -0.863 3 -0.660 8 -0.621 9
3 讨 论
利用甘肃马先蒿浸提液对受体禾本科牧草处理
后 ,种子发芽率随处理浓度的增加而降低 ,幼苗苗高 、
根长均随处理浓度的增大而变小 ,说明禾本科牧草对
甘肃马先蒿的化感抑制作用反应敏感 。 50 mg/ml浓
度时 ,青海冷地早熟禾 、青海中华羊茅种子萌发受到明
显抑制 ,披碱草 、同德老芒麦种子萌发受到的抑制作用
相对较轻。但在同样浓度下 ,披碱草和同德老芒麦幼
苗苗高 、幼苗根长受到的抑制作用较青海中华羊茅和
青海冷地早熟禾要明显。另外 , 较高浓度 (250 mg/
ml)处理对青海冷地早熟禾的抑制效应极其显著 ,种
子未能发芽 。总体看 ,甘肃马先蒿的化感作用对受体
牧草种子萌发的抑制作用较幼苗苗高和根长的抑制作
用更加显著 。
试验结果表明 ,在高寒草地植物群落中 ,由于甘肃
马先蒿的入侵使得其化感作用抑制了广为分布的禾本
科牧草 ,导致禾本科牧草种子萌发困难 ,且对萌发后幼
苗及幼根的生长产生抑制 ,加之高寒草地超载过牧及
气候因素的共同影响 ,使得草地群落中禾本科牧草逐
渐从群落中退出 ,加剧了群落的逆向演替 ,最终导致群
落结构的破坏 ,这一推论同邱正强等[ 10]的研究结果一
致 ,表现在甘肃马先蒿的侵入 ,严重降低了垂穗披碱草
的盖度和密度 ,使其生物量降低了 75%。其次 ,在高
寒草地中 ,另有黄帚橐吾等恶性毒杂草的化感作用对
禾本科牧草产生抑制作用进一步恶化了禾本科牧草的
生活环境[ 13] 。
试验中采用水浸提液对受体牧草进行处理 ,是考
虑到在天然草地上降水等的淋溶作用是使甘肃马先蒿
化感作用产生抑制效应的主要途径 ,故未采用有机溶
剂进行浸提实验 。另外 ,受限于试验条件 ,未对水浸提
液的化学成分进行分析 ,有待于进一步研究。
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研究报告 魏卫东:甘肃马先蒿化感作用对禾本科牧草种子萌发及幼苗生长的影响