全 文 ：收稿日期：２０１３－０８－２６
基金项目：四川省科技创新苗子工程项目（２０１３ＲＺ００１７）
作者简介：赵　琦（１９８１－），男，四川成都人，讲师，博士，主要从事植物发育与植物天然产物研究与教学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｑｉ＠ｃｄｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊通讯作者：王文国（１９８２－），男，山东临沂人，副研究员，博士，主要从事植物资源方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：６ｄａｏｍｕ＠１６３．ｃｏｍ
禾本科植物体细胞胚发生与器官发生的
激素调控研究进展
赵　琦１，王文国２＊，王跃华１，王胜华３
（１．成都大学 生物产业学院，四川 成都６１０１０６；２．农业部沼气科学研究所，四川 成都６１００４１；
３．四川大学 生命科学学院，四川 成都６１００６５）
摘要：综述了禾本科植物组织培养中外源激素对体细胞胚发生和器官发生２种再生途径的调控研
究进展，重点讨论了在同一外植体中通过激素配比对２种再生途径的调控。并对这种调控在体细
胞无性变异育种、遗传转化和快繁与脱毒中的应用与存在的问题进行了分析。
关键词：禾本科植物；体细胞胚发生；器官发生；激素调控
中图分类号：Ｑ９４２　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００４－３２６８（２０１４）０２－０００６－０５
Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｉｎ　Ｈｏｒｍｏｎａｌ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
Ｓｏｍａｔｉｃ　Ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ
ＺＨＡＯ　Ｑｉ　１，ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｇｕｏ２＊，ＷＡＮＧ　Ｙｕｅ－ｈｕａ１，ＷＡＮＧ　Ｓｈｅｎｇ－ｈｕａ３
（１．Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００４１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｂｉｏｇａｓ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００４１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００６５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
ａｎｄ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍ－
ｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｒ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｅｘｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓｏｍａｃｌｏｎａｌ　ｖａｒｉａｎｔｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｍｉｎｅａｅ；ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
　　禾本科植物不仅是人类重要的粮食来源，而且
在园林绿化、畜禽饲料、生态恢复、工业原料和生物
质能源等方面也起着重要的作用。随着社会需求、
环境变化等矛盾的日益突出，人类对禾本科植物需
求量越来越大，对其品质改良的要求也越来越迫切。
而组织培养技术为其遗传改良提供了新的途径，以
组织培养为基础的体细胞无性系变异育种、遗传转
化育种等技术在禾本科植物中已经取得很大的进
展［１］。但由现有的组织培养技术引起的诸如遗传转
化中的变异、嵌合体等问题仍在一定程度上影响组
织培养育种技术的发展，获得多种组织再生途径是
解决这些问题的有效手段之一。为此，综述了外源
激素在对禾本科植物再生途径调控效应方面的研究
进展，以期为禾本科植物组织培养技术的进一步发
展与应用提供理论基础和思路。
１　禾本科植物的体外再生途径
体细胞胚发生与器官发生是植物离体再生的主
要途径。体细胞胚发生经历与合子胚相似的阶段，形
成两极性的体细胞胚，然后形成完整的植株；而器官
发生一般是先形成单极性的芽端，再诱导生根。２条
途径具有一定的差异，可以用于不同的领域［２］。２０
　河南农业科学，２０１４，４３（２）：６－１０
　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2014.02.002
世纪７０年代末以前，大多数学者认为器官发生是禾
本科植物的主要再生途径［３］。然而在水稻、高粱、小
麦、玉米等作物未成熟的组织中获得体细胞胚发生
后［４］，Ｖａｓｉｌ［５］提出了大部分禾本科植物体外再生途径
为体细胞胚发生的观点。大量研究表明，禾本科植物
的体细胞胚发生包括直接体细胞胚发生和间接体细
胞胚发生［６－１２］。一些组织切片和扫描电镜观察结果表
明，禾本科植物的体细胞胚发生过程要经历类似合子
胚的球胚、梨胚、盾片胚、成熟胚的发育阶段［１０，１２－１３］。
而近些年的一些研究表明，器官发生途径在禾本科植
物中仍然存在［１４］，包括直接器官发生和间接器官发
生２种形式［７，１５－２０］。目前，关于禾本科器官发生的研
究主要集中在甘蔗［７－８，１６］和一些草类，如金发草（Ｐｏ－
ｇｏｎａｔｈｅｒｕｍ　ｐａｎｉｃｅｕｍ）、牛筋草（Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ）、画
眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｕｒｖｕｌａ）等［１５－２０］。
２　体细胞胚发生和器官发生途径的应用
２．１　体细胞无性系变异的应用
植物组织培养过程中可能会产生一定的体细胞
无性系变异［２１］。最初认为这些突变是不利的，自从
在甘蔗的再生植株中发现一些有益的变异可以用来
育种后，体细胞无性系变异育种便被用于禾本科植物
目标性状突变体的筛选等［２１－２２］。
体细胞胚发生和器官发生过程中都可以产生体
细胞无性系变异。但在早期曾认为以不定芽再生的
植株变异多，而以体细胞胚再生的植株相对较少，Ｖａ－
ｓｉｌ等［２３］甚至认为，体细胞胚发生形成的植株不会发
生变异。但是近年来的研究发现，体细胞胚发生过程
中不但会产生变异，而且由于培养时间较长会产生比
器官发生较多的变异［２４］。不经过愈伤组织阶段的直
接器官发生或直接体细胞胚发生途径产生的变异要
少于经过愈伤组织阶段的间接发生途径［８］。
禾本科植物的愈伤组织一般具有较强的继代耐
受性，在继代过程中，愈伤组织受持续的激素刺激，容
易产生突变，从而易于获得耐性植株。如金发草愈伤
组织继代２ａ以上仍具有较高的再生率，可用于耐旱
突变体的筛选［２５－２６］。目前已经在禾本科植物中利用
体细胞无性系变异筛选到大量优良的突变体，如抗病
甘蔗［２１］、耐盐芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ）［２７］等。
２．２　在遗传转化中的应用
植物的遗传转化要求植物再生过程有较高的遗
传稳定性。对禾本科植物来说，无论基因枪转化还
是农杆菌介导的转化，一般都要经过愈伤组织培养
阶段，这会使发生遗传改变的机率增大。另外，虽然
大多数学者认为禾本科植物的体细胞胚发生是单细
胞起源的，但在愈伤组织中，体细胞胚多是以细胞团
或球胚阶段存在［１０］，这也使产生嵌合体的机率增
大。这些对遗传转化都是不利的，寻找不经愈伤组
织的直接植株再生方法是较为理想的途径。通过器
官发生的方式获得遗传转化后再生植株的方法已经
在玉米等禾本科植物上取得良好的应用［２８］。但是
目前水稻等禾本科植物遗传转化过程中经过愈伤组
织的再生途径仍被较多的应用［２９］。
２．３　在快速繁殖与脱毒技术中的应用
快速繁殖与脱毒技术主要用于一些以无性繁殖
为主的植物，禾本科植物繁殖以种子繁殖为主，所以
该技术在禾本科植物中的应用相对较少。但是对于
甘蔗等作物，该技术仍是主要的繁殖方式。甘蔗属
于长期连作作物，易积累传播病害，目前利用快繁技
术对甘蔗进行脱毒和规模化繁殖在国内外已得到广
泛的应用，能够较好地控制病害。该技术一般以保
持较高遗传稳定性的直接器官发生途径为主［８］。快
速繁殖技术在一些竹类上也有较多的应用［３０］。
３　外源激素对体细胞胚发生和器官发
生途径的调控
一般来说，只有少数植物既存在体细胞胚发生，
又存在器官发生［３１］。能够以器官发生再生的植物
很难发生体细胞胚，反之亦然［３２］。由于单子叶植物
的组织、器官不利于再分化［３３］，利用外源激素调控
禾本科植物２种再生途径将更加困难。
３．１　外源激素对体细胞胚发生途径的调控
２，４－Ｄ是禾本科植物体细胞胚发生所必需的
生长调节剂，其主要作用是诱导胚性愈伤组织形
成，而高浓度的２，４－Ｄ又抑制体细胞胚发育，使愈
伤组织中的体细胞胚处于球胚或球胚以前阶段，
必须将其降低或去除后才能使体细胞胚发育完
全［１０］。对于大部分禾本科植物来说，２，４－Ｄ质量
浓度以２ｍｇ／Ｌ为最佳［１２］，但也有较高浓度的
报道［３４］。
６－苄基腺嘌呤（６－ＢＡ）等细胞分裂素不能诱导
体细胞胚的形成，但是可以增强２，４－Ｄ诱导体细胞
胚的效果［１０］。一些其他的生长调节剂如氯苯氧基
乙酸（ｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｏｘｙａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ）［１６，３５］、除草剂毒莠
定（ｐｉｃｌｏｒａｍ）［９］等也可诱导禾本科植物体细胞胚的
形成。
对于禾本科植物，利用２，４－Ｄ进行直接体细胞
胚诱导较困难，一般是采用非常用的生长调节剂，如
７　第２期 赵　琦等：禾本科植物体细胞胚发生与器官发生的激素调控研究进展
诱导鸭茅叶肉直接体细胞胚发生用的是麦草畏（ｄｉ－
ｃａｍｂａ）［６］，诱导雀稗花轴的直接体细胞胚形成采用
的是毒莠定与激动素（ＫＴ）的组合［９］。
３．２　外源激素对器官发生途径的调控
诱导直接器官发生应用最多的是萘乙酸
（ＮＡＡ）和细胞分裂素。如６－ＢＡ可以诱导金发草不
定芽的形成，ＮＡＡ可以诱导器官性愈伤组织的形
成［１２，１５］；在甘蔗中，ＮＡＡ 与低浓度的细胞分裂素
（ＢＡ、ＢＡＰ、ＫＴ等）诱导叶片直接器官发生［３３］。
３．３　外源激素对同一物种内２种再生途径的调控
同一物种内２种再生途径的存在包括在同一块
愈伤组织中获得２种再生途径和在同一外植体中通
过控制激素配比而获得体细胞胚发生和器官发生分
别存在２种情况［３６］。
２种再生途径可能在愈伤组织被诱导后就出现
分化，也可能在继代培养或再生过程中产生分化。
一般较低浓度的生长素会诱导出既有器官发生又有
体细胞胚发生的愈伤组织，如由１～２ｍｇ／Ｌ的２，
４－Ｄ诱导的牛筋草愈伤组织［３６－３７］和０．１～１ｍｇ／Ｌ的
２，４－Ｄ诱导的金发草［１２］愈伤组织。另一方面，降低
继代或分化培养基中的生长素或蔗糖浓度也会获得
器官和体细胞胚同时发生，如将在含有２，４－Ｄ和
１２％蔗糖的培养基上获得的玉米愈伤组织转移到含
有２％蔗糖的培养基中后，会有绿色的器官组织产
生，而继代培养２ａ后，一部分愈伤组织变成胚性愈
伤组织［３８］；在继代培养基中降低２，４－Ｄ和６－ＢＡ的
含量可以调控对野牛草（Ｂｕｃｈｌｏｅ　ｄａｃｔｙｌｏｉｄｅｓ）再生
途径的调控［３９］；将甜龙竹（Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ　ｈａｍｉｌｔｏ－
ｎｉｉ）经１．０～３．０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ诱导出的愈伤组织放
在含有２ｍｇ／Ｌ　ＢＡ、１ｍｇ／Ｌ　ＫＴ、１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ的
ＭＳ培养基上诱导出体细胞胚发生和器官发生同时
存在［４０］。
对于通过控制激素配比诱导同一类型外植体获
得体细胞胚发生和器官发生分别发生的报道相对较
少，一般来说，高浓度的生长素单独或附加一定低浓
度的细胞分裂素趋向于诱导体细胞胚发生，而单独
细胞分裂素或高浓度细胞分裂素附加低浓度的生长
素趋向于诱导器官发生［３６］。由表１可见，诱导体细
胞胚发生的生长素主要为２，４－Ｄ，质量浓度一般在１
ｍｇ／Ｌ以上，氯苯氧基乙酸（４－ＣＰＡ）、毒莠定等也具
有一定的诱导能力。诱导器官发生的主要为细胞分
裂素，如ＢＡ、ＢＡＰ、ＴＤＺ、ＫＴ等。
表１　激素配比对禾本科植物同一外植体器官与体细胞胚分别发生的调控
物种 外植体 诱导方式 再生方式 参考文献
雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ　ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔｕｍ） 成熟的合子胚 １～５ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ 胚性愈伤组织 ４１
２０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ诱导１１ｄ后转移到无激素的培
养基中
胚性愈伤组织
２０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ诱导２～７ｄ后转移到无激素的
培养基中
丛生芽
颖果 ０．５ｍｇ／Ｌ和１ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ 丛生芽 １８
１ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＢＡ 胚性愈伤组织
格兰马草（Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　ｇｒａｃｉｌｉｓ） 芽尖 １ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＢＡ
２ｍｇ／Ｌ　ＢＡ ＋ １ｍｇ／Ｌ 毒莠定附加或不加
４０ｍｇ／Ｌ腺嘌呤
器官性愈伤组织 ２０
２ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．２５或０．５０ｍｇ／Ｌ　ＢＡ
１ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　ＢＡ
胚性愈伤组织
甘蔗（Ｓａｃｃｈａｒｕｍｓｐｐ．ｉｎｔｅｒｓｐｅ－
ｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ）
芽尖 ４μｍｏｌ／Ｌ　ＢＡ或ＫＴ＋１０～４０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＡＡ 丛生芽 １６
１０μｍｏｌ／Ｌ氯苯氧基乙酸＋１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＡＡ 体细胞胚发生
金发草（Ｐｏｇｏｎａｔｈｅｒｕｍ　ｐａｎｉｃｅ－
ｕｍ）
颖果 ０．０２～０．０５ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ 或０．１～２０ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ
器官发生 １２
大于２ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ 体细胞胚发生
大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ） 颖果 ２ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋２．５ｍｇ／Ｌ　ＫＴ 器官发生 ３５
２ｍｇ／Ｌ　４－ＣＰＡ＋２．５ｍｇ／Ｌ　ＫＴ
２ｍｇ／Ｌ毒莠定＋２．５ｍｇ／Ｌ　ＫＴ
２ｍｇ／Ｌ毒莠定＋２ｍｇ／Ｌ　４－ＣＰＡ＋２．５ｍｇ／Ｌ　ＫＴ
体细胞胚发生
臂形草（Ｂｒａｃｈｉａｒｉａ　ｂｒｉｚａｎｔｈａ） 颖果 ４ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ或３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＢＡ
＋３００ｍｇ／Ｌ水解络蛋白
体细胞胚发生 ４２
３ｍｇ／Ｌ　ＢＡＰ＋０．３ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ 器官发生
８ 河南农业科学 第４３卷　
４　问题与展望
目前虽然已在部分禾本科植物中通过激素调控
实现了体细胞胚发生与器官发生的同时发生或分别
发生，但是在一些重要的粮食作物如水稻、小麦、玉
米等中关于这一方面的报道却极少，尤其是关于调
控体细胞胚发生和器官发生分别发生的报道更少。
而且在目前研究中，主要工作集中于描述激素调控
２种途径的现象，而对其调控分子机制的研究极少。
随着理论和研究方法的不断突破，其在禾本科植物
中的控制机制也将进一步被阐明，弄清这些关于控
制体细胞胚发生与器官发生的机制将更有利于在更
多的禾本科植物中实现对这２种发生途径的调控，
从而根据实际需要选择再生方式，使植物组织培养
技术更好地应用于植物育种工作中。
参考文献：
［１］　Ｒｏｕｔ　Ｇ　Ｒ，Ｍｏｈａｐａｔｒａ　Ａ，Ｍｏｈａｎ　Ｊａｉｎ　Ｓ．Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｏｆ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｏｔ　ｐｌａｎｔ：Ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｃｅｎａｒｉｏ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ａｄ－
ｖａｎｃｅｓ，２００６，２４：５３１－５６０．
［２］　朱至清．植物细胞工程［Ｍ］．北京：化学工业出版社，
２００３．
［３］　Ｆｌｉｃｋ　Ｃ　Ｅ，Ｅｖａｎｓ　Ｄ　Ａ，Ｓｈａｒｐ　Ｗ　Ｒ．Ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｍ］
∥Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ：Ｖｏｌ．１．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：
Ｍａｃｍｉｌａｎ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｃｏ．，１９８３：１３－８１．
［４］　Ａｍｍｉｒａｔｏ　Ｐ　Ｖ．Ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｍ］∥ Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ：Ｖｏｌ．１．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｍａｃｍｉｌａｎ　Ｐｕｂ－
ｌｉｓｈｉｎｇ　Ｃｏ．，１９８３：８２－１２３．
［５］　Ｖａｓｉｌ　Ｉ　Ｋ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｅｒｅａｌｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓｅｓ［Ｍ］∥Ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ．
Ｔｏｋｙｏ：Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，
１９８２：１０７．
［６］　Ｃｏｎｇｅｒ　Ｂ　Ｖ，Ｈａｎｎｉｎｇ　Ｇ　Ｅ，Ｇｒａｙ　Ｄ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｒｅｃｔ　ｅｍ－
ｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ［Ｊ］．
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８３，２２１：８５０－８５１．
［７］　Ｆｒａｎｋｌｉｎ　Ｇ，Ａｒｖｉｎｔｈ　Ｓ，Ｓｈｅｅｂａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａｕｘｉｎ　ｐｒｅｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ
ｓｐｐ．ｈｙｂｒｉｄｓ）ｍｉｄｒｉｂ　ｓｅｇｍｅｎｔ　ｅｘｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００６，５０：１１１－１１９．
［８］　Ｌａｋｓｈｍａｎａｎ　Ｐ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ－
Ａｎ　ａｄｄｅｎｄｕｍ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｖｉｔｅｄ　ｒｅｖｉｅｗ‘ｓｕｇａｒｃａｎｅ　ｂｉｏｔｅｃｈ－
ｎｏｌｏｇｙ：Ｔｈｅ　ｃｈａｌｅｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ’［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ
Ｃｅｌｕｌａｒ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，２００６，４２：
２０１－２０５．
［９］　Ｋａｕｒ　Ｐ，Ｋｏｔｈａｒｉ　Ｓ　Ｌ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｋｏｄｏ　ｍｉｌｅｔ：
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　２，４－Ｄ　ａｎｄ　ｐｉｃｌｏｒａｍ　ｉｎ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ
ｋｉｎｅｔｉｎ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２００４，７７：７３－７９．
［１０］　王大元．禾谷类植物的细胞培养和体细胞胚胎发生
［Ｊ］．细胞生物学杂志，１９８４，６（１）：１６－２０．
［１１］　Ｗａｎｇ　Ｍ　Ｓ，Ｚａｐａｔａ　Ｆ　Ｊ，Ｄｅ　Ｃａｓｔｒｏ　Ｄ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄ
ａｎｄ　ｙｏｕｎｇ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｐｅｒｅｎｎｉｓ
Ｍｏｅｎｃｈ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９８７，６：２９４－２９６．
［１２］　Ｗａｎｇ　Ｗ　Ｇ，Ｚｈａｏ　Ｘ　Ｇ，Ｚｈｕａｎｇ　Ｇ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｉｍｐｌｅ　ｈｏｒ－
ｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏ－
ｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ／ｏｒ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｃｕｌ－
ｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｇｏｎａｔｈｅｒｕｍ　ｐａｎｉｃｅｕｍ （Ｌａｍ．）Ｈａｃｋ．
（Ｐｏａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，
２００８，９５（１）：５７－６７．
［１３］　Ｌｉ　Ｒ，Ｂｒｕｎｅａｕ　Ａ　Ｈ，Ｑｕ　Ｒ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｓｔ　Ａｕ－
ｇｕｓｔｉｎｅｇｒａｓｓ ［Ｓｔｅｎｏｔａｐｈｒｕｍ　ｓｅｃｕｎｄａｔｕｍ （Ｗａｌｔ．）
Ｋｕｎｔｚｅ］［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，１２５（１）：５２－５６．
［１４］　Ｂｈａｓｋａｒａｎ　Ｓ，Ｓｍｉｔｈ　Ｒ　Ｈ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｅｒｅａｌ　ｔｉｓｓｕｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ：Ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，３０：１３２８－
１３３６．
［１５］　王文国，王胜华，庄国庆，等．岩生植物金发草的离体
快速繁殖［Ｊ］．植物生理学通讯，２００６，４２（３）：４８２．
［１６］　Ｌａｋｓｈｍａｎａｎ　Ｐ，Ｇｅｉｊｓｋｅｓ　Ｒ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅ－
ｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｒｅｃｔ　ｓｈｏｏｔ　ｏｒ－
ｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ
（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｐ．ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ）ｌｅａｆ　ｃｕｌｔｕｒｅ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００６，２５：１００７－１０１５．
［１７］　Ｙｅｍｅｔｓ　Ａ　Ｉ，Ｋｌｉｍｋｉｎａ　Ｌ　Ａ，Ｔａｒａｓｓｅｎｋｏ　Ｌ　Ｖ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｃａｌｕｓ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｏｏｓｅｇｒａｓｓ
［Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．］［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅ－
ｐｏｒｔｓ，２００３，２１：５０３－５１０．
［１８］　Ｖｉｋｒａｎｔ，Ｒａｓｈｉｄ　Ａ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｂｙ
ｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍｉｎｏｒ　ｍｉｌｅｔ
（Ｐａｓｐａｌｕｍ　ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔｕｍ　Ｌ．）ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃ　ｃａｌｕｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００２，２１：９－１３．
［１９］　Ｎｃａｎａｎａ　Ｓ，Ｂｒａｎｄｔ　Ｗ，Ｌｉｎｄｓｅｙ　Ｇ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｗｅｅｐｉｎｇ　ｌｏｖｅｇｒａｓｓ　Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ
ｃｕｒｖｕｌａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００５，２４：３３５－３４０．
［２０］　Ａｇｕａｄｏ－Ｓａｎｔａｃｒｕｚ１Ｇ Ａ，Ｃａｂｒｅｒａ－Ｐｏｎｃｅ　Ｊ　Ｌ，Ｏｌａｌｄｅ－
Ｐｏｒｔｕｇａｌ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｌｕｅ　ｇｒａｍａ　ｇｒａｓｓ，Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　ｇｒａｃｉｌｉｓ（Ｈ．Ｂ．
Ｋ．）Ｌａｇ．ｅｘ　Ｓｔｅｕｄ［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｕｌａｒ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，２００２，３７：１８２－１８９．
［２１］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｒ　Ｌ，Ｋａｅｐｐｌｅｒ　Ｓ　Ｍ，Ｏｉｈｏｆｔ　Ｐ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｓｔａ－
ｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ：Ｂｒｅａｋｄｏｗｎ　ｏｆ　ｎｏｒｍａｌ
９　第２期 赵　琦等：禾本科植物体细胞胚发生与器官发生的激素调控研究进展
ｃｏｎｔｒｏｌｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，１９９４，９１：
５２２２－５２２６．
［２２］　Ｍａｈｌａｎｚａ　Ｔ，Ｓｎｙｍａｎ　Ｓ　Ｊ，Ｗａｔｔ　Ｍ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｏｗａｒｄｓ
ｔｈｅ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍａｃｌｏｎａｌ　ｖａｒｉａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ
ｓｕｇａｒｃａｎｅ（Ｓａｃｃｈａｒｕｍｓｐｐ．ｈｙｂｒｉｄｓ）ｆｏｒ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｓａｃｃｈａｒｉ　ｔｏｘｉｎｓ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１２，７９：１９６－１９６．
［２３］　Ｖａｓｉｌ　Ｉ　Ｋ，Ｓｃｏｗｃｒｏｆｔ　Ｗ　Ｒ，Ｆｒｅｙ　Ｋ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ　ｉｍｐｒｏｖｅ－
ｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｃｅｌ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａ－
ｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９８２．
［２４］　Ｃｈａｗｌａ　Ｈ　Ｓ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．
２ｎｄ　ｅｄｓ．ＵＳＡ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００２．
［２５］　Ｗａｎｇ　Ｗ　Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｓ　Ｈ，Ｗｕ　Ｘ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｉｇｈ　ｆｒｅｑｕｅｎ－
ｃｙ　ｐｌａｎｔｌｅｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｌｕｓ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅｅｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　Ｐｏｇｏｎａｔｈｅｒｕｍ　ｐａｎｉｃｅｕｍ
（Ｌａｍ．）Ｈａｃｋ．（Ｐｏａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，
２００７，１１３（２）：１９６－２０１．
［２６］　王文国，赵小光，王胜华，等．ＰＥＧ胁迫对不同培养方
式下金发草愈伤组织再生能力的影响［Ｊ］．生物工程
学报，２００７，２３（２）：３３７－３４２．
［２７］　Ｘｕ　Ｘ　Ｍ，Ｙｅ　Ｈ　Ｃ，Ｌｉ　Ｇ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｖａｒｉａｎｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０００，
５１：１１２６－１１３０．
［２８］　Ｌｉ　Ｂ，Ｗｅｉ　Ａ　Ｙ，Ｓｏｎｇ　Ｃ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ　ｅｘｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＴｓＶＰｇｅｎｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓ－
ｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００８，
６：１４６－１５９．
［２９］　Ｔｏｋｉ　Ｓ，Ｈａｒａ　Ｎ，Ｏｎｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅａｒｌｙ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｃｕｔｅ－
ｌｕｍ　ｔｉｓｓｕｅ　ｗｉｔｈ　Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ａｌｏｗｓ　ｈｉｇｈ－ｓｐｅｅｄ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００６，４７：
９６９－９７６．
［３０］　刘正娥．３种丛生竹快速繁殖技术研究［Ｄ］．南京：南
京林业大学，２０１２．
［３１］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｇ　Ｃ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ－ｒｅｃｅｎｔ
ａｄｖａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｕｌａｒ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏ－
ｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，２００４，４０：３４２－３４５．
［３２］　Ｚｕｏ　Ｊ，Ｎｉｕ　Ｑ　Ｗ，Ｉｋｅｄａ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｒｋｅｒ－ｆｒｅｅ　ｔｒａｎｓｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ：ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｕｓｅ　ｏｆ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ
Ｏｐｉｎｉｏｎ　ｉｎ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００２，１３：１７３－１８０．
［３３］　Ｇｉｌ　Ｒ，Ｍａｌｈｏｔｒａ　Ｐ　Ｋ，Ｇｏｓａｌ　Ｓ　Ｓ．Ｄｉｒｅｃｔ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅ－
ｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｆ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２００６，８４：
２２７－２３１．
［３４］　Ｄｅｙ　Ｔ，Ｂｈａｔｔａｃｈａｒｙａ　Ｓ，Ｇｈｏｓｈ　Ｐ　Ｄ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏ－
ｇｅｎｅｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｅｘｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｗｉｎｔｅ－
ｒｉａｎｕｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１０，５４（２）：３２５－３２８．
［３５］　Ｂｏｕａｍａｍａ　Ｂ，Ｓａｌｅｍ　Ａ　Ｂ，Ｙｏｕｓｓｅｆ　Ｆ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏｍａｔｉｃ
ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｍａｔｕｒｅ
ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｂａｒｌｅｙ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎ“Ｋｅｒｋｅ－
ｎａ”（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｕｌａｒ　＆
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，２０１１，４７（２）：３２１－３２７．
［３６］　王文国．金发草（Ｐｏｇｏｎａｔｈｅｒｕｍ　ｐａｎｉｃｅｕｍ）体细胞胚
发生与器官发生的激素调控［Ｄ］．成都：四川大学，
２００７．
［３７］　Ｙｅｍｅｔｓ　Ａ　Ｉ，Ｋｌｉｍｋｉｎａ　Ｌ　Ａ，Ｔａｒａｓｓｅｎｋｏ　Ｌ　Ｖ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｃａｌｕｓ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｏｏｓｅｇｒａｓｓ
［Ｅｌｅｕｓｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．］［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅ－
ｐｏｒｔｓ，２００３，２１：５０３－５１０．
［３８］　Ｌｏｗｅ　Ｋ，Ｔａｙｌｏｒ　Ｄ　Ｂ，Ｐａｔｒｙａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｖｉａ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｚｅ　ｉｎ－
ｂｒｅｄ　ｌｉｎｅ　Ｂ７３［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８５，４１：１２５－１３２．
［３９］　Ｆｅｉ　Ｓ　Ｚ，Ｒｉｏｒｄａｎ　Ｔ，Ｒｅａｄ　Ｐ．Ｓｔｅｐｗｉｓｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　２，
４－Ｄ　ａｎｄ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ＢＡ　ｉｎ　ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｓｔｉｍｕｌａ－
ｔｅｄ　ｓｈｏｏｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ
ｂｕｆｆａｌｏｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌ－
ｔｕｒｅ，２００２，７０：２７５－２７９．
［４０］　Ｚｈａｎｇ　Ｎ，Ｆａｎｇ　Ｗ，Ｓｈｉ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅ－
ｓｉｓ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ　ｈａｍｉｌｔｏｎｉｉ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２０１０，１０３：
３２５－３３２．
［４１］　Ｖｉｋｒａｎｔ，Ｒａｓｈｉｄ　Ａ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｒ　ｓｈｏｏｔ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｈｉｇｈ　２，４－Ｄ　ｐｕｌｓｅ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ
ｍａｔｕｒｅ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｏｆ　Ｐａｓｐａｌｕｍ　ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔｕｍ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ－
ｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００３，４６：２９７－３００．
［４２］　Ｃａｂｒａｌ　Ｇ　Ｂ，Ｃａｒｎｅｉｒｏ　Ｖ　Ｔ　Ｃ，Ｌａｃｅｒｄａ　Ａ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏ－
ｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ａｐｏｍｉｃｔｉｃ
ａｎｄ　ｓｅｘｕａｌ　Ｂｒａｃｈｉａｒｉａ　ｂｒｉｚａｎｔｈａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓ－
ｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２０１１，１０７：２７１－２８２．
０１ 河南农业科学 第４３卷