全 文 ：收稿日期:2001-06-26;修改稿收到日期:2000-08-05
基金项目:国家自然科学基金资助项目(No.39800008);西北师范大学知识与科技创新工程基金资助项目(No.02)
作者简介:孙坤 (1965—), 男 , 甘肃民勤人 , 副教授 , 博士.主要研究方向为植物系统学和植物生态学.
川蔓藻科植物的花粉形态研究
孙　坤 , 马瑞君 , 杨永利
(西北师范大学 植物研究所 , 甘肃 兰州　730070)
摘　要:应用光学显微镜 、 扫描电镜和透射电镜对产自世界不同地区的川蔓藻科植物的花粉形态进行了观察.结果表
明 , 川蔓藻科植物花粉为异极 、 两侧对称 , 花粉中部稍弯曲呈弓形 , 无萌发孔 , 花粉外壁纹饰为网状或拟网状.花粉
特征表明 , 该科植物与眼子菜科十分接近 , 支持将川蔓藻科作为眼子菜科的近缘科处理的观点.
关键词:川蔓藻科;花粉形态;眼子菜科;近缘科
中图分类号:Q 949　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-988 Ⅹ(2002)01-0058-03
Studies on pollen morphology of Ruppiaceae
SUN Kun , MA Rui-jun , YANG Yong-li
(Institute of Botany , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 , Gansu , China)
Abstract:Within aquatic order Najadales , the severe structural reduction and strong convergence had greatly obscured
their phylogenetic relationships and presented systematist with difficult problems.To gather more basic phylogenetic
information , the pollen morphology of Ruppiaceae was examined with light microscope (LM), scanning electron
microscope (SEM) and transmission electron microscope (TEM).The results show that pollen of Ruppiaceae is
heteropolar , bilateral symmetry , inaperturate , with reticulate or ornate exine sculpturing.Evidence from pollen
morphology indicates that Ruppiaceae and Potamogetonaceae are two closely related families.
Key words:Ruppiaceae;pollen morphology;Potamogetonaceae;closely related families
　　水生植物茨藻目 Najadales 是单子叶植物离生
心皮类的重要代表.尽管对茨藻目植物已进行过大
量的研究工作 , 但该类群的植物由于长期适应水环
境而表现出了结构尤其是花部结构的极度简化和趋
同适应[ 1 ] , 致使对该目的范畴和科间系统发育关
系的认识迄今仍存在着很大的分歧[ 1 ～ 7] .花粉形态
特点由于受环境影响很小 , 可以为植物进化和系统
发育关系的研究提供重要信息 , 因而受到植物系统
学家的广泛关注.
川蔓藻科植物为多年生或一年生沉水草本 , 仅
有川蔓藻属 (Ruppia)一属约 3种[ 7 ] , 分布于世界
寒温带至亚热带地区的沿海和内陆盐湖 , 我国仅有
1种.迄今为止 , 有关该类群植物花粉形态的研究
工作虽然已有一些报道[ 8 ～ 11] , 但现有的工作主要集
中在广布种川蔓藻 (Ruppia maritima Linn.), 而对
该科其它种类花粉特征的研究则很少.为了得到比
较完整的孢粉学资料 , 以便揭示川蔓藻科植物的花
粉形态和结构特点 , 为进一步探讨茨藻目植物的系
统发育关系提供可靠的依据 , 笔者应用光镜 、 扫描
电镜和透射电镜对分别产自欧洲 、北美洲和亚洲的
该科3种植物的花粉形态进行了观察.
1　材料与方法
研究用花粉材料取自中国国家植物标本馆
(PE)和加拿大国家标本馆的腊叶标本.材料来源
及凭证标本如下:Ruppia maritima , 青海湖 , 陈耀
东等 401 (PE);R.occidentalis , Berube Lake ,
Canada(加拿大), Baldwin 11478(CAN);R.cirrhosa
(Petagna)Grande , Sweden(瑞 典), Hagstrom 1899
(PE).
58
　 西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)　　　　　 第 38卷 2002 年第 1 期　
　 Journal of Northwest Normal University (Natural Science)　　　　　 Vol.38　2002　No.1　
光学显微镜观察的花粉材料经醋酸酐分解法处
理 , 甘油胶封片后在 Leitz Orthoplan显微镜下观察 、
测量.每种植物测量 20粒花粉.扫描电镜观察采
用直接将花粉涂撒在粘贴有双面胶的样品台上 , 经
真空喷镀后在 Hitachi S-800 扫描电镜下观察 、 照
相.透射电镜观察材料是将花药用戊二醛-锇酸双
固定 , 乙醇系列脱水后转入丙酮-树酯混合液中浸
透 , 包埋后在 LKB-Ⅲ型超薄切片机上进行切片 ,
醋酸双氧铀-柠檬酸铅双染后 , 在 Hitachi-600型透
射电镜下进行观察和照相 (图版 Ⅰ-1 ～ 10).
1 , 2 , 7 , 10 R .maritima;3 , 4 , 8 R .cirrhosa;5 , 6 , 9.R .occidentalis;(1 ×2 500;2 , 6 ×10 000;
3 ×1 200;4 ×7 000;5 ×1500;7～ 9 ×160;10 ×20 000) in:内壁 , F:基层 , C:柱状层
图版 Ⅰ 　川蔓藻科植物花粉形态
2　观察结果
2.1　科 (属)的花粉形态特征
花粉异极 , 两侧对称 , 花粉中部稍弯曲呈弓
形.花粉大小为(25.31 ～ 53.44)36.06μm ×67.60
(43.75 ～ 89.06)μm , 花粉粒无萌发孔 , 但具有 3个
薄壁区 , 其中 , 2个分别位于花粉粒的两端 , 另外
1个位于花粉粒中部弓形突出处.在光学显微镜
下 , 花粉外壁纹饰为细网状或网状 , 薄壁区域明显
或不明显 , 花粉外壁厚约 1 μm , 分层不明显 (图
版 Ⅰ-7 ～ 9).在扫描电镜下 , 花粉外壁纹饰在花粉
中部为明显网状 , 但向花粉两端网脊逐渐变得不连
59
　2002年第 1 期 　　　　孙　坤等:川蔓藻科植物的花粉形态研究
　2002　No.1 　　　　Studies on pollen morphology of Ruppiaceae　
续而为拟网状;网眼为多边形或形状不规则 , 网眼
内有时具稀疏的颗粒状突起;网脊较细 , 不均匀 ,
在网脊相交处明显增宽变厚 (图版 Ⅰ-1 ～ 6).在透
射电镜下 , 花粉外壁由 3层组成 , 即覆盖层 、 柱状
层和基层 , 外壁内层不明显.覆盖层不连续 , 为半
覆盖层;柱状层较厚 , 小柱发达;基层明显.花粉
内壁较厚 (图版 Ⅰ-10).
2.2　Ruppia cirrhosa
本种分布于欧洲各地沿海地区.花粉异极 , 两
侧对称 , 花粉中部明显弯曲呈弓形.花粉大小为
(25.31 ～ 41.88)31.84μm ×57.91 (43.75 ～ 65.94)
μm , 花粉粒无萌发孔 , 在花粉粒的两端和中部弓
形突出处分别具有一个十分明显的薄壁区.在光学
显微镜下 , 花粉外壁纹饰为网状 , 花粉粒两端和中
部弓形突出处的薄壁区域较明显 , 花粉外壁厚约 1
μm , 分层不清晰 (图版 Ⅰ-8).在扫描电镜下 , 花
粉外壁纹饰为明显网状 , 但向花粉两端及中部弓形
突出处的薄壁区域网脊逐渐变得不连续而为拟网
状;网眼为多边形或形状不规则 , 网眼内具颗粒状
突起;网脊较细 , 不均匀 , 在网脊相交处明显增
宽;花粉粒的薄壁区域较大 (图版 Ⅰ-3 ,4).
2.3　川蔓藻 (Ruppia maritima)
该种为世界广布种.花粉异极 , 两侧对称 , 花
粉中部弯曲呈弓形.花粉大小为(31.26 ～ 53.44)
41.05μm×74.95(65.00 ～ 89.06)μm , 花粉粒无萌
发孔 , 位于花粉粒两端的 2个薄壁区明显 , 而花粉
粒中部弓形突出处的薄壁区不明显.在光学显微镜
下 , 花粉外壁纹饰为网状 , 薄壁区域明显或位于中
部弓形突出处的薄壁区不明显 , 花粉外壁厚约 1
μm , 分层不清晰 (图版 Ⅰ-7).在扫描电镜下 , 花
粉外壁纹饰在花粉中部为网状 , 但向花粉两端网脊
逐渐变得不连续而为明显的拟网状纹饰;网眼形状
不规则 , 大小不一 , 网脊在花粉粒的不同部位粗细
不均匀 , 在网脊相交处明显增宽变厚;花粉两端的
薄壁区域较大 (图版 Ⅰ-1 ,2).
在透射电镜下 , 花粉外壁由覆盖层 、柱状层和
基层组成 , 外壁内层不明显.覆盖层不连续 , 因而
为半覆盖层;柱状层较厚 , 小柱发达 , 基层较薄.
基层内方为较厚的花粉内壁 (图版 Ⅰ-10).
2.4　Ruppia occidentalis
北美特有种.花粉异极 , 两侧对称 , 花粉中部
仅稍弯曲.花粉大小为(31.56 ～ 40.94)35.30μm ×
68.84(57.81 ～ 77.19)μm , 花粉粒无萌发孔 , 但在
花粉粒的两端和中部弓形突出处分别具有一个明显
的薄壁区域.在光学显微镜下花粉外壁纹饰为网
状 , 花粉两端的薄壁区域大而明显 , 中部的则不明
显 , 花粉外壁厚约1μm , 分层不清晰 (图版 Ⅰ-9).
在扫描电镜下 , 花粉外壁纹饰在花粉中部为明显网
状 , 但向花粉两端网脊逐渐变得不连续而为拟网
状;网眼为多边形 , 大小不一致;网脊较细 , 粗细
不均匀 , 在网脊相交处明显增宽变厚;花粉两端的
薄壁区域大 , 具瘤状突起 (图版 Ⅰ-5 , 6).
3　讨论
川蔓藻科虽然是水生植物茨藻目中种类最少的
科之一 , 但由于该科植物花粉较为特殊 , 迄今对该
科植物花粉是否具有萌发孔有着完全不同的报道.
Zavada (1983)曾基于对广布种 R.maritima 的研究
结果认为 , 川蔓藻 科植物具多个萌发孔[ 10] .
Erdtman运用光学显微镜对 R.maritima 的花粉研究
后认为 , 该植物花粉具 3个拟萌发孔[ 8 ] .但笔者
对该科 3种植物的研究结果表明 , 川蔓藻科植物花
粉的上述所谓 “萌发孔” 是由于花粉外壁纹饰向其
两端和位于中部的弓状突出处由网状纹饰逐渐变为
网脊不连续的拟网状纹饰和网脊逐渐退化的结果 ,
其中位于中部的薄壁区的大小在不同的种间存在很
大差异 , 有时该薄壁区并不十分明显.因而我们赞
同 Diet等关于该科植物花粉具薄壁区而非萌发孔
的观点[ 11] .
川蔓藻科曾被一些学者放在眼子菜科[ 2 , 5 ～ 7] .
从花粉形态来看 , 虽然该科植物花粉外壁具网状纹
饰以及花粉壁的结构特点等与眼子菜科植物相一
致 , 但川蔓藻科植物的花粉为异极 、 两侧对称 , 外
壁具3个较为显著的薄壁区域等特征在整个茨藻目
乃至泽泻亚纲中也十分特殊.因此 , 花粉形态的研
究结果支持将川蔓藻科作为眼子菜科的近缘科处理
的系统学观点[ 1 ,4] .
在实验和研究过程中得到了中国科学院植物研
究所张玉龙 、覃海宁 、 傅德志 3位教授和肖荫厚先
生的热情帮助 , 在此谨致诚挚的谢意.
参考文献:
[ 1] 　Cronquist A.The Evolution and Classification of Flowering
Plants[ M] .2nd ed.New York:The New York Botanical
Garden , 1988. (下转第63页)
60
西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)　　 第 38 卷　
Journal of Northwest Normal University (Natural Science) 　　 Vol.38　
表 3　槟榔对小鼠胃肠推进运动的影响
对照组 槟　榔 槟　榔
剂　量 0.02 mL/g 2.5μg/ g 5.0μg/g
小肠总长度/ cm 50.58±8.35 50.90±5.76 46.01±1.58
活性炭推进距离/ cm 21.27±2.67 30.76±6.41 29.93±5.90
推进百分率/ % 43.35±9.90 59.95±7.70＊ 64.88±11.68＊
　注　数据为 X ±S %;＊与对照组相比 , P <0.005.
3　讨论
我们曾在大鼠离体小肠纵行肌条实验中观察
到 ,槟榔兴奋小肠平滑肌条[ 2 ] ,又在本实验中观察
到 ,槟榔促进小鼠胃肠推进运动 ,促进家兔十二指肠
肠管的运动 ,增高肠管张力 ,减小收缩波平均振幅 ,
并具有一定的剂量效应关系.故可推测 ,槟榔对胃肠
运动的影响可能不存在动物种属的差异.
在加入槟榔之前 ,我们用山莨菪碱预处理可减
弱槟榔对家兔十二指肠肠管张力的增高作用 ,表明
槟榔对家兔十二指肠张力的增高作用可能是由 M
受体介导的.文献报道 ,M受体激动剂乙酰胆碱的肌
收缩效应机制除了涉及肌醇脂质代谢外 ,还涉及质
膜硝苯吡啶敏感和受体操纵性的 Ca2+通道系统引
起的 Ca2+内流[ 3 ] .本实验中 ,用异搏定预处理亦可
减弱槟榔对十二指肠张力的增高作用.异搏定为 L
型电压依从性 Ca2+通道拮抗剂 ,由此提示 ,槟榔对
家兔十二指肠张力的增高作用可能是通过作用于 L
型电压依从性 Ca2+通道(L-VDCC)使平滑肌细胞内
Ca
2+浓度升高而引起的.同时也证实 ,家兔十二指肠
平滑肌细胞膜上可能存在有 L-VDCC.
参考文献:
[ 1 ] 　郑柏菁.对胃肠动力中药的认识[ J] .中医杂志 ,
1996 , 37(11):697—698.
[ 2] 　杨颖丽 , 郑天珍 , 瞿颂义 , 等.槟榔对大鼠小肠纵
行肌条运动的影响[ J] .兰州大学学报 (自然科学
版), 2000 , 36(生理学专辑):43—46.
[ 3] 　周　吕 , 柯美云.胃肠动力学—基础与临床[ M] .
北京:科学出版社 , 1999.773—774.
(责任编辑　孙晓玲) 　
(上接第 60页)
[ 2 ] 　Dahlgren RM T , Clifford H T , Yeo P F.TheFamilies of
the Monocotyledons:Structure , Evolution and Taxonomy
[ M] .Berlin:Springer-Verlag , 1985.
[ 3 ] 　Les D H , Haynes R.Systematics of subclass Alismatidae:
a synthesis of approaches [ A ] . Rudall P J.
Monocotyledons:Systematics and Evolution [ C] .Kew:
Royal Botanic Garden , 1995.353—377.
[ 4 ] 　Takhtajan A.Diversity and Classification of Flowering
Plants [ M ] .New York:Columbia University Press ,
1997.
[ 5 ] 　Thorne R F.Classification and geography of the flowering
plants[ J] .Bot Rev , 1992 , 58:225—248.
[ 6 ] 　Tomlinson P B.Anatomy of the Monocotyledons , Ⅷ .
Helobiae (Alismatidae)[ M] .Oxford:Clarendon Press ,
1982.
[ 7] 　Cook C D K.Aquatic Plant Book[ M] .Netherland:SPB
Academic Publishing , 1990.
[ 8] 　Erdtman G.Pollen Morphology and Plant Taxonomy[ M] .
Stockholm:Almqvist andWiksell , 1952.
[ 9] 　Schwanitz G. Untersuchungen zur postmeiotischen
mikrosporogenese.I.Morphogenese des Ruppia pollens
[ J] .Pollen &Spore , 1967 , (9):9—48.
[ 10] 　Zavada M S.Comparative morphology of monocot pollen
and evolutionary trends of apertures and wall structures[ J] .
Bot Rev , 1983 , 49(4):331—379.
[ 11] 　Diet M J , Talavera S , Garcia-Murillo P.Contribution to
the palynology of hydrophytic , non-entomophilous
angiospermas. I.Studies with LM and SEM [ J ] .
Candolea , 1988 , 43:147—158.
(责任编辑　孙晓玲) 　
63
　2002年第 1 期 　　　　杨颖丽等:槟榔对动物胃肠运动的影响
　2002　No.1 　　　　Effect of Areca catechu L.on gastrointestinal motility in animals