全 文 ：收稿日期:2004-02-10
基金项目:国家“十五”重大科技攻关项目(2001BA507A02)
作者简介:尚玉磊(1973-),男 ,河南嵩县人 ,博士 ,主要从事植物生理生态方面的研究工作。
禾本科主要作物生育初期内源激素动态
及其作用的比较
尚玉磊 ,李春喜 ,邵　云 ,姜丽娜
(河南师范大学生命科学学院 ,河南 新乡　453002)
　　摘要:以禾本科主要作物小麦 、水稻 、玉米为材料 , 研究内源激素 IAA 和 CTK 在其生育初期的含量及可能的生理
作用。结果表明:在作物分蘖过程中 , 小麦和水稻内源激素 IAA 和 CTK 变化趋势相似 ,呈单峰曲线;玉米生育初期 ,
内源CTK 含量变化呈单峰曲线 , IAA含量则持续下降。3 种作物的 IAA/CTK 值呈先下降后上升的变化趋势。小麦 、
水稻单株分蘖数在 IAA/CTK 值较高或呈上升趋势时增长缓慢 , 而在 IAA/CTK 值较低或该比值呈下降趋势时增长迅
速。所以认为 , 水稻和小麦分蘖能力与内源激素 IAA和 CTK 的含量有关 , 尤其与两者之间的比值高低及其变化趋势
密切相关 。由此推测 ,玉米高度抑制 、生态上不出现蘖芽可能与玉米的 IAA/CTK 值变化幅度较小或该值相对较高有
关。
关键词:禾本科;主要作物;分蘖;IAA;CTK
中图分类号:S512.101　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2004)04-0047-04
Comparison of Dynamics and Functions of Endogenous
IAA ,CTK Content among Main Crops of
Gramineae at Early Growing Stage
SHANG Yu-lei , LI Chun-xi , SHAO Yun , J IANG Li-na
(College of Life Sciences , Henan Normal University ,Xinxiang　453002 ,China)
Abstract:Research on the relationship betw een endogenous hormones and tiller activity of main crops of
Gramineae was done over two seasons(1999-2001).The results were as following :The same changes of en-
dogenous IAA and CTK contents rose early and then droped ,were presented in the t iller process of winter wheat
and rice at the early g row ing stage of maize.Yet , the value of IAA/CTK descended at the early stage of tiller
process , and then ascended at the late stage.At the same time , the number of weekly tiller increment per plant
rose quickly early , and then drop late.So , wheat and rice tiller activity was noticeably regulated by the content of
IAA and CTK , especially the value of IAA/CTK.It could be improved o r inhibited by a low or high value of
IAA/CTK respectively.It was also found that the dynamic of IAA/CTK played a rather important role in the
early grow ing stage of maize.
Key words:Gramineae;Main crops;Tiller;IAA;CTK
　　植物内源激素在植物整个生长发育过程中发挥
着重要调控作用 。它可以影响小麦 、水稻的分蘖数
量[ 1 ～ 3] ,从而对它们的最终产量产生明显影响 。这
些研究结论已部分应用于生产实践并取得了一定经
济效益[ 4] 。然而 ,过去的实验大多以单个品种来探
讨激素与作物分蘖之间关系 ,而且实验结论也不完
全一致[ 2 , 3 , 5] ,尤其是对同科不同作物之间的比较研
究还未见报道。本研究选取水稻 、小麦 、玉米为材
华北农学报·2004 , 19(4):47-50
料 , 研究内源激素在其生育初期的动态及可能的生
理作用 ,探讨作物分蘖与内源激素间的内在联系 ,掌
握作物分蘖的规律 ,为生产中调控作物分蘖 、提高作
物产量提供理论依据 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
供试材料均为在河南省进行大面积栽培的常规
品种。小麦品种为豫麦 49 号 ,水稻品种为豫粳 6
号 ,玉米品种为豫玉 24。
1.2　试验设计
小麦 、玉米试验于 1999 ～ 2001年在河南师范大
学生命科学学院小麦试验田进行 ,水稻试验于 1999
～ 2001年在新乡市农业科学研究所辉县水稻研究
所试验田进行。
1.3　测试项目及测定方法
1.3.1　田间调查　小麦出苗后 、水稻插秧后选取苗
情有代表性区域 ,设 3个样点 ,定点进行单株分蘖动
态调查。玉米在出苗后进行常规间苗。
1.3.2　材料处理　小麦从三叶期 、水稻从插秧后返
苗开始 ,取分蘖节部位为实验材料。每 7 d 取样 1
次直到作物分蘖停止;玉米取茎生长点 ,从出苗 7 d
始至节间伸长超过 1 cm 止 ,每 7 d取样 1次。3种
作物每次取样 1 g , 3 次重复 , 液氮速冻后 , 置
-20 ℃冰箱中保存 、待测。
1.3.3　测定方法　生长素(IAA)和细胞分裂素活
性物质(CTK)、玉米素和玉米素核苷含量测定采用
间接酶联免疫吸附测定方法(ELISA)[ 6] 。试剂购自
中国农业大学化控研究室。
1.4　数据处理　由于两年实验数据变化趋势基本
一致 ,故采用 1999年数据参与结果分析。
2　结果与分析
2.1　小麦冬前分蘖过程中内源激素含量 、平衡状态
和小麦单株分蘖数变化
2.1.1　小麦冬前分蘖过程中内源激素 IAA 、CTK
含量及单株分蘖动态　由表 1可以看出 ,虽然在小
麦冬前分蘖过程中 , IAA 和 CTK 含量均呈单峰曲
线变化 ,但CTK 最高含量约为 IAA最高含量的 1.2
倍 ,而且 CTK 峰值比 IAA 峰值滞后 30 d左右。在
小麦出苗后 , IAA 含量较高 , 稍有上升后呈下降趋
势。在小麦开始分蘖时 , IAA 含量约为其峰值的
57.1%。到 12 月下旬 ,小麦 IAA含量维持在 30 ～
40 ng/g ,约为最高值的 17%。小麦出苗时 ,CTK 含
量只有 IAA的 32%,但随着小麦的生长发育 ,其含
量增长迅速 ,到 11月上旬达到峰值 ,然后快速下降。
越冬期小麦 CTK含量约为其峰值的 8.8%。
表 1　小麦冬前分蘖过程中内源激素 IAA、CTK含量及单株分蘖
时间
(月-日) 10-12 10-17 10-22 10-27 11-02 11-08 11-15 11-22 11-29 12-06 12-13 12-19 12-26
IAA 172.41 197.53 173.63 112.73 87.73 74.68 62.72 51.43 46.34 42.03 37.96 33.21 31.22
CT K 55.42 74.73 127.18 150.87 204.63 229.50 144.50 104.27 79.58 50.14 38.91 24.21 20.11
单株分蘖数 1.00 1.52 2.32 3.37 4.54 5.76 6.32 6.48 6.71 6.87 7.06 7.20 7.29
　　小麦在冬前生长过程中 ,其单株分蘖数呈“ S”
型变化 。即在小麦分蘖开始时 ,单株分蘖数增长较
慢;从 10月底开始 ,分蘖数迅速增长 ,最高时达到单
株周增长 1.22个;11月下旬开始 ,小麦单株分蘖数
增长趋缓;进入 12 月后 ,单株分蘖数虽然还呈增长
趋势 ,但增长非常缓慢。越冬期时 ,小麦的单株分蘖
数维持在 7.3个左右 。
2.1.2　小麦冬前内源激素 IAA/CTK 值动态与小
麦单株分蘖周增长量　小麦内源 IAA 和 CTK 含量
及变化存在时间差异 ,导致冬前分蘖过程中 IAA/
CTK 值出现先下降后上升的变化。与此同时 ,小麦
分蘖周增长量呈现先上升后下降的变化(图 1)。在
小麦冬前分蘖开始时 , IAA/CTK比值较高(约为 3.
2);随后 IAA/CTK 比值开始快速下降。这时 ,小麦
单株平均分蘖数上升 ,即分蘖能力增强。11月中
旬 , IAA/CTK 比值出现最低值(约为 0.30),这时小
麦单株分蘖周增长量达到最高值(1.22)。随后 ,小
麦 IAA/CTK 值开始上升 ,虽然这时比值的绝对值
仍然较低 ,但已经对小麦分蘖能力有抑制作用 ,表现
为单株分蘖周增长量下降 。越冬期时 , IAA/CTK
值约为其最低值时的 4.7 倍 ,小麦分蘖能力相当于
最高时的 7.4%。
综上所述 ,小麦分蘖能力与其内源 IAA和 CTK
相对含量有关。而内源 IAA/CTK比值高低及其变
化动态对小麦分蘖能力有更明显调节作用 ,表现为:
IAA/CTK 比值较高或呈现上升趋势时 , 对小麦分
48　 华　北　农　学　报 19卷
蘖有抑制作用;反之 ,当 IAA/CTK 值较低或该值呈
下降趋势时 ,有利于小麦分蘖 。
图 1　小麦 IAA/ CTK值与单株分蘖周增量
2.2　水稻分蘖过程中内源激素含量 、平衡状态及单
株分蘖数变化
2.2.1　水稻分蘖过程中内源激素 IAA 、CTK 含量
及单株分蘖数动态　由表 2可知 ,水稻分蘖过程中 ,
内源 IAA和 CTK 含量均呈单峰曲线 ,两者峰值同
时出现 。分蘖初期 ,水稻 IAA 含量较高 ,在稍有上
升后开始快速下降 ,最后 IAA 含量约为其峰值的
30%。而 CTK 含量在水稻分蘖开始较低 ,上升速
度快 ,在峰值出现后下降缓慢 。在 7 月下旬 , CTK
含量快速下降 ,含量约为峰值的 31%。
水稻单株平均分蘖数在分蘖过程中呈“S”型曲
线 ,即分蘖初期增长相对较慢 ,然后开始快速增长 ,
单株分蘖数增长最快时达到每 7 d 1.4 个左右;到
分蘖末期 ,单株分蘖数增长变慢 ,新蘖出现量较少并
伴随一定数量的枯死 ,其群体数不再增加。
表 2　水稻分蘖过程中内源 IAA、CTK含量
及单株分蘖数变化
时间
(月-日) 06-30 07-08 07-14 07-21 07-28
IAA 188.97 212.84 137.24 88.54 65.31
CT K 144.00 238.37 206.10 155.32 74.28
单株分蘖数 1.45 2.64 4.43 5.84 6.12
2.2.2　水稻分蘖过程中内源 IAA/CTK 值与水稻
单株分蘖周增量　虽然水稻 IAA 和 CTK变化趋势
相似 ,峰值同时出现 ,但两者变化速率不同 ,故水稻
分蘖过程中 IAA/CTK 值表现为先下降后上升的变
化 ,而水稻分蘖周增长量却呈现先上升后下降的单
峰变化(图 2)。在水稻分蘖开始时 ,其 IAA/CTK值
较高(约为 1.3),然后快速下降。这时 ,水稻单株分
蘖数快速上升 , 分蘖能力增强。 7 月下旬 , IAA/
CTK值出现最低值(0.57),这时水稻单株分蘖周增
量达到最高值(1.4)。随后 ,水稻 IAA/CTK值快速
上升 ,水稻单株分蘖周增量急剧下降 ,群体增长变
慢。
图 2　水稻 IAA/ CTK值与单株分蘖日增量
综上所述 ,水稻分蘖能力不仅与其内源 IAA 和
CTK含量有关 ,而且与 IAA/CTK 值及其变化动态
密切相关 ,表现为:IAA/CTK 值较高或比值上升
时 ,抑制水稻分蘖;反之 ,当 IAA/CTK 值较低或该
值呈下降趋势时 ,有利于水稻分蘖 。
2.3　玉米生育初期 IAA、CTK含量及 IAA/CTK值
变化
由表 3可以看出 ,玉米生育初期内源 IAA 含量
快速下降 ,到玉米茎节间伸长长度超过 1 cm 时 ,其
茎生长点内 IAA 含量只有出苗 7 d 左右的 45%。
而玉米 CTK 含量为单峰曲线 。玉米出苗 7 d 时
CTK含量较高 ,在稍有上升后即快速下降 ,到玉米
茎节间伸长长度超过 1 cm 时 , CTK 含量为 35.75
ng/g ,约为最高值的 53%。说明 ,玉米内源激素含
量在其生育初期含量相对较稳定 。玉米的 IAA/
CTK比值呈先快速下降后缓慢上升的变化 。出苗
时和茎节间伸长超过 1 cm 时的 IAA/CTK 值分别
为其最低值的 2.1和 1.7倍 ,比值变化幅度较小 。
表 3　玉米生育初期内源 IAA、CTK
含量及 IAA/ CTK动态
时间(月-日) 06-23 06-28 07-03 07-09
IAA 152.72 76.98 81.70 67.82
CTK 64.60 67.73 53.37 35.75
IAA/CTK 2.36 1.14 1.53 1.90
4期 尚玉磊等:禾本科主要作物生育初期内源激素动态及其作用的比较 49　
3　讨论
本研究发现 ,与玉米相比 ,水稻和小麦 IAA 、
CTK 含量接近 ,变化趋势均表现为单峰曲线。在作
物分蘖过程中 , IAA 含量快速下降 ,从而使作物在
分蘖高峰时体内有较低 IAA ,而 CTK含量在生育初
期明显上升 , 作物分蘖能力持续增强。表明 , IAA
含量下降有利于作物分蘖 ,而 CTK 含量迅速升高
并较长时间维持高含量对作物分蘖有利[ 2 ,3] 。
3种作物 IAA/CTK 值变化趋势完全相同:即
比值先下降 ,在较低水平上维持一段时间后又开始
上升 。与此同时 ,作物分蘖能力却由弱变强然后又
变弱。因此认为 ,作物分蘖能力与 IAA/CTK 值及
其变化趋势明显相关[ 2 ,3] ,表现为 IAA/CTK 值呈下
降趋势或值较低时 ,作物分蘖能力强;比值呈上升趋
势时 ,虽然此时 IAA/CTK 值可能不高 ,却能够明显
抑制作物分蘖。玉米亦存在被高度抑制 、生态上不
可见的蘖芽 ,这是否与玉米茎生长点中始终较高的
IAA/CTK值 、比值的变化较小有关 ,还有待进一步
研究 。
从分子水平来说 ,作物分蘖是作物基因在时空
上有序表达从而引起作物生理生态效应的最终表
现。本研究结果表明 ,在相似的发育阶段 ,同科不同
作物体内相似部位内源激素含量有明显不同 ,激素
间平衡动态也各有特点。研究发现 ,与玉米相比 ,水
稻和小麦内源激素含量及变化趋势相似 。从系统分
类角度看 ,水稻与小麦有更近的亲缘关系 。所以推
测 ,内源激素可能在不同作物遗传特性体现中起着
重要的作用 ,在分类学上亦有一定的参考价值 。
由于禾本科作物生活周期长 、种植需要空间大 、
外界环境影响较多等 ,给研究工作带来很多困难 。
因此 ,在禾本科作物分蘖与内源激素关系的研究中 ,
将会越来越重视和利用激素突变体在其他模式植物
中的研究成果。目前 ,虽然利用生物化学与分子生
物学技术在植物内源激素与禾本科作物分蘖关系上
取得了一些实验结果 ,但由于不同种属 、不同品种间
在发育过程中存在较大的差异 ,实验结果并不一致。
然而 ,随着实验方法的不断改进[ 7 , 8] ,相信全面阐述
内源激素与禾本科作物分蘖之间关系已为期不远。
在全面阐述内源激素作用前 ,还需明确激素在作物
分蘖节中的原初作用部位 , 激素受体蛋白的性
质[ 9] 、激素作为分蘖信号所引起的各种代谢变化 ,
以及外界环境怎样通过激素起作用等方面作进一步
深入研究 。
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