全 文 ：北方园艺 2010(24):131 ～ 134 景观 ·园林花卉 ·
第一作者简介:李乃伟(1983-),男 ,山东聊城人 ,硕士 ,现从事园林
植物开发利用与生物技术研究工作。 E-mail:linaiwei8828@
163.com。
通讯作者:郭忠仁(1960-),男 ,硕士 ,研究员,现从事果树育种和观
赏园林植物资源研究工作。E-mail:zhong renguo@yahoo.com.cn。
基金项目:南京市科技发展计划资助项目(200801053);南京市科
技公共服务平台建设资助项目(201001051)。
收稿日期:2010-10-25
壳斗科七种常绿树种在南京地区的物候期观测
李乃 伟 , 陆 小清 , 李云 龙 , 蔡 小龙 , 郭忠 仁
(江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园),江苏南京 210014)
　　摘　要:通过定株对 7种壳斗科常绿树种的物候期进行定期观察 ,基本掌握了各树种在南京
地区的物候期和各生育期维持的时间 ,为壳斗科常绿耐寒树种在江苏地区的推广利用提供了依
据。结果表明:7种植物生长适应性良好 ,6种植物开花结果正常 ,东南柯未见坐果期。不同属间
壳斗科常绿树种的物候期存在差异 ,2种青冈属常绿树种花期较短 ,平均 11.50 d ,2种石栎属常绿
树种果实次年发育成熟 ,且花期较长 ,平均为 36 d;栎属常绿树种(乌冈栎)花期出现较早 ,为4月 ,
时长较短为 18 d;栲属常绿树种(苦槠)花期较短 ,为15 d。石栎属 3个种间物候期差异最大 ,表现
为石栎萌芽最迟 ,绵石栎花期较长 ,东南柯物候期不完整。
关键词:壳斗科;常绿树种;青冈属;石栎属;栎属;栲属;物候期
中图分类号:S 792　文献标识码:A 　文章编号:1001-0009(2010)24-0131-04
　　壳斗科(Fagaceae)是落叶或常绿乔木或灌木;全世
界壳斗科植物有9属 ,约 700 ～ 800种 ,是温带 、亚热带地
区最重要的森林树种之一 ,广布欧亚大陆 、南北半球 ,尤
其在北半球亚热带和温带森林中 ,常成为重要的建群
种。我国有壳斗科植物 7属[ 1] ,壳斗科的常绿阔叶树种
是组成我国亚热带常绿阔叶林的主要科属成分 ,栲属
(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)和石栎属
(Lithocarpus)皆为常绿阔叶树种 ,主要分布在长江流域
以南各省区 ,青冈属中的个别种可以分布到秦岭南坡。
根据《江苏植物志》记载江苏省有 5属(分别为:栗属
Castanea ,栲属 ,石栎属 ,栎属 Quercus和青冈属), 21种 ,
2变种 ,其中常绿的 9个种 ,分别属于 4个属[ 2] ,由此可
见江苏省常绿壳斗科植物资源相当丰富。这些常绿树
种不仅树型优美 ,而且适应性和抗逆性强 ,因此也是一
类优良的园林观赏树种 ,适用于景观绿化 、行道树栽植 、
植被恢复等。
在国内 ,就壳斗科植物在繁殖方面所做的研究工作
很少 ,仅做了部分种的种子繁殖和育苗技术的初步研
究[ 3-4]和单一树种的某个物候期的观测[ 5-6] ,而壳斗科植
物在园林应用以及相关的杂交选育研究几乎为空白。
物候期是植物在1 a中随着季节气候变化而进行器
官形成生理机能规律性变化 ,被称为生物气候学时
期[ 7] 。现对南京中山植物园引进的壳斗科常绿树种物
候期的观察结果进行报道 ,以期为壳斗科常绿树种的杂
交选育及在园林应用提供理论指导。
1 　材料与方法
1.1 　试验材料
共观察了 7个壳斗科常绿树种 ,其中青冈属 2种 ,
分别为青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)和小叶青冈
(Cyclobalanopsis myrsinaefolia);石栎属 3种 ,分别为石
栎 (Lithocarpus glabra )、 绵 石 栎 (Lithocarpus
litsei folius)和东南柯(Lithocarpus harlandii);栎属 1
种 ,为乌岗栎(Quercus phillyraeoides);栲属 1种 ,为苦槠
(Castanopsis sclerophy lla)。7个树种定植于南京中山植
物园内。
1.2　试验地点
试验地点为南京中山植物园树木园 、系统园和试验
苗圃 ,试验地点位于北纬 31°14′～ 32°37′、东经 118°22′～
119°14′。属北亚热带季风气候区 ,四季分明。年平均气
温 l4.7℃,极端最高气温 41.0℃(1988年),极端最低温
度-23.4℃(1969年)。年平均降雨量1 000.4 mm ,降水
主要集中在 6 ～ 9月 ,占全年降雨量的 59.2%。无霜期
237 d。
1.3　试验方法
壳斗科植物物候期分为萌芽期 、绽叶期 、展叶期 、现
蕾期 、开花期、坐果期 、果熟期和种子散落期等时期 ,各
物候期的特征及划分标准参照栓皮栎 、黑莓等木本植物
物候期观察标准[ 5 , 8]并加以改进。
萌芽期:全树 25%左右的芽露出绿色叶尖。有鳞片
的芽鳞片裂开 ,芽的上部现出新鲜颜色的尖端或形成新
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·园林花卉·景观 北方园艺 2010(24):131～ 134
的苞片而伸长。绽叶期:小叶露出并伸长但未展平之前。
展叶期:分始期和盛期进行观测记录。始期:观测树上
有个别枝条上的芽出现第 1批平展的叶片时为展叶始
期;盛期:观测树上有半数枝条上的小叶完全平展。始
期和盛期分别进行观测记载。现蕾期:全树 25%的顶花
序可用肉眼看到。一般以芽开放露出花蕾 、花序长度约
达3.3 cm时的日期为准。开花期:分始期、盛期和末期
进行观测记录。始期:观测树上 5%开花;盛期:观测树
上25%的花蕾展开花瓣;末期:观测树上 95%的花己开
放。始期 、盛期和末期分别进行观测记载。坐果期:观
测树上 5%的花托上长出小果至95%为坐果期。营养枝
二次发育期:石栎属植物当年坐果后 ,营养(果)枝进入
休眠期 ,次年营养(果)枝上的果芽再次萌动发育 ,果实
膨大 ,这一时期称为营养(果)枝二次发育期。果实成熟
期:全树 5%的果实成熟至 95%的果实成熟期间为果实
成熟期。种子散落期:全树有 5%种子散落至 95%的种
子散落。种子散落是果实成熟后的自然脱落 ,而不是因
干旱或病虫害的危害落果。
从萌动至现蕾 ,一般每3 d观察 1次 ,花期和果熟期
1 d观察 1次。定点观察被标记植株的萌芽 、展叶 、现
蕾、开花以及果熟等主要物候期。
2　结果与分析
2.1　青冈属 2种植物的物候期比较
青冈栎的萌芽期为 2月下旬至 3月上旬 ,3月初为
抽芽高峰期 ,持续 14 d;幼(绽)叶期在 3月上旬 ,持续 7
d;展叶期始于3月上旬 ,持续至4月中旬 ,4月上旬为展
叶期高峰 ,而这一时期也有观察到较多落叶 ,所以也可
称为常绿植物的换叶期。开花期出现于4月中下旬至 5
月初 ,此时也同時有落花及落叶 ,盛花期时间较短 ,为 12
d。坐果期出现在 5月 ,此时幼果小型且柱头变黑 ,9月
的果实已可见壳斗和坚果部分 ,但皆为未熟果 ,至 9月
底10月初方较饱满 ,种子脱落期为11～ 12月。
小叶青冈的萌芽期较青冈栎早 20 d ,但时间较长 ,
为2月初至 3月上旬 ,持续 36 d;幼(绽)叶期在 4月上
旬 ,持续14 d;展叶期为4月中旬至 5月中旬 ,时长27 d ,
这一时期也有观察到较多落叶。开花期出现在 5月 ,此
时也同时有落花 ,盛花期时间也较短 ,为 11 d。坐果期
为5月末至 6月初 ,此时幼果小型且柱头变黑 ,9月初的
果实已可见壳斗和坚果部分 ,但皆为未熟果 ,果熟期在
10月中下旬。种子散落期与青冈栎相似 ,也出现于11～
12月。
青冈属 2种植物物候期进行比较 ,虽然萌芽期和绽
叶期差异较大 ,但整个过程差异不大。主要物候期的花
期和果期也基本一致。
2.2　石栎属3种植物的物候期比较
石栎萌芽期和绽叶期均出现在 5月中旬 ,时间较
短 ,分别为9 d和4 d;展叶期出现在5月下旬 ,时间也较
短 ,时长9 d;现蕾期为6月初至 6月中下旬 ,时长 14 d;
花期为 6月中下旬至 7月末 ,时长 41 d;8月初 ,授粉完
毕 ,开始坐果期 ,时长12 d ,此时不见壳斗和坚果部分 ,营
养(果)枝进入休眠期 ,待翌年5月开始萌动 ,进行二次发
育 ,翌年6月可见明显的壳斗和坚果 ,翌年9月果实开始
成熟 ,果熟期19 d;翌年9月末 ,种子开始散落 ,持续到翌
年 12月中旬。
绵石栎萌芽期早于石栎 ,为 3月下旬至 4月中旬 ,
时长 31 d;绽叶期较短 ,出现在 4月下旬 ,时长7 d;展叶
期开始于 4月末 ,时间较石栎长 ,为22 d;现蕾期与石栎
差异较大 ,为8月中旬 ,时长 5 d;花期为 8月中旬至 10
月初 ,时长43 d;10月初 ,授粉完毕 ,开始坐果 ,坐果期 14
d ,同石栎物候相似 ,此时不见壳斗和坚果部分 ,营养
(果)枝进入休眠期 ,待翌年 6月开始萌动 ,进行二次发
育 ,翌年 7月初可见明显的壳斗和坚果 ,翌年 8月末 ,果
实开始成熟 ,果熟期 23 d;9月下旬 ,种子开始散落 ,至10
月中下旬落尽。
东南柯萌芽期早于石栎 ,迟于绵石栎 ,出现在 4月
中旬 ,时长11 d;绽叶期在4月下旬 ,时长 11 d;展叶期出
现在 5月 ,时长 28 d;8月初现蕾 ,9月初开花 ,花期31 d ,
未发现坐果 ,推测可能是引种数量少或小气候不适应
所致。
石栎属的 3种植物在南京地区的物候期特征差异
较大 ,石栎萌芽最迟 ,但抽梢展叶 、开花授粉过程都在很
短时间完成;绵石栎发育较为缓慢 ,花期相对同属其它2
种常绿植物来说比较长;东南柯物候期不全 ,但花期相
当完整 ,可以与其他树种进行杂交选育。
2.3　乌岗栎的物候期分析
乌冈栎为栎属中唯一一种常绿植物 ,观察发现 ,在
南京地区适应较好 ,萌芽期在 3月中下旬 ,时长 11 d;4
月上旬长出幼叶 ,绽叶期5 d;展叶期在4月中上旬 ,时长
17 d;花期为 4月中旬至 5月初 ,时长 18 d;坐果期在 6
月中上旬 ,时长12 d;果熟期为9月下旬至10月上旬 ,时
长 22 d;11月初 ,种子散落。
由于乌冈栎定植于林下 ,观察发现结果量比较低 ,
推测可能是由于林下光照不足所导致。
2.4　苦槠的物候期分析
萌芽期为 3月下旬至 4月中旬 ,时长 24 d;绽叶期
在 4月中下旬 ,时长 14 d;展叶期为 4月末至 5月上旬 ,
时长 13 d;现蕾期 6 d ,出现在 6月上旬;整个花期在 6
月 ,时长15 d;6月末至7月初坐果 ,坐果期 10 d ,9月初
可见壳斗和果托;10月中 、下旬果实成熟 ,果熟期 16 d;
11月中 、下旬 ,种子开始散落。
栲属常绿树种苦槠 ,在南京地区生长比较旺盛 ,树
形较大 ,枝叶繁茂 ,分枝位较高 ,适宜做行道树种。
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北方园艺 2010(24):131 ～ 134 景观 ·园林花卉 ·
　　表 1 7种壳斗科常绿树种的物候期观测结果 月-日
物候期 青冈属 石栎属 栎属 栲属青冈栎 青栲 石栎 绵石栎 东南柯 乌岗栎 苦槠
萌芽期 2.23～ 3.08 2.03～ 3.10 5.10～ 5.18 3.16～ 4.16 4.10～ 4.20 3.18 ～ 3.28 3.23～ 4.15
绽叶期 3.07～ 3.13 3.29～ 4.13 5.16～ 5.20 4.20～ 4.26 4.20～ 4.30 3.30 ～ 4.04 4.15～ 4.28
展叶始期 3.13～ 3.19 4.13～ 4.25 5.20～ 5.25 4.26～ 5.06 5.01～ 5.15 4.04 ～ 4.06 4.28～ 5.05
展叶盛期 3.19～ 4.15 4.25～ 5.10 5.25～ 5.28 5.06～ 5.16 5.15～ 5.28 4.06 ～ 4.20 5.05～ 5.10
现蕾期 4.10～ 4.20 4.28～ 5.05 6.05～ 6.18 8.17～ 8.21 8.03～ 8.20 4.08 ～ 4.15 6.05～ 6.10
始花期 4.16～ 4.20 5.05～ 5.06 6.18～ 6.30 8.24～ 9.01 9.04～ 9.12 4.17 ～ 4.21 6.10～ 6.14
开花盛期 4.20～ 5.01 5.06～ 5.16 7.01～ 7.20 9.01～ 9.19 9.12～ 9.22 4.21 ～ 4.27 6.14～ 6.19
开花末期 5.01～ 5.05 5.16～ 5.28 7.20～ 7.28 9.19 ～ 10.05 9.22～ 10.04 4.27 ～ 5.04 6.19～ 6.24
坐果期 5.08～ 5.20 5.25～ 6.06 8.04～ 8.15 10.01～ 10.14 - 6.08 ～ 6.19 6.24～ 7.03
营养枝二次发育期 次年5.28～ 9.01 次年6.10 ～ 8.25
果熟期 9.20 ～ 10.17 10.15～ 11.01 次年9.01～ 9.19 次年8.25 ～ 9.16 - 9.20～ 10.10 10.14～ 10.29
种子散落期 11.10～ 12.17 11.17～ 12.15 次年9.28～ 12.20 次年 9.20～ 10.20 - 11.06 ～ 12.25 11.11～ 11.24
　　表 2 7种壳斗科常绿树种的物候期天数统计 d
物候期 青冈属 石栎属 栎属 栲属青冈栎 青栲 石栎 绵石栎 东南柯 乌岗栎 苦槠
萌芽期天数 14 36 9 31 11 11 24
绽叶期天数 7 14 4 7 11 5 14
展叶期天数 34 27 9 22 28 17 13
现蕾期天数 11 8 14 5 18 8 6
开花期天数 20 24 41 42 31 18 15
坐果期天数 13 13 12 14 - 12 10
果熟期天数 28 18 19 23 - 21 16
种子散落期 37 29 54 31 - 50 13
3 　结论与讨论
南京中山植物园引进的 7个壳斗科常绿树种在北
亚热带季风气候的南京紫金山生长良好 ,病虫害少 ,适
应能力强。其中 ,以青冈栎表现最好 ,萌芽力强 ,分枝
多 ,易形成树冠。与原产地相比 ,这 7个树种的物候期
均有适当延长或滞后 ,结果量有所提高;除东南柯外 ,其
它品种都表现出了完整的生育期。但东南柯植株生长
旺盛 ,容易定干 ,且与南京地区其它常绿树种相比 ,叶片
亮泽更强 ,适宜做庭院及行道绿化树种。关于东南柯的
未见坐果问题 ,需进一步观察研究。苦槠为栲属常见的
常绿树种之一 ,在南京地区比较少见。主要分布长江以
南地区 ,一般花期 5月 ,南京种植发现盛花期在 6月中
旬 ,比原产地延迟15～ 30 d。观察发现苦槠在南京的适
应能力极强 ,生长速度快 ,冠幅大 ,分枝位较高 ,适宜做
行道树种。
目前 ,在江苏省甚至全国范围内 ,造林树种及行道
绿化树种的选择上都存在品种单一 、范围狭窄的问题。
填补壳斗科植物在园林应用以及开展杂交选育的方面
研究的空白具有重大的意义。该研究结果可为壳斗科
常绿树种的杂交选育提供生物学依据。7种植物的花期
出现月份跨度较大 ,4 ～ 9月均有开花 ,且花期长短不同 ,
最长42 d ,最短15 d。如果进行杂交选育 ,需根据不同花
期进行采粉保存。
参考文献
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Investigation on Phenophase of Seven Evergreen Species
of Fagaceae in Nanjing Area
LI Nai-wei , LU Xiao-qing , LI Yun-long ,CAI Xiao-long , GUO Zhong-ren
(Institute of Botany , Jiangsu Provincial and Chinese Academy of Sciences(Nanjing Botanical Garden), Nanjing , Jiang su 210014)
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·生物技术· 北方园艺 2010(24):134～ 137
Abstract:Based on investigation on fixed plants and phases of seven evergreen species of Fagaceae , the phenophase and
development periods were obtained to provide evidence for the extension of evergreen species of Fagaceae in Jiangsu
areas.The results showed that six of the seven well-grown evergreen species of Fagaceae blossomed and bore fruit
normally , and the fruit setting of Lithocarpus harlandi i was not found.The phenophase of four genus in Fagaceae were
different.Generally , the florescence of the genus Cyclobalanopsis and Castanopsis was 11.5 d and 15 d relatively , shorter
than the other two genus.The fruit of Li thocarpus ripen next year , and the average florescence of Lithocarpus glabra
and Lithocarpus litsei folius was 36 d , which was the longest of four genus.The f lorescence of Quercus phillyraeoides
occurred early ,f rom April , and lasted 18 d.In addition , there was significant difference among the different phenophase of
three species belong to the genus Li thocarpus.
Keywords:Fagaceae;evergreen species;Cyclobalanopsis;Lithocarpus;Quercus;Castanopsis;phenophase
第一作者简介:任晓月(1986-),女 ,宁夏中卫人 ,在读硕士 ,研究方
向为植物生态学。 E-mail:rxy 2008@126.com。
通讯作者:陈彦云(1965-),男 ,宁夏平罗人, 本科, 研究员 ,现从事
植物资源教学及科研工作。E-mail:nxchenyy@163.com。
基金项目:宁夏自然科学基金资助项目(NZ0807)。
收稿日期:2010-10-18
罗布麻种质的过氧化物酶及酯酶同工酶研究
任晓 月1 , 陈彦 云1 ,2
(1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 ,宁夏银川 750021;2.宁夏大学生命科学学院 ,宁夏银川 750021)
　　摘　要:采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板电泳技术 ,对不同地区罗布麻过氧化物酶和酯酶同工酶
酶谱进行分析。结果表明:过氧化物酶具有 2 ～ 5条不等的酶带 ,R f 值在 0.547 ～ 0.882之间;酯
酶具有 3～ 5条不等的酶带 ,R f 值范围在0.1769 ～ 0.5918之间;过氧化物酶和酯酶的酶带数 、酶
带迁移率和酶活性可反映不同地区罗布麻种群间和种群内存在很大的遗传差异;DPS聚类分析
结果表明:新疆红麻与内蒙红麻亲缘关系最近 ,宁夏红麻与河北红麻亲缘关系较近 ,青海白麻与
内蒙古 、新疆 、宁夏和河北地区的亲缘关系最远。
关键词:罗布麻;过氧化物同工酶;酯酶同工酶;亲缘关系
中图分类号:S 563.7　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2010)24-0134-04
　　罗布麻(Apocynum venetum Linn.)是夹竹桃科
(Apocynaceae)罗布麻属(Apocynum L.)多年生宿根草
本植物。其分布区由东到西 ,大致在长江 、淮河 、秦岭和
昆仑以北的广大区域 ,在新疆及河西走廊西部分布的多
为白麻 ,在河西走廊东部及以东地区则以红麻为多[ 1] 。
罗布麻叶片栅栏组织发达 ,表皮含有一层角质层 ,具有
适应荒漠气候的形态结构;具粗壮的深根系 ,有利于穿
过强盐化的表土重盐层;茎基部木质化 ,皮层厚 ,能抵抗
酷暑和严寒 ,是一种耐旱 、耐盐碱 、耐严寒酷暑 、抗风力
强的野生优良水土保持植物[ 2] 。目前已有很多省已开
始引种栽培罗布麻 ,利用其耐盐碱 、抗风沙的生物学特
性改良盐碱地 、防风固沙 ,发挥其生态价值作用。但对
于引种栽培罗布麻对当地的生态适应性 、亲缘关系远
近 、能否人工栽培还未见报道。
同工酶是基因表达的直接产物 ,其活性的变化与植
物的生长 、发育和分化有关 ,可作为探讨植物起源 、演
化 、分类及亲缘关系的生理生化指标[ 3] 。过氧化物酶和
酯酶是同工酶技术中研究最多的酶类 ,普遍存在于各种
植物组织中 ,易于提取和分离 ,并且具有较好的稳定性 ,
因此 ,该试验采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对不同地区
罗布麻的过氧化物酶和酯酶进行研究 ,通过聚类分析 ,
探讨不同地区罗布麻亲缘关系远近 ,为罗布麻种质资源
保存 、优良种的选育及引种栽培提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料取自宁夏贺兰县金山林场引种栽培的不
同地区罗布麻植株 ,分别为宁夏红麻 、新疆红麻 、内蒙红
麻 、河北红麻、青海白麻和美国罗布麻。
1.2　试验方法
1.2.1　酶液提取　称取新鲜叶片 2 g ,置于预冷的研钵
中 ,加入样品提取液(0.1 M pH 7.3 Tris-HCl∶蔗糖=
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