全 文 ：收稿日期:1999-11-26
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (39800008)
作者简介:孙坤 (1965—), 男 , 甘肃民勤人 , 西北师范大学副教授 , 博士.主要研究方向为植物系统学.
陈家宽 , 复旦大学教授 , 博士研究生导师.
眼子菜科 、川蔓藻科植物果实
微形态特征的初步研究
孙　坤1 , 陈家宽2
(1.西北师范大学 生物系 , 甘肃 兰州　730070;
2.复旦大学 生物多样性研究所 , 上海　200433)
摘　要:水生植物泽泻亚纲 (Alismatidae)由于长期适应水环境而在形态和结构上表现出了高度的趋
同适应和结构简化.为寻找泽泻亚纲系统学的新证据 , 应用扫描电镜对该亚纲眼子菜科
(Potamogetonaceae)和川蔓藻科 (Ruppiaceae)代表植物的果实微形态特征进行了观察.结果表明 , 果
实微形态特征可以作为眼子菜科种类划分的依据.川蔓藻科植物的果实微形态特征与小眼子菜等相
似 , 反映了该科与眼子菜科有密切的联系.
关键词:眼子菜科;川蔓藻科;果实;微形态
中图分类号:Q 949　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-988 Ⅹ(2000)01-0108-05
近年来 , 植物表面结构的高度多样性已为植物的分类提供了极为丰富的资料 , 并在植物
系统学研究中发挥着越来越重要的作用〔 1〕.但以往的工作大多集中在叶表皮及种子表面微
形态特征的研究 , 而对果实微形态特征及其分类学意义等的研究工作则很少.
水生植物泽泻亚纲 (Alismatidae)是现存最古老 、 最原始的单子叶植物类群之一.该类
群的系统学研究对于探讨单子叶植物的起源和演化以及泽泻亚纲与其它单子叶植物类群的关
系都具有重要意义 , 长期以来一直受到植物系统学家的关注.然而 , 由于泽泻亚纲植物在长
期适应水环境的过程中存在的趋同进化和结构上的极度简化给其系统发育关系的研究带来了
很大困难 , 致使对其科间关系的认识至今仍存在很大分歧〔2～ 7〕.因此 , 寻找具有系统学意义
的新性状就显得特别重要.笔者在进行茨藻目 (Najadales)系统学研究的过程中发现 , 该目
水鳖 科和茨 藻科 植物 的果 实微 形态 特征 具有 重要 的系 统学 意义.眼子 菜科
(Potamogetonaceae)和川蔓藻科 (Ruppiaceae)是该亚纲茨藻目 (Najadales)的重要类群之一 ,
仅有眼子菜属 (Potamogeton)和川蔓藻属 (Ruppia)2属 , 其中前者种类较多 , 而后者仅有
3种〔 8〕.有关这 2科植物的果实微形态特征的研究至今尚未见报道.为探讨茨藻目果实微形
态特征的分类学和系统学意义 , 使这一性状能在各科间进行比较 , 我们在以往对水鳖科和茨
藻科植物研究的基础上 , 进一步观察了眼子菜科和川蔓藻科植物的果实微形态特征.
1　材料和方法
笔者研究的材料取自武汉大学植物分类研究室标本馆 (WH)和中国科学院植物研究所
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　 西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)　　　　　 第 36卷 2000年第 1 期　
　 Journal of Northwest Normal University (Natural Science) 　　　　　Vol.36　2000　No.1　
标本馆 (PE)的腊叶标本 , 材料来源及凭证标本见表 1.取成熟的果实 , 仔细清除表面异物
后用蒸馏水清洗 , 自然干燥.将材料用双面胶粘贴在样品台上 , 喷镀后在 Hitachi X-650扫描
电镜下观察 、照相.每个种观察取自不同植株的果实 3 ～ 5个.
表 1　材料来源及凭证标本
Table 1　Origin of the materials used in this study and their voucheres
种名
species
采集地
locality
采集人
collector
标本号
No
标本馆代号
code of herbaria
P.nodosus.Poir. California (US) D DeNevers 1390 PE
P.perfoliatus Linn. 吉林白城子 (CN) 张玉良等 543 PE
P.acutifolius Link. 云南大理 (CN) C W Wang 63517 PE
P.obtusifolius Mert. 辽宁盘山 (CN) 李清义等 208 WH
P.malaianus Miq. 辽宁盘山 (CN) 李清义等 232 WH
P.pusillus Linn. 内蒙桌资山 (CN) 崔友文 01159 WH
R.maritima Linn. 青海湖 (CN) 陈耀东等 401 PE
R.cirrhosa Grande Sweden (SE) O C Jenninap 无号 PE
2　观察结果
2.1　眼子菜科 Potamogetonaceae
　　仅眼子菜属 1属.果实为核果状瘦果 , 果实卵形或倒卵形 , 先端常具有一稍弯曲的短
喙;外果皮近革质或略呈海绵质.在扫描电镜下果实表面具密集的皱折状 、 皱波状至平疣状
突起或密被细小的瘤状颗粒;表皮细胞轮廓不清楚 , 或为近长方形 , 径向壁稍向外凸出或内凹.
1)小节眼子菜 (Potamogeton nodosus Poir.):果实表面具密集的皱折状突起 , 突起较粗 ,
不规则排列;表皮细胞轮廓不清楚 , 径向壁不向外凸出或内凹 (图版 I-1).
2)穿叶眼子菜 (P.perfoliatus Linn.):果实表面具密集的皱折状突起 , 突起排列不规
则;表皮细胞轮廓不清楚 , 径向壁不向外凸出或内凹 (图 I-2 , 3).
3)单果眼子菜 (P.acutifolius Link.):果实表面纹饰为皱波状至较密集的平疣状突起;
表皮细胞轮廓不清楚 , 径向壁不向外凸出或内凹 (图版 I-4).
4)钝叶眼子菜 (P.obtusifolius Mert.):果实表面具密集的近皱折状的突起 , 突起多呈网
状排列;表皮细胞轮廓不清楚 , 径向壁不向外凸出或内凹 (图 I-5).
5)竹叶眼子菜 (P.malaianus Miq.):果实表面具不明显的小瘤状颗粒 , 表皮细胞近长
方形 , 排列整齐;径向壁向内凹陷 (图版 I-6).
6)小眼子菜 (P.pusillus Linn.):果实表面密被细小的瘤状颗粒 , 表皮细胞近长方形 ,
外切向壁向内凹陷 , 径向壁和横向壁稍凸出 (图版 I-7).
2.2　川蔓藻科 Ruppiaceae
仅有川蔓藻属 1属约 3种.果实为瘦果 , 略弯 , 先端常具一短喙;外果皮松软.在扫描
电镜下果实表面呈明显的网穴状;表皮细胞轮廓清晰 , 为近长方形 , 排列较整齐 , 外切向壁
向内凹陷 , 径向壁明显凸出.
1)川蔓藻 (Ruppia maritima Linn.):果实表面呈浅网穴状;表皮细胞轮廓清晰 , 为近长
方形 , 外切向壁稍凹陷 , 径向壁明显凸出 (图版 I-8).
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　2000年第 1 期 　　　　孙　坤等:眼子菜科 、 川蔓藻科植物果实微形态特征的初步研究
　2000　No.1 　　　　A micromorphological study of fruit coats of Potamogetonaceae and Ruppiaceae　
2)R.cirrhosa Grande:果实表面呈明显的网穴状;表皮细胞轮廓清晰 , 为近长方形 , 排
列较整齐 , 外切向壁稍凹陷 , 径向壁明显凸出 (图版 I-9 , 10).
1 小节眼子菜 Potamogenton nodosus Poir.(×300);2 , 3 穿叶眼子菜 P.perfoliatus Linn.(2.×21;
3.×360);4　单果眼子菜 P.acutifolius Link.(×360);5　钝叶眼子菜 P.obtusifolius Mert.
(×180);6　竹叶眼子菜 P.malaianus Miq.(×240);7　小眼子菜 P.pusillus Linn.(×300);
8　川蔓藻 Ruppia maritima Linn.(×240);9 , 10　R.cirrhosa Grande (9.×21;10.×300)
图版Ⅰ 　眼子菜科和川蔓藻科植物果实微形态特征的扫描电镜观察
Photo Ⅰ 　SEM photograph of the micromorphology of fruit coats of Potamogetonaceae and Ruppiaceae
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西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)　　 第 36 卷　
Journal of Northwest Normal University (Natural Science)　　 Vol.36　
3　讨论
果实的类型 、形态及其结构特征是植物分类的重要性状之一 , 而果实微形态特征亦可能
具有重要的分类学和系统学意义〔 9〕.在眼子菜科植物中 , 以往的学者大多仅注意到了果实
结构特征的分类学意义 , 而对于果实微形态特征的研究几近空白.笔者的观察结果表明 , 果
实微形态特征在眼子菜科种间具有明显的差异 , 而在同种不同个体之间则比较一致 , 因而可
以作为眼子菜科种级水平分类的依据.根据眼子菜科植物果实微形态特征 , 该科植物可分为
表面具皱折状 、 皱波状至平疣状突起 、 表皮细胞轮廓不清楚和表面无皱折 、表皮细胞轮廓清
楚等 2种类型.
在水生植物茨藻目中 , 川蔓藻科的系统位置至今还存在分歧〔2 ～ 7〕.以往一些学者曾将该
科放在眼子菜科中 , 但由于川蔓藻属植物在花部结构 、花粉形态等方面与眼子菜科有很大差
异 , Cronquist (1981)等认为将川蔓藻属作为一个独立的科处理更能反应科间的系统发育关
系.笔者的研究结果表明 , 川蔓藻科 2种植物果实表面微形态特征基本一致 , 即果实表面均
呈网穴状 , 表皮细胞轮廓清晰 , 为近长方形 , 外切向壁稍凹陷 , 径向壁明显凸出.这些特征
与眼子菜科植物中的小眼子菜等类群相近 , 因而支持将川蔓藻科放在眼子菜科的系统处理.
在泽泻亚纲植物中 , 除本文讨论的眼子菜科和川蔓藻科外 , 丝粉藻科〔10〕 , 泽泻科〔 9 〕 ,
水鳖科〔11〕和茨藻科〔12〕等类群的果实微形态特征也已有报道.通过比较上述各科的果实微形
态特征可见 , 泽泻亚纲植物果实微形态特征在科间存在比较明显的差异 , 可以为探讨泽泻亚
纲植物的系统发育关系提供依据.由于目前对该亚纲其余 9个科的果实微形态特证的研究仍
属空白 , 因此 , 上述结论是否合理尚需进一步研究.
　　　　参 考 文 献
〔 1〕　Benhnke H D , Barthlot W.被子植物分类学中超微结构和微形态学的新证据〔A〕.李娇兰译.见:生
物科学参考资料(22).北京:科学出版社 , 1987.70～ 93
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　2000年第 1 期 　　　　孙　坤等:眼子菜科 、 川蔓藻科植物果实微形态特征的初步研究
　2000　No.1 　　　　A micromorphological study of fruit coats of Potamogetonaceae and Ruppiaceae　
〔12〕　孙　坤 , 王青锋 , 陈家宽.中国茨藻科植物的果实微形态特征及其分类学意义〔J〕.武汉大学学报
(自然科学版), 1997 , 43(6):759～ 762
A micromorphological study of fruit coats of
Potamogetonaceae and Ruppiaceae
SUN Kun1 , CHEN Jia-kuan2
(1.Department of Biology , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 , China;
2.Institute of Biodiversity Sciences , Fudan University , Shanghai 200433 , China)
Abstract:The micromorphology of fruit coats of 6 species of Potamogetonaceae and 2 species of
Ruppiaceae was examined under scanning electron microscope for the first time.The results show that the
type of epidermal sculpture and radial cell wall of fruit coats are taxonomically useful for the identification
of species in Potamogentonaceae.The micromorphological features of fruit coats of Ruppiaceae are similar
with some species of Potamogetonaceae.The micromorphological evidences from fruit coats support the
viewpoint that Potamogetonaceae and Ruppiaceae are related.
Key words:Potamogetonaceae;Ruppiaceae;fruit coat;micromorphology
(责任编辑　孙晓玲)　
·简讯·
西北师范大学 1999年获 2项国家自然科学基金项目
1999年国家自然科学基金项目评审结果揭晓 , 西北师范大学有两个项目获得资助:
1)化学化工学院陈慧教授主持的 “黄土地区石油污染物迁移转化机理及净化技术研究” , 资助经费 17
万元;
2)化学化工学院张有明教授主持的 “生物活性超分子体系的组装及性能研究” , 资助经费 14万元.
迄今为止 , 西北师范大学共承担国家自然科学基金项目 27 项 , 共计获得经费 224.6 万元.其中化学系
承担 18项 , 生物系承担 3 项 , 物理系和数学系各承担 2 项.教科院和计算机系各完成 1项.
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