全 文 ：书云南大学学报(自然科学版)，2013，35(5):690 ～ 696 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20120470
Journal of Yunnan University
壳斗科栲属种子结构性防御与化学防御的权衡
*
赵元蛟，苏文华，周 睿，张光飞，白 雪
(云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091)
摘要:植物从环境中能得到的资源有限，为了避免其种子被捕食(取食) ，植物进化出了多种防御方式，包
括结构性防御与化学防御．作者对壳斗科栲属 11 个物种的种子的结构性防御以及化学防御进行了定量的测量
分析，发现壳斗科栲属种子在结构性防御和化学防御之间存在权衡关系．即在栲属各个物种间，当结构性防御
的投入增加时，化学防御的投入就会下降，结构性防御与化学防御之间呈现负相关关系，栲属种子的各个防御
间的权衡关系是存在的;另一方面，不同的物种选择的防御对策不一样，有的物种选择结构性防御，如高山栲，
有的物种选择化学防御，如藜蒴栲与苦槠．根据防御对策的差异，提出重新考虑个别物种的分类地位．
关键词:权衡;栲属;结构性防御;化学防御;种子
中图分类号:Q143． 3 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)05 － 0690 － 07
权衡与防御是植物防御理论里极为重要的两
个概念． 权衡，指生活史特征之间的负相关关
系［1］，造成这种现象的主要原因被认为是资源的
有限性［2］．权衡是自然界中普遍存在的现象，在生
物的生活史、发育史方面都有较多的权衡研究． 有
研究表明鸟类在生活史与免疫之间存在着权
衡［3］，植物的种子数量与种子质量间存在着权
衡［4］．同样，权衡现象在植物防御方面也被认为是
存在的．
常见的植物防御有生物防御、结构性防御以及
化学防御［5 － 7］．最早的关于植物防御权衡的研究来
自于非洲的豆科一类的树(Leonardoxa) ，没有共生
蚂蚁的该类树种会产生较多的氢氰化物，而有蚂蚁
与其共生的该类树种则不会产生氢氰化物［7］． 在
欧洲的一种用来榨油的物种上，发现产蛋白与产油
这两种能力之间是存在权衡的［8］，而蛋白又被普
遍认为与防御以及免疫有关． 随后，大量的研究开
始关注防御的权衡问题． Ｒudgers 在棉花等物种发
现以有毒的叶子为代表的化学防御与以绒毛为代
表的结构性防御之间不存在化学防御［9］;Heil等通
过研究也发现在血桐属(Macaranga)里的一些物
种上生物防御与化学防御之间的权衡是不存在
的［7］．因此，Agrawal认为可能在植物界中，防御的
权衡远没有想象中的那么普遍，甚至可能是极其稀
少的［10］．
野外调查的过程中，我们观察到壳斗科栲属植
物的种子普遍存在被动物捕食的情况，这也得到了
相关学者研究的证实［11］，壳斗科在防止动物捕食
的过程中进化出了多样的防御对策，分为结构性防
御与化学防御．一方面，栲属物种的种子外形差异
较大，一些物种的壳斗较大较厚且长有长刺，作为
一种结构性防御有一定防御作用，如高山栲(cas-
tanopsis delav) ，另一些物种壳斗较小且无刺，如藜
蒴栲(Castanopsis fissa) ，其结构性防御能力则较
弱．另一方面，单宁一类的物质广泛存在于植物及
其果实当中［12 － 14］，其防御动物捕食植物种子的防
御功能也已被研究者所承认［15］．有趣的是，野外栲
属植物壳斗长有刺的物种的种子往往被捕食最多，
壳斗无刺物种的种子大多得以保留下来．是什么原
因造成了这种现象，我们认为不同的防御对策的防
御效果是不一样的，且不同物种采取了不同的防御
而导致的结果．
* 收稿日期:2012 － 09 － 10
基金项目:云南大学第三届研究生科研课题资助项目(ynuy201034)．
作者简介:赵元蛟(1988 －) ，男，云南人，硕士生，主要从事植物生理生态研究． E － mail:zyfj@ hotmail． com．
通信作者:苏文华(1962 －) ，男，云南人，教授，主要从事植物生理生态研究． E － mail:whsu@ ynu． edu． cn．
本文就栲属各物种针对种子采取的防御对策
进行探讨，并试图对不同防御对策之间的关系作出
讨论．
1 材料和方法
1． 1 采样方法 壳斗科栲属的物种的种子多在
10 月份成熟．我们于 2010 年 10 月到 12 月间以及
2011 年 10 月到 12 月间集中采集自然成熟掉落在
地表的栲属各物种的种子．每个物种采集于同一区
域不同的至少 4 个地段，每 1 个地段采集 1 组种
子，每 1 组种子由 10 个成熟的种子组成．
我们分别在云南、湖南、浙江 3 个省份采集实
验所需种子．云南昆明西山采集到元江栲(Castan-
opsis orthacantha)、高山栲(castanopsis delav) ，云南
昆明植物园采集了藜蒴栲(Castanopsis fissa) ，云南
屏边县采集了栲树(Castanopsis fargesii)、鹿角锥
(Castanopsis lamontii)、印度锥(Castanopsis indi-
ca) ，云南哀牢山共采集刺栲(castanopsis hystrix)、
小果栲 (Castanopsis fleuryi)、栲树 (Castanopsis
fargesii) ，湖南长沙植物园采集了苦槠(Castanopsis
sclerophylla) ，浙江杭州植物园采集了甜槠(Castan-
opsis eyrei)．
1． 2 实验方法 野外采集到的植物种子样品放入
纸质信封带回实验室，用烘箱进行 50 ℃烘干处理
48 h，分离壳斗，坚果壳，果实，用以测量结构性防
御指标以及化学防御指标．
1． 2． 1 结构性防御的测量 测量各物种的每颗种
子的以下指标:种子总质量(g)、壳斗质量(g)、坚
果壳质量(g)、果实质量(g)、壳斗厚(mm)、壳斗长
(cm)、坚果长(cm)、一定面积内刺的数量(根)、刺
长(mm) ，共计 9 个结构防御指标．
1． 2． 2 化学防御的测量 测量各物种每个组的果
实的总酚质量分数(%)以及缩合单宁质量分数
(%)．总酚质量分数的测定采用 F － D试剂显色分
光光度法测定［16］． 缩合单宁质量分数方法采取
DMCA试剂显色分光光度法测定［7，17］．
2 结 果
2． 1 栲属种子壳斗刺长的差异 栲属植物的种子
不同程度地包被有壳斗，且大部分物种的壳斗都生
长有刺，文中的藜蒴栲与苦槠因其壳斗上无刺，所
以定义其刺长为 0． 通过对刺长的测量分析，可知
栲属各个物种间壳斗上刺的长度具有十分明显的
差异(表 1) ，大叶栲的刺的平均长度最长，达到了
9． 15 mm，除去已经定义刺长为 0 的藜蒴栲与苦
槠，刺长最短的为小果栲，其刺长仅为 2． 85 mm．
2． 2 栲属种子壳斗刺密度的差异 栲属植物的种
子壳斗上刺的密度是结构性防御的一个十分重要
的指标．众所周知，刺密度越大，其防御动物捕食的
能力就越强．同样，藜蒴栲与苦槠因其壳斗上无刺，
因此刺密度定义为 0．栲属各个物种的壳斗上刺的
密度有很大的差异(表 1) ，刺密度最高的为印度
锥，其刺密度可达 78． 7 根 / cm2，除去已经定义刺密
度为 0 的藜蒴栲与苦槠，刺密度最低的物种为元江
栲，其刺密度也达到了 26． 6 根 / cm2 ．
2． 3 栲属种子壳斗厚度的差异 前文提到，生长
于壳斗上的刺是一项十分重要的结构性防御对策．
同样，壳斗也作为一项十分重要的结构性防御对
策．壳斗厚度影响着壳斗的防御能力，不难想象，壳
斗厚度越厚，其防御能力越强． 栲属种子在壳斗厚
度方面的防御具有很大的差异(表 1) ，鹿角锥的壳
斗厚度最大，达到了 4． 50 mm，小果栲的壳斗厚度
最小，其厚度仅为 0． 28 mm．
2． 4 栲属种子壳斗质量占种子总质量比率的差异
壳斗在结构性防御中的重要性可以从另一指标
得出．壳斗质量占整个种子质量的比率，其比率越
高，则种子在壳斗上的防御上的投入越高，即投入
到壳斗这一结构性防御的资源越高．栲属各个物种
在壳斗质量占整个种子质量比率方面有显著的差
异(表 1) ，比率最高的为鹿角锥，其比率达到了
79． 73 %，可认为鹿角锥将大部分的资源投入到了
壳斗这种结构性防御对策中． 藜蒴栲的比率最低，
其壳斗的质量只占整个种子的质量的 20． 88 %，与
鹿角锥刚好相反，也就是说藜蒴栲并没有将大部分
的资源投入到壳斗这一防御对策上，而是将大部分
资源投入到了除壳斗这一防御对策以外的防御对
策上．
2． 5 栲属种子壳斗及坚果壳质量总和占种子总质
量比率的差异 对壳斗科栲属的种子而言，结构性
防御体现在刺、壳斗、坚果壳，而刺其实也是壳斗的
一部分，换句话说，壳斗与坚果壳共同构成了栲属
种子的结构性防御，壳斗加上坚果壳质量占整个种
子总质量的比率能够反映栲属种子在结构性防御
上的投入的多少．栲属各物种在这一防御对策上有
较大的差异(表 1) ，鹿角锥的这一比率含量可以达
到 93． 39 %，即鹿角锥将大部分资源投入到了结构
196第 5 期 赵元蛟等:壳斗科栲属种子结构性防御与化学防御的权衡
296 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
性防御，而最低的苦槠的比率则只占45． 29 %，其
投入了不到一半的资源到结构性防御．
2． 6 栲属种子坚果长度占壳斗长度比率的差异
壳斗科栲属种子外部不同程度地包被有壳斗，不同
的包被程度决定了其果实是否直接暴露在捕食者
的威胁之下．坚果相对于壳斗越长，其壳斗的保护
作用也就越低．不同物种的坚果长度相对于壳斗的
长度的比率差异较大(表 1) ，其比率最大的为藜蒴
栲，达到了 199． 78 %，即壳斗只包被了坚果的一
半;比率最小的为刺栲，其比率仅为76． 79 % ．
2． 7 栲属种子在总酚质量分数的差异 栲属种子
果实的化学防御以酚类化合物为代表，通过测量，
我们可以看到总酚质量分数有着比较大的差异
(表 1)．其中最高的为藜蒴栲，其质量分数已经达
到了 1． 792 4 %，其次是苦槠，其质量分数为
1． 321 5 %，而最低的鹿角锥为0． 100 5 %，仅为藜
蒴栲总酚含量的 5． 6 % ．
2． 8 栲属种子在缩合单宁质量分数的差异 栲属
物种种子果实的化学防御的另一类物质是缩合单
宁．通过实验，我们发现壳斗科栲属种子的化学防
御在缩合单宁质量分数方面是有很大差异的(表
1)．其中藜蒴栲的缩合单宁质量分数最高，达到了
0． 650 9 %，而其他所有物种的含量都相对较低，质
量分数都稳定在 0． 005 %左右，最低的为鹿角锥，
质量分数仅为 0． 001 5 % ．
2． 9 栲属物种种子结构性与化学防御的权衡
2． 9． 1 栲属种子刺与化学防御的权衡 从表 1 看
出，栲属各个物种间的刺长差异明显，也就是说各
个物种在刺防御方面的能力是不一样的．大叶栲的
刺长最大，即其刺防御方面的能力是最强的，而藜
蒴栲以及苦槠这 2 个物种，其壳斗上无刺，因此，在
刺方面的防御能力是有限甚至是没有的． 另一方
面，栲属各个物种的刺密度有较大的差异，印度锥
的刺密度达到了 78． 7 根 / cm2，其他的物种的刺密
度均在 40 根 / cm2 左右，而藜蒴栲以及苦槠的刺密
度为 0，这也反应了其防御能力是有限甚至是没有
的．
然而从表 1 中又可看出，正是刺防御能力较低
甚至没有的藜蒴栲与苦槠的总酚质量分数是最高
的，分别达到了 1． 792 4 %与 1． 321 5 %，藜蒴栲的
总酚含量是含量最低的鹿角锥的 17． 8 倍;无论在
刺的长度还是刺的密度上，似乎都与总酚这一化学
防御指标呈现此消彼长的关系．
为此我们做了相关性分析． 一方面(图 1) ，在
栲属内，刺长与总酚含量之间呈现极显著负相关
(p ＜ 0． 01) ，其相关系数是Ｒ = － 0． 813 2(其线性方
程 y = － 4． 531 9x + 7． 203 7，Ｒ2 = 0． 6613，p =
0． 002)．另一方面(图 2) ，刺密度与总酚含量质量
分数之间呈现极显著负相关关系(p ＜ 0． 01) ，相关
系数为 － 0． 769(其线性方程 y = － 31． 459x +
49． 921，Ｒ2 = 0． 591，p = 0． 006)．
综合而看(图 3) ，以刺为代表的结构性防御能
力会随着总酚为代表的化学防御的增加而减少．
2． 9． 2 栲属种子壳斗与化学防御的权衡 从表 1
可以看出，栲属各个物种间壳斗占种子总质量比率
差异明显，壳斗质量占种子比率最高的为鹿角锥，
达到了 79． 73 %，比率最低的为藜蒴栲与苦槠，分
别达到了 20． 88 %与 24． 75 %，其他的几个物种则
在 50 %左右．也就说，鹿角锥把绝大多数的资源投
入到了壳斗防御上，把 20 %左右的资源投入到了
化学防御，而藜蒴栲以及苦槠则把接近80 %的资
源投入到了化学防御当中． 结合表 1，不难想像壳
斗质量占种子总质量比率与化学防御之间存在一
定关系．通过相关性分析，我们发现壳斗质量占种
子总质量比率与总酚质量分数呈现极显著(p ＜
0． 01)负相关(图4) ，相关系数为 － 0． 820(其线性
图 1 总酚质量分数与刺长的相关性
Fig． 1 The correlation between size of sporn and percentage
of phenol content
图 2 刺密度与总酚质量分数的相关性
Fig． 2 The correlation between density of sporn and percent-
age of phenol content
396第 5 期 赵元蛟等:壳斗科栲属种子结构性防御与化学防御的权衡
图 3 总酚含量与刺密度以及刺长的关系
Fig． 3 The correlation between content of phenol and size
and sensity of sporn
方程为 y = － 27． 893x + 65． 383，Ｒ2 = 0． 672 2，p =
0． 002)．
进一步的，我们发现壳斗以及包裹果实的坚果
壳的质量的总和占整个种子质量的比率与总酚质
量分数之间同样呈现极显著(p ＜ 0． 01)负相关(图
5) ，相关系数 Ｒ = － 0． 742(其线性方程为 y = － 21．
445x + 86． 779，Ｒ2 = 0． 551 2，p = 0． 009)．
3 讨 论
壳斗科栲属各物种种子在结构性防御与化学
防御上有明显的差异．栲属种子的结构性防御以壳
斗及其附属结构作为种子的外在的主要防御对策，
栲属种子的化学防御以果实内的总酚以及缩合单
宁类物质为种子内在的主要防御对策．
壳斗作为保护过果实免遭动物捕食的结构，采
取这种防御对策，植物需分配很大的一部分资源于
壳斗上．壳斗的防御体现在以下 5 个方面:
(1)壳斗的厚度． 壳斗厚度越大，其防御动物
捕食的能力也越强，显而易见，一个 2 mm厚的壳斗
与一个 10 mm厚的壳斗对种子的防御能力是不同
的，壳斗的厚度会增加动物捕食的难度;
(2)壳斗的质量．壳斗的质量占整个种子质量
的比率，壳斗质量占整个种子质量比率越高，那么
也就意味着分配给壳斗的资源越多;
(3)刺长度． 即附着生长在壳斗上的刺的长
度，不难想象，刺的长度越长，捕食者得到果实的难
度越大;
(4)刺密度． 前文已经提到，刺对种子而言是
一种防御，刺的密度是一个重要的防御指标． 当刺
密度很大的时候，动物捕食者就会比较难以得到果
实，因此刺密度越大，也就代表了其刺的防御能力
越强;
(5)壳斗以及坚果壳质量占种子总质量比率．
一个栲属植物的种子由壳斗、坚果壳以及果实 3 部
分构成，而化学指标测量的是果实里所含的化合物
质量分数，因此，这个指标越大也就意味着结构性
防御投入越大，种子分配给果实的资源越少，化学
防御投入也就越少．
栲属种子化学防御体现在以下 2 个方面:
(1)化学防御作为植物防御的一个重要方面，
其在植物防御方面有着重要的作用，酚类化合物就
是化学防御中比较普遍的一类化学物质，其质量分
数越高，则意味着化学防御能力越高，也就是化学
防御投入越高;
(2)缩合单宁与总酚一样，作为衡量化学防御
的另外一个重要的指标，同样具有防御能力．
图 4 壳斗质量占种子总质量比率与总酚含量质量分
数的关系
Fig． 4 The correlation between the percentage of cupule’s
mass to seed＇s mass and phenol content
图 5 总酚质量分数与壳斗以及坚果壳质量占植物种
子总质量分数的关系
Fig． 5 The correlatiop between phenol content and the per-
centage of cupule＇s mass and shuck＇s mass to seed＇s
mass
496 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
通过对结构性防御与化学防御各指标间的相
关性分析我们得出:①在栲属内，总酚质量分数随
着刺长度的增加而降低，进一步的说就是化学防御
能力增加会伴随着结构性防御能力的降低(图 1)．
②在栲属内，总酚质量分数随着刺密度的增加而降
低，即化学防御能力增加会伴随着结构性防御能力
的降低(图 2)．③栲属物种作为一类常见的阔叶林
植物，在自然界中具有重要的地位，其获得资源的
能力是有限的，其在结构性防御方面的投入增加
了，在化学防御方面的投入必然减少，即结构性防
御与化学防御之间存在着权衡(图 3)．④如果栲属
植物种子的结构性防御能力增加，其化学防御能力
将下降．也说明了栲属植物种子在防御对策上选择
的不同，一部分物种偏重于以壳斗为代表的结构性
防御，如鹿角锥，另一部分物种则偏重于化学防御，
如藜蒴栲以及苦槠(图 4)．⑤当壳斗与坚果壳质量
之和占种子总质量比率越高，那么总酚质量分数就
越低．给我们进一步暗示不同的物种选择的防御对
策不一样(图 5)．
3． 1 化学防御与结构性防御的权衡及其进化 壳
斗科栲属植物的种子的结构性防御与化学防御是
壳斗科栲属植物长期进化选择的结果，在面对不同
的捕食压力下，不同环境下的物种选择了不同的防
御对策．印度锥、鹿角锥、元江栲等多数物种选择把
更多的资源投入到结构性防御当中，其主要的防御
对策为结构性防御，而藜蒴栲、苦槠少数物种选择
将更多的资源投入在化学防御上，其主要的防御对
策为化学防御．通过我们的实验验证，在栲属内，结
构性防御的上升伴随着化学防御的下降，反之亦
然，因此我们认为在壳斗科栲属内，植物种子的结
构性防御与化学防御之间是存在着权衡关系的．
这 2 种防御对策都有其优缺点．结构性防御的
优点是直接，只要捕食者没有破坏结构性防御的壳
斗，种子就会得到更大的萌发的机会，缺点是一旦
结构性防御措施(壳斗)遭到破坏，那么果实被吃
掉的机会很大;而化学防御的优点是把尽可能多的
资源投入到萌发所用的果实(胚)上，而不是结构
性防御等对萌发没有直接帮助的措施上，其缺点是
捕食者(如果有的话)很容易破坏其仅有的一点点
结构性防御而取食果实．
结构性防御和化学防御，现有的植物有的分别
采取这 2 种对策之一，也有两者兼用的植物，比如
我们研究当中涉及到的栲属植物．综合我们目前的
研究，我们认为化学防御的防御效率更高，其兼顾
了尽可能多的投入到种子发育所需的器官与其防
御效率，减少了与萌发繁衍无直接关系的防御性结
构上的投入，从资源利用的角度是合理的．因此，我
们大胆预测，化学防御这种防御对策可能会在栲属
植物进化进程中最后取得胜利．但是这一进化过程
将会十分漫长，在人类有限的生命里可能难以观察
到这一结果．
另外，从我们现有的研究数据上看，藜蒴栲以
及苦槠的化学防御之间的权衡十分特殊，其化学防
御已经取得了一定的优势，而与元江栲等其他的 9
个物种具有很大的差别，虽然不能完全排除栲属的
过渡物种少的原因，我们认为这 2 个物种可能在进
化史上与其他的物种在很长时间前就已经开始往
不同的防御方向进化，他们之间的差异已经足够
大，从化学防御与结构性防御的权衡的角度看，藜
蒴栲与苦槠的分类阶元值得商榷，可以考虑划归其
他属或者另立一个新属．
致谢:感谢在完成本文以及在实验过程中给予
帮助的代久风、景宁宁、常云霞、杨莺同学．
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graphic separation and automated analysis of flavanois
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Trade － offs between chemical defense and structural
defense in Castanopsis Spach
ZHAO Yuan-jiao，SU Wen-hua，ZHOU Ｒui，ZHANG Guang-fei，BAI Xue
(Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:The resources which plant can absorb from environment is limited． To avoid be eaten，plant have
evolved kinds of defense，include structural defense and chemical defense． So we wonder if there is some relations
between these defenses． In this paper，we quantificational analyzed the characters of chemical and structural de-
fense of 11 species in castanopsis，and we found that there is trade － offs between structural and chemical defense
indeed． That means，while resources on chemical defense go up，the structural defense is decrease，and there is a
negative correlation between them，the trade － offs do exist． On the other hand，different species choose different
defense strategy． Some species choose structural defense，like castanopsis delav;other species choose chemical de-
fense，like Castanopsis sclerophylla and Castanopsis fissa． According to this difference，we think that we should re-
consider some species’taxonomic categories in castanopsis．
Key words:trade － offs;Castanopsis Spach;structural defense;chemical defense;seed
696 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷