全 文 ：　　文章编号:1003-4803(2000)05-0018-05
禾本科作物株高遗传的研究进展
裴忠有1 ,李王月莹1 ,沈　平1 ,吕文彦1 ,刘世强1 ,刘慧明2
(1.沈阳农业大学 ,辽宁沈阳　110161;2.沈阳市农业科学院 ,辽宁沈阳　110034)
摘要:株高是禾本科作物的重要经济性状之一 ,掌握株高遗传规律 ,有利于育种工作
的开展 。为了便于育种工作者系统了解株高的遗传研究 ,对禾本科作物株高遗传研
究方法 、研究现状 、存在问题及未来发展趋势作一简要介绍 。
关键词:禾本科;株高遗传;基因;研究进展
中图分类号:S510.3-101　　　　文献标识码:B
　　株高是禾本科作物的主要经济性状之
一。适当的株高是衡量一个优良品种的重要
标志。随着禾本科作物育种工作的进展 ,育
种工作者把株高作为重要的直接选择性状 ,
这不仅因为株高与其他重要性状和经济性状
(如抗倒伏和产量等)存在一定程度的遗传相
关性 ,而且株高本身是一个最直观 、最方便的
选择指标 ,因此 ,深入研究禾本科作物株高遗
传规律 ,为育种工作者提供一些可靠的遗传
信息 ,对指导育种工作者的育种实践 ,推动和
促进育种工作的发展 ,有一定的理论价值和
实践意义 。
1　禾本科作物株高研究的目的和意义
株高作为重要的经济性状已为育种工作
者所接受 ,它对作物抗倒能力和作物的产量
有重要的影响 。矮秆品种的出现 ,大大提高
了作物的抗倒能力 ,并且在同等条件下较高
秆作物耐肥 ,更适合机械化生产 ,也可避免倒
伏引起的籽粒加工品质降低 ,因此 ,掌握作物
株高遗传规律 ,才有可能提高杂交组合的预
见性 ,提高育种工作选择效率 。
2　禾本科作物株高研究的现状
2.1　小麦株高遗传研究现状[ 1]
对于小麦矮秆基因研究取得突破是在
Allan(1959)和 Gale(1973)等发现某些矮秆
基因对低浓度的 GA3 反应不敏感之后。到
目前为止 ,国内外利用常规遗传分析 、单体分
析和赤霉酸鉴定等方法 ,已从小麦中发现各
种矮秆基因 ,并且已分别命名 。小麦中普通
矮秆基因符号为 Rht “ n” , “草丛型”(g rass
clamp)矮秆基因符号为 D“ n” ,发育受阻基
因(stunting gene)控制另一种矮生性 ,符号为
US“ n” 。在普通小麦中已被命名的矮秆基
因迄今已有 20多个 ,它们大多由突变产生 ,
已经将 Rht 1 , Rht 2 , Rht 3 , Rht 7 , Rht 8 , Rht 9 ,
Rht 10 , Rht 12 , 分别定位于 4Bα, 4DS , 4Bα,
2A , 2D , 7B , 4DS , 5A12 , 其中 Rhts , Rht 10 ,
Rht 12为显性 、半显性。
2.2　水稻株高研究现状
Gale等利用化学标记在小麦株高研究
中取得重要成就后 ,Kumar 等在水稻方面也
发现带有 sd-1 , sd-s(t)基因的材料对GA3反
应敏感 , 相反则无 , 利用化学标记和常规方
收稿日期:2000-03-26
作者简介:裴忠有(1967-),男 ,在读博士。从事生物技术研究工作。
杂 粮 作 物
Rain Fed Crops
　2000 , 20(5):18 ～ 22
法 ,在籼稻和粳稻上已发现和成功定位了一
些矮秆基因。在籼稻上 ,我国水稻主要矮源
有矮脚南特 、矮子占 、低脚乌尖 、花龙永田谷
等 ,它们的矮生性受一对等位的半矮秆主效
基因 Sd-1控制 ,并已定位在第一染色体上 ,
S d-2 , Sd-3 , Sd-4 , Sd-5和 Sd-6分别源于美
国的 D66 , CI9858 , D23 , Labelle 和 Califo rnia
Begle等[ 2 ,3 ,4] , Sd-g 来源于新桂矮 ,定位于
第 5 染色体上[ 5] 。此外还有 S d-t(t), dg
(t),分别来源于矮泰引-2 , 80-7010 。此外 ,
还有显性矮秆遗传 K1908 基因 Dk 已被发
现。在粳稻上已经发现 50几个矮生性基因 ,
大多数已定位到染色体上 ,粳稻矮秆基因已
编录 d-1 至 d-60 ,其中 d-8 , d-15 , d-16 , d-
26 , d-34和 d-36与其他 6个基因位点等位 ,
d-47基因位点与籼稻 Sd-1 基因位点等位。
利用分子标记方法 ,初步对粳稻 eui 基因进
行定位 ,该基因位于第 5染色体上[ 6] 。
2.3　玉米 、高粱等其他禾本科作物株高研究
现状
在玉米研究上 , 已知的矮秆基因有 16
个 ,其中只有 D 8为显性矮秆基因 ,其余均属
隐性基因 ,它们分别位于玉米第 1 、2 、3 、5 、6 、
8 、9条染色体上。
在高粱研究上 ,经 J.R.Quinby[ 6]和 R.
E.Karpe[ 7] 研究确定了 Dw 1 , Dw2 , Dw 3 和
Dw 4四个独立位点控制株高遗传 ,并且后来
又提出了复等位基因和修饰基因 ,此外 ,在莜
麦[ 8]和珍珠粟[ 9] 上也分别对矮秆基因进行
了研究。
3　禾本科作物株高遗传研究
3.1　禾本科作物株高遗传研究中有关矮源
的研究情况
3.1.1　矮源来源　矮源来源大致有5种:(1)
自然种质;(2)自然变异;(3)品种间杂交后
代;(4)辐射和化学诱变;(5)细胞工程和基因
工程 。
3.1.2　矮源分类方法　矮源分类方法有三
种:(1)细胞学分类法 ,即以矮化基因在细胞
器内分布的情况而言 ,可分为胞质矮源 、核矮
源 、核质矮源 。(2)表型分类法 ,按矮源材料
不同表现型分为矮生型 、极矮生型和半矮生
型。(3)基因型分类法 ,以矮化基因的显性或
隐性以及基因对数的分类法 ,可分为显性矮
源 、隐性矮源或一基因矮源 、二基因矮源等。
3.1.3　包括矮秆基因在内的互作[ 10] 　(1)
矮秆基因与环境互作 。(2)矮秆基因与播种
深度 、生长调节剂和氮肥等因子之间的互作 。
(3)遗传互作:与适应性有关的主效基因同矮
秆基因之间存在互作。
3.1.4　矮生性内源激素调节[ 11 ,12] 　50年
代即知道植物的矮生性与 GA有关 ,矮生性
品种内源 GA低于高秆品种(系)是生物合成
受阻之故 ,以后又发现与 IAA 、ABA 、乙烯也
有很大关系。
3.1.5　矮秆基因对产量和品质的影响[ 1] 　
目前 ,评价矮秆基因对农艺性状影响的方法
有两种:
(1)近等基因系法:将不同的矮秆基因通
过杂交和连续回交的方法 ,建立除矮秆基因
不同外 ,其他性状近乎一致的近等基因系 ,以
研究各个矮秆基因的致矮性 、多效性及对农
艺性状的影响 ,评价其在育种上的利用前景 。
(2)随机系法:用以研究不同基因与不同
背景间的互作 。具体方法是选用一高秆或中
高秆不含矮秆基因的品种和矮源杂交 ,在分
离世代不加选择 ,仅采用单粒传法 ,到 F5 或
F6 再自交一次 ,下代种成株系 ,根据纯合矮
秆系和纯合高秆系的表现判断矮秆基因对农
艺性状的影响 。
3.1.6　矮秆植株生长 、形态和生理[ 10] 　研
究矮秆植株生长 、形态和生理 ,有助于了解矮
生植株致矮的外在原因 ,主要包括以下 5个
方面:(1)细胞大小和细胞数目;(2)根系 ,研
究根重和根深与茎秆重和株高的关系;(3)芽
鞘长度;(4)叶片特性;(5)生长和发育。
3.1.7　株高遗传作用机制[ 13] 　可以分为四
·19·　第 5 期　　　　 裴忠有等:禾本科作物株高遗传的研究进展
种情况:(1)显性矮化基因控制的遗传;(2)隐
性矮秆基因控制的遗传;(3)非专化基因;(4)
多基因。
3.2　赤霉酸在株高遗传中的应用
3.2.1　最初的发现[ 14] 　美国育种家 Allan
等(1959)最早研究并发现不同基因型小麦对
赤霉酸的反应有差异 。这一研究是在 Phin-
ney 用 GA 处理有遗传差异的玉米突变体诱
导出不同生长反应 , Plummer 等处理番茄 ,
S tow e等对水稻恶苗病的观察 ,以及Wittever
等对几种作物的赤霉酸反应的综述的启示下
进行的 。Allan等(1959)在华盛顿州普尔曼
的一个温室里 ,研究了 6个株高不同的小麦
品种对注射赤霉酸(CA3)的生长反应 ,处理
的株高较对照的差异显著 ,上述研究结果为
鉴定纯合矮秆 、半矮秆品系奠定了基础 。
3.2.2　赤霉酸不敏感激素基础[ 15] 　吲哚乙
酸参与激素的破坏已经得到间接的证实 ,矮
秆品种顶端优势发生了改变。 Romanova
(1975)研究表明 ,用赤霉酸处理矮秆小麦品
种能迅速增加可提取的吲哚乙酸含量 ,可见
对赤霉酸不敏感的矮秆基因可能影响正在生
长的赤霉素和吲哚乙酸的互作 。并于 1985
年指出 ,矮秆基因可以妨碍植物体内赤霉酸
转移 ,他们认为叶片中的赤霉酸含量高并不
说明生长活跃茎节的赤霉素含量也高。Ho
等(1981)研究表明 , 具有 Rht 3 基因的小麦
糊粉层的赤酶酸不敏感特性并不是由于激素
吸收机制受到破坏而引起的 , Gale 等(1975)
用缺体遗传材料进行的研究发现 ,矮秆基因
可能通过一种未知的“抑制剂”控制表型效
应。Baroncelli等(1980)以及 Singh等(1984)
的研究结果与 Gale 的假说是一致的。矮秆
特性除了受内源 GA 和 IAA 的调节外 ,还受
内源 ABA 和乙烯的影响 。
3.2.3　矮秆基因对 GA3 敏感性的酶学基础
　宋平等(1994)[ 16]以高秆 、矮秆为材料研究
其对 GA3 不同敏感性的酶学基础 ,结果表
明 ,携带 Sd-1Sd-1矮秆基因的水稻幼苗对
GA3 的敏感性强于携有 Sd-gSd-g 矮秆基因
品种 。供试品种对 20 mg/kg GA3 的反应 ,
表现在体内过氧化物酶活性下降 ,下降幅度
与各品种对GA3 不同敏感性基本一致。
3.2.4　胚乳对 GA3 反应的鉴定[ 17] 　朱国
华等(1992)选用小麦矮变 1 号 ,冬协 2号为
主要矮源 ,研究胚乳对 GA3 反应 ,当种子切
成两半时 ,不带胚的半截种子不能产生α-淀
粉酶 ,但将其放置在外加 GA3的培养基上时
便可诱导产生α-淀粉酶 ,半净培养中的淀粉
分解成糖 ,用 I-KI 指示剂显色时被水解的部
分呈现白色晕圈 ,圈的大小表示种子糊粉层
细胞合成或激活α-淀粉酶的能力 ,也即显示
种子胚乳对GA3 反应的敏感性 。
3.2.5　应用GA3 对矮秆基因进行鉴定　早
在1959年 ,Allan等发现小麦矮秆品种对赤霉
酸的反应分为两个类型 ,一为敏感型 ,一为不
敏感型。直至 1975年 ,Gale 等[ 18]研究发现
不敏感矮秆小麦品种的矮秆特性与 GA 不敏
感性是由同一基因多效性造成的 ,这样对
GA不敏感性的反应 ,就可用作不敏感矮秆
基因的标记性状 , 即化学标记 ,运用这一发
现 ,使小麦矮秆基因及矮源研究取得了突破
性的进展 。
3.3　禾本科作物株高遗传研究方法
3.3.1　株高的常规遗传分析　将不同株高
的材料相互进行正反交 ,得到 F 1 ,根据 F1 判
断株高遗传规律 ,是质量 、数量性状遗传 ,还
是核质互作遗传 ,再根据 F2 、BC1 、BC2 和 F 3
可以判断高度遗传的基因显隐性及基因对数
(根据株高分布图及卡平方测验)。
3.3.2　用已知矮源同未知矮源测交　通过
该方法可以判断被测矮源的基因是否同已知
矮源的基因等位。
3.3.3　单体分析法[ 19] 　该方法目前仅用于
小麦 ,首先要建立单体系统 ,用它与被测矮源
杂交 ,根据后代来分析控制矮秆性状的基因
数目及关键染色体 。
3.3.4　赤霉酸鉴定[ 18] 　利用矮秆基因与
·20· 杂 粮 作 物　　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷
GA不敏感性是由于同一基因的多效性造成
的 ,以此作为标记性状 ,进行矮秆基因鉴定。
3.3.5　胚乳对 GA3 反应鉴定 　根据 Gale
(1973 ,1975)方法 ,将不带胚的种子接种于外
加GA3 的培养基上 ,以不加 GA3的培养基作
为对照 ,滴入 I-KI指示剂显色鉴别基因敏感
性 ,从而鉴别矮秆基因。
3.3.6 　SSD—GA3 技术[ 20] 　英国育种家
Gale等(1977)设计单粒传(SSD)方法和 GA3
不敏感性相结合的技术体系 ,即 SSD—GA3
技术 ,该方法解决从半矮秆×高秆组合的早
代中选择新的半矮系遇到的问题 ,有利于选
育和测定矮秆基因 ,加快实验进程 。
3.3.7　双列杂交分析　Griffing 和 Hayman
的双列杂交分析法是研究多基因遗传分析的
有效方法。株高一般为多基因性状 ,受环境
影响较大 ,通过配合力的分析 ,可以把质量性
状和数量性状的遗传分辨开来 , 蒋志谦等
(1987)[ 21]利用双列杂交方法研究株高遗传。
3.3.8　统计分析方法[ 22]
用下列公式计算株高性状的方差 、广义
遗传力 、变异系数和χ2 测定适合性 ,并估计
部分组合控制株高分离的最低基因对数 。
遗传力:h2%=VF 2-
1
2
(VP1+VP 2)
VF 2
×100
标准差:S = ∑(x - x)2
N -1
变异系数:CV =S X ×100
χ2 测定:χ2=∑(O-C)2
C
最低基因对数估计:
n= (P1-P 2)
2
8〔V2F 2-12(VP1+VP 2)2〕
3.3.9　扩展分析法[ 23] 　通常需要清除单体
效应 ,用扩展分析法可从单体或回交反交单
体重新获得二体植株 ,但是耗时。
3.3.10　株高差异小的研究方法[ 23] 　(1)增
加背景基因型的同质性 ,如培育近等基因系
(nearisogenic line)。(2)鉴定与矮秆基因紧
密连锁或有多重效应的易标记的质量性状 。
(3)利用细胞遗传学技术进行染色体分析。
4　株高遗传研究在育种上的利用
矮化育种是作物育种重要方向之一 ,重
视矮源研究与利用 ,对于矮化育种又具有十
分重要的意义 ,矮源的搜集 、创造与鉴定是目
前国内外矮化育种的研究课题之一 。
在水稻上 ,已利用的矮秆资源主要有矮
脚南特 、矮子占 、低脚乌尖 、花龙水田谷 、矮种
水田谷和中山无名种等 ,矮生性状是由半矮
秆基因 S d-1控制 , 1956年 ,我国广东省利用
南特 16号的自然突变株培育成矮脚南特号
优良品种 ,此后又从广西引进半矮品种矮子
占开展杂交育种 ,于 60年代初成功地育出广
场矮 、珍珠矮等一批半矮秆品种 。其它如台
中本地一号 ,“奇迹稻” IR8 等很多矮秆品种 ,
都是利用已有矮秆基因材料杂交选育而出 ,
在其它禾本科作物中也有很多的例子。在玉
米上[ 24] ,“成矮号” 、“南矮号” 、“登攀号” 、“风
光号”也是株高遗传研究在育种上的直接利
用。
5　株高遗传研究中存在的问题及其发
展趋势
5.1　存在问题
(1)在株高研究中 ,没有建立一套合适的
测验种来测定已知矮秆基因与被测矮秆基因
之间的等位性 。
(2)生长素 、GA3 、酶系统引入株高研究 ,
但尚未得到规律性的结论 。
(3)株高除了受所带的矮秆基因决定外 ,
还受矮秆基因所处的遗传背景和环境条件的
影响 。
(4)矮秆基因对性状控制的机理研究还
没有弄清楚。
(5)至今尚未弄清楚小麦 Rht 和 Gai 基
·21·　第 5 期　　　　 裴忠有等:禾本科作物株高遗传的研究进展
因是否为同一基因 ,还是它们的作用受不同
的 、但位点相近的基因相互作用所制约 。
(6)对已有的矮秆材料缺乏遗传和利用
研究 ,在某种程度上限制了育种工作的进展。
5.2　发展趋势
针对以上存在的问题 ,在研究工作中加
大研究力度 ,集中精力对薄弱的环节进行突
破 ,以促进育种工作的开展。
(1)矮秆基因的研究是分子研究的好材
料 ,分离矮秆基因和鉴定其产物不仅是基础
研究的需要 ,而且可能得到一种新的生长调
节剂 。
(2)产量不稳定可能是与矮秆品种相关
联的又一性状 ,这明显地暴露了我们在研究
矮秆基因操纵方式方面的又一个重要空白。
需要更多地了解基因型—环境互作的基因型
与基因型互作 ,以便更有效地鉴定适应特殊
环境条件的最佳基因型和提出特定基因型的
最适栽培措施。
(3)寻找新的矮源 ,在禾本科作物中 ,育
种上长期使用一种矮秆资源 ,矮生基因单一 ,
遗传基础贫乏 ,易导致灾难性的结果。通过
诱变和杂交筛选理化诱变因素 ,利用生物技
术来选育更多矮源。
(4)激素与矮生性状之间相互作用关系
需要进一步探讨 ,了解它们之间的关系对育
种和栽培工作有深远意义 。
(5)找出一种行之有效的早期诊断不同
矮秆基因的方法 ,对发掘新矮源十分重要。
(6)利用分子标记技术与 RFLP 遗传连
锁图谱的构造 ,解决标记基因数量的问题 ,确
定基因在染色体上的位置和基因效应[ 25 ,26] 。
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·22· 杂 粮 作 物　　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷