全 文 ：苔草属植物种子休眠与萌发研究现状
吉文丽 ,李卫忠 ,王成吉 ,辛转霞 ,张文婷
(西北农林科技大学 林学院 ,陕西 杨凌 712100)
摘要:苔草属(Carex)植物种类多 ,分布范围极广 ,适应性强 ,观赏价值高 ,是优良草坪及地被植物的
新资源。可是 ,苔草属种子普遍具有很强的休眠特性 ,萌发率低 ,发芽起始晚 ,以及夏季次生休眠的诱
导 ,故长期以来限制了苔草植物在草坪中的应用。总结了国内外苔草种子休眠和萌发的研究成果 ,对苔
草种子的特性 、休眠类型 、休眠机制 、破除休眠的方法 、发芽需要的条件等方面进行了综述。同时 ,提出
了今后苔草属种子休眠和萌发方面的研究方向。
关键词:苔草属植物;种子休眠;种子萌发
中图分类号:S 688.4 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2009)02-0098-05
莎草科(Cyperaceae)苔草属(Carex)植物种类极
其繁多 ,约有 2 000种 ,是世界上最大属和分布最广泛
的属之一[ 1-4] 。该属植物多分布在温带 ,中国约有 500
种。该属中许多种植株矮 、富弹性 、返青早 ,色泽好 ,生
长持续时间长 ,并且观赏价值非常高 ,是优良的草坪地
被植物[ 2 , 5-7] 。
研究发现 ,苔草种子发芽容易 ,但休眠特性强 ,萌
发率低[ 8-10] 。要更好地开发利用苔草属植物 ,必须了
解苔草种子的结构 、休眠类型 、休眠(循环)机制以及种
子发芽的条件。目前已报道的有 100多种苔草种子的
发芽试验研究 ,笔者总结了这些研究成果 ,为苔草属植
物的深入研究提供参考。
1 苔草属植物种子生物学特性
苔草属植物的传播体(以下都称其为种子)是由小
坚果或瘦果以及包在果实外面完全合生成囊状的先出
叶(苞片)组成 ,称为胞果或囊果[ 8] 。果囊呈三棱形 、平
凸状或双凸状 ,具有或长或短的喙 。小坚果较紧或较
松的包于果囊内 ,三棱形或平凸状[ 5] 。苔草种子具有
1个头状胚胎和富含淀粉的胚乳 。
苔草种子在储藏过程中 ,形状大小变化很小[ 10] ,
收稿日期:2008-11-04;修回日期:2008-11-27
基金项目:陕西省自然基金(SJ08-ZT01)资助
作者简介:吉文丽(1965-), 女 , 山西人 ,副教授 , 博士 , 从事
园林植物 、草坪植物的研究工作。
李卫忠为通讯作者。
但胚乳中的淀粉和油脂数量随储藏时间不同而变化 ,
这种转换可以影响种子的休眠程度。苔草属种子的寿
命随环境不同而不同 。在室温干燥条件下 ,苔草种子
贮藏1年后有生活力的为 80%～ 90%,贮藏 2 ～ 3年后
的种子生活力每年降低 10%[ 11] ;苔草种子在土壤中的
寿命很长 ,如土壤种子库研究证实了 Carex pi lul i fera
在 130年以上[ 12] ,C.pi lul i fera和C .binervis在 45年
以上[ 13] , C.acut i formis、C.panicea 、C.nigra 和 C.
f lava 在 15年以上[ 14] 。
不同苔草种子的大小 、重量 、种皮结构 、厚度 、硬度
差异很大 。这些特征的不同直接影响苔草种子的休眠
和萌发。湿地苔草的种子比干旱地区的种子小 。在苔
草各亚属中 ,原始苔草亚属种子最小 ,二柱苔草亚属种
子中等 ,苔草亚属种子最大[ 15] 。
2 苔草属植物种子休眠机制
苔草属植物种子普遍具有很强的休眠特性 ,萌发
率低[ 8 , 11 , 16] ,发芽起始晚等限制了苔草属植物群落的
建立和恢复 ,同时 ,这些特性促成了持久 、稳定的苔草
土壤种子库的形成 。
2.1 种子休眠类型
苔草属植物种子休眠类型分为:物理休眠(种皮厚
硬引起的休眠)、生理休眠(种子在任何条件下都不能
发芽)、条件休眠(种子在严格条件下才能萌发)和生理
形态休眠[ 17](种皮不透性和胚后熟双重因素引起的休
眠),苔草属植物最主要的初生休眠形式是生理休眠 。
2.1.1 物理休眠 在苔草属植物中 ,大粒种子有厚 、
98 Grassland and Turf (Bimonthly) 2009 No.2 (Sum N o.133)
硬的种皮 ,因而更易休眠[ 8] 。厚硬的种皮一方面阻止
了种子发芽 ,另一方面影响种子吸收水分 。种皮的特
性和种子大小是影响发芽的主要特征[ 18] 。
2.1.2 生理休眠 苔草属种子的主要休眠形式 ,是由
胚的生理休眠机制引起的 ,使胚根伸长受到限制[ 19] 。
可能是胚根外面的结构起作用以及受种皮厚度和透水
性的影响[ 15] 。
2.1.3 条件休眠 研究发现 ,苔草种子的初生休眠程
度差异很大 ,有些种类只在光照条件下就可发芽[ 15] ;
而有些种类需要冷藏数月 ,还需要在光照和变温条件
下才能发芽。一般来讲 ,不同地区或不同生境的种子
休眠程度不同[ 20] 。发芽策略不仅仅受生境影响 。还
受种子大小[ 16] 、种子散播机制[ 18] 、植物物候[ 21] 、植物
寿命[ 22] 等因素影响。在同种苔草植物中 ,来自不同年
份 、不同种群中的种子初生休眠程度也不同[ 23] 。初生
休眠变异存在于个体之间 ,明显受母体生长环境的影
响。母体上种子成熟时的环境条件决定种子的发芽
力 、休眠程度 、种子发芽的时间和下一代的命运[ 19] 。
也有研究表明种子发芽和休眠很大程度受母体生境和
种子在母体上形成和成熟发育的时间[ 24] 影响 ,母本生
长时所经历的环境条件也对后边的发芽有影响[ 25] 。
2.2 季节性休眠
有些苔草属植物在解除初生休眠之后 ,可以一直
保持非休眠状态 。例如大多数生长在泥滩环境的苔草
植物 ,因经常处于水位变化 ,所以植物种子随时等候合
适水位而萌发[ 8] 。许多苔草植物是春季发芽型植物 ,
即在冬季逐渐解除休眠 ,春天来临时开始萌发 。但有
一些已解除休眠的苔草种子如果在春天没有萌发 ,就
会随着温度增高在晚春或早夏又进入休眠[ 26] 。晚春
或早夏的温度升高诱发了苔草种子进入休眠状态 ,从
而抑制种子萌发 。高温诱导次生休眠不仅是湿地苔草
的明显特征[ 26] ,而且对干旱生境的苔草也一样[ 20] 。休
眠的季节性变化已经在种子埋藏试验及实验室测定种
子的发芽力和生活力中得到证实。
3 破除休眠的方法
从干燥到湿地生境的苔草都表现出严重的条件休
眠[ 8] 。苔草种子生长在不同环境下 ,发芽和休眠特性
又有所不同 ,所以打破休眠的方式也不同。
3.1 湿冷层积处理
韩振芹[ 27] 对涝峪苔草(C.giraldiana)种子进行层
积处理 70 d时 ,涝峪苔草种子发芽率可达 88%以上 ,
是一种安全 、有效的催芽方法[ 27] 。来自潮湿落叶森林
的苔草种子经过层积处理的发芽速率比浸泡处理和干
藏处理的都快[ 28-30] 。
3.2 浸泡处理
在湿地周围 ,种子萌发经常是春季洪水退去后发
生的[ 31] ,是在有氧条件中进行的[ 32] ,有些湿地和海岸
种子需要在无氧条件下打破休眠 。故湿生苔草在播种
前需要浸泡处理。韩振芹[ 27] 以 30 ℃的温水浸泡涝峪
苔草种子 3 d ,其发芽率为 56%～ 68%[ 27] 。Bond A [ 30]
用浸泡和湿沙层积处理 51种分别来自湿地落叶林 、湿
地或季节性被水淹没地区的苔草种子 ,结果显示经过
浸泡的种子发芽比层积沙藏处理的要快或相似[ 30] 。
3.3 室温干藏处理
对生长在干燥气候和生境中的种子 ,可以用干藏
方法打破种子休眠 。同时干藏处理也可以改变生长在
潮湿环境的植物种子的休眠程度 。在 6种湿地苔草发
芽试验中 ,3种苔草在室温储藏 4周和 6周的发芽率比
随采随播的种子发芽率高[ 21] 。Shipley B等[ 23] 研究发
现 ,苔草在 5 ℃干藏 3个月 ,和在 20 ℃干藏 1个月 ,后
熟作用均明显[ 23] 。同样 ,北美苔草(C.scoparia)储藏
在温暖干燥条件下发芽率高[ 33] 。
3.4 坚硬种皮处理
3.4.1 刻伤处理 种皮阻力是许多苔草种子休眠的
主要机制 。大多数高山苔草的种子倾向于长时间研磨
才能发芽 。有些湿地苔草种子需要在脱落 2 ～ 3年后
才能发芽[ 14] 。大粒种子发芽率低 ,也主要是因为种皮
厚而延迟了种子发芽的过程 [ 16 , 34 , 35] 。厚硬种皮是阻
止种子发芽的主要原因 。许多大粒种子经过刻伤处理
后能促进萌发或提高发芽率[ 8] ,例如:C.kobomugi[ 35] ,
C.alba , C.panicea[ 8] , C.albonigra[ 16] 和 C.f irma[ 36] 。
但由于刻伤处理太麻烦 ,实践中应用较少。
3.4.2 强酸 、强碱处理 韩振芹[ 27] 对涝浴苔草采用
H 2SO 4(浓), HCl 和 NaOH 处理 , 结果表明 H 2 SO4
(浓)的作用最明显 ,处理后发芽率可达 69%～ 74%,
HCl和 NaOH 处理效果不理想。房丽宁[ 16] 对砾苔草
(C.stenophy lloides)和异穗苔草(C.heterostachya)采
用了强酸强碱处理 ,结果表明强酸 、强碱具有去除抑制
物 、软化种皮等多种作用 ,使两种苔草的萌发率显著提
高 ,且发芽迅速而整齐 。强酸 、强碱处理简单易行 、迅
速 、经济 ,十分合适在生产中使用 。
99草原与草坪 2009年 第 2期 总第 133期
3.5 激素类处理
研究人员也试图利用激素解除苔草种子休眠 ,如
Kjellson G等[ 12] 用赤霉素处理高山苔草植物和湿地苔
草植物种子[ 36 , 37] ,结果表明赤霉素对解除苔草休眠无
效。房丽宁等[ 16] 在用赤霉素对砾苔草和异穗苔草种
子处理的发芽研究中 , 测试了种子萌发前后脱落酸
(ABA)含量的变化 ,发现萌发前含有脱落酸 ,萌发后为
零 ,脱落酸含量和种子萌发率成负相关 ,说明脱落酸是
苔草萌发的主要抑制物 ,也表明了赤霉素对促进休眠
苔草种子的萌发没有显著的作用。
4 苔草属植物种子的萌发条件
4.1 温度
温度在调节种子发芽时间中发挥两种作用 ,一是
种子休眠深度依赖于温度;二是非休眠种子的萌发有
具体温度要求[ 37] 。绝大多数苔草需要相对较高的萌
发温度[ 21 , 22 , 24] 。有些苔草种子萌发的低温限制明显与
生境有关 ,林下苔草在早春发芽 ,比开阔生境苔草发芽
温度低[ 22] ,湿地 、干旱生境和高山阳坡的苔草发芽温
度高 。
各种生境下的苔草都对温度的变化表现为正相关
响应[ 37] 。有些层积的种子在恒温下表现为不发芽或
发芽率低 ,但在变温条件下发芽率提高[ 8] 。不同苔草
对变温幅度的反应是不同的。少数苔草种子在恒温下
或较小变温幅度下发芽表现好 ,大多数苔草在恒温下
发芽率很低或不发芽 ,只有在较大变温幅度时发芽表
现好 ,并且相对一致 ,一般要求变温幅度在 10 ～ 22℃。
对来自开阔生境的苔草 ,大的变温幅度几乎可以完全
代替光照需求[ 36] 。
4.2 光照
光照条件下苔草种子发芽率明显比遮光条件下
高。湿地生长的苔草种子萌发比干燥环境下的苔草对
光的要求高[ 19] ,且小种子对光的要求比大种子高 。但
是 ,有时大的变温也可以代替光照需求[ 37] 。
光照对发芽的效应是累积效应 ,短时间的光照处
理对苔草种子发芽没有效果 。随着光照强度的增加 ,
发芽率升高[ 10] 。
4.3 水分
种子只有从外界吸收到足够的水分后 ,各种生理
活动才能顺利进行 ,种子才能够萌发 。水分可以软化
种皮 ,有利于种皮内外的气体交换 ,增强胚的呼吸作
用 ,促使酶的活化 ,促进物质的转化和运输。各种种子
萌发时的需水量不同 ,干旱生境种子萌发所需要水分
比潮湿生境低 。种子萌发时水分不足 ,会造成萌发时
间延长 ,出苗率低或幼苗瘦弱;萌发时水分过多 ,会造
成种子腐烂死亡。
5 展望
苔草属植物分布范围极广 ,几乎各种生境中都有
苔草存在 ,这些生长在不同生境中的苔草在它们长期
的演化过程中 ,对各自生长的环境形成了响应的适应
性 ,最终生长在不同生境 、不同种的苔草可能对同一种
生态因子形成了不同的适应特征 。为了更好地了解苔
草种子休眠与萌发情况 ,还有很多工作需要做 ,如:(1)
应该对热带苔草种子休眠与发芽特征 、机制 、发芽生态
等方面进行研究;(2)对苔草种子初生休眠程度与其生
境关系做进一步研究;(3)加强苔草种子发芽生态与进
化关系的研究;(4)进行系统发育对苔草种子发芽特征
和生境对种子发芽特征影响的研究。
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A review:seeds dormancy and germination of
genus Carex speices
JI Wen-li , LI Wei-zhong ,WANG Cheng-ji ,XIN Zhuan-xia ,
ZHANG Wen-ting
(College o f Forestry , Northwest S cience and Technology Universi ty o f Agricul ture
and f orestry ,Yangl ing 712100 ,China)
Abstract:Genus Carex ,w ith large number of species , almost occur in every type o f habi tats.Many of them
have good adaptability and high ornamental value features , so Carex species are good and new turf g round cover
resources.However , almost Carex species has a st rict or condi tional primary do rmancy , low germination rate ,
late g ermination and induction of secondary dormancy in summer.All these characteristics limit establishment
and resto ra tion of Carex communi ty.Many research achievements on do rmancy and ge rm ination of Carex do-
mestic and abro ad w as summarized in this paper.Carex seed trai t s , do rmancy types , mechanism , pret reatment
and requirement are review ed and discussed as w ell.A t the same time , several research f ields have been dis-
cussed for further w ork about Carex seed dormancy and germinat ion.
Key words:genus Carex ;seed dormancy;seed germination
原名 《国外畜牧学———草原与牧草》
双月刊 1981 年 3 月创刊
2009 年第 2 期(总第 133 期)
4月 20 日出版 公开发行
主 办 单 位 中国草学会 甘肃农业大学
主 管 单 位 甘肃省教育厅
名 誉 主 编 任继周
主 编 胡自治
副 主 编 孙吉雄 张德罡 周爱琴(常务)
毕玉芬 丁连生
编 辑 出 版 《草原与草坪》编辑部
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订 阅 处 全国各地邮电局(所)
GRASSLAND AND TURF
Fo rmer name 《ABROAD ANIMAL HUSBANDRY—
GRASSLAND AND FORAGE》
S ta rted in 1981(Bimonthly)
No.2(Sum No.133) 2009
Published on Apr.20 , 2009 Open issue
Sponsored by Chinese G rassland Socie ty
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Honorary Chief Editor REN Ji-zhou
Chief Editor HU Zi-zhi
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102 Grassland and Turf (Bimonthly) 2009 No.2 (Sum N o.133)