全 文 ：第 30 卷　第 2 期 海　　洋　　学　　报 Vol.30 , No.2
2008 年 3 月 ACTA OCEANOLOGICA SINICA March 2008
黄海西部 、渤海海域盒管藻科 Capsosiphonaceae
(石莼目 Ulvales)的分类研究
　
丁兰平1 ,栾日孝1 , 2 ,黄冰心1 ,栾淑君2
(1.中国科学院 海洋研究所 , 山东 青岛 266071;2.辽宁大连市自然博物馆 , 辽宁 大连 116023)
收稿日期:2007-05-11;修订日期:2007-10-28。
基金项目:国家自然科学基金项目(30570125);重大项目(30499340)(部分)支持。
作者简介:丁兰平(1969—),男,湖北省蕲春县人 ,研究员 ,博士 ,从事海藻学 、海藻系统学 、多样性及保护专业。 E-mail:dinglp@m s.qdio.ac.cn
关键词:分类;盒管藻科;绿藻;黄 、渤海;中国
中图分类号:Q949.2 文献标识码:A 文献编号:0253-4193(2008)02-0169-06
1　引言
盒管藻 科 Capsosiphonaceae 由 Chapman[ 1]
(1952)建立 ,隶属于绿藻门石莼目 Ulvales ,目前仅
包括 1 个海藻属即盒管藻属 Capsosiphon Gobi[ 2]
(1879)。 Setchel l et al.[ 3] (1920)、Chapman[ 4]
(1956)、Bliding[ 5] (1963)、Chihara[ 6] (1967)、Vino-
g radova[ 7](1974)、Garbary et al.[ 8](1982)报道过此
属的物种 。目前国际上盒管藻属可确认的物种为 3
个 , 即(1)Capsosiphon aurea V.J.Chapman[ 1] ,
(2)C.f ulvescens(C.Agardh)Setchell &N .L.
Gardner
[ 3]和(3)C.groenland icus(J.Agardh)K.
L.Vinog radova[ 7] 。
近年来 ,作者在从事中国海洋石莼目绿藻的专
项分类调查过程中 ,经常在野外现场发现分布于黄
海西部 、渤海的一类绿藻 ,过去未见报道 。经鉴定为
石莼目盒管藻科的种类 ,此前在我国没有记录 。作
者经过进一步调查 ,并研究了中国科学院海洋生物
标本馆及大连自然博物馆馆藏的石莼目标本 ,现将
调查 、分类研究结果整理报道 。
2　材料与方法
2.1　实验材料
近年来作者在野外现场调查采集的标本及保存
于中国科学院海洋生物标本馆和大连自然博物馆的
石莼目盒管藻科海藻的腊叶和液浸标本。采集时间
范围 1940-2005年。
2.2　实验方法
2.2.1　外形特征比较
主要包括藻体颜色 、基部情况(固着器等)、藻体
外形轮廓 、主轴 、分枝等特征 。
2.2.2　显微制片
实验材料经徒手切片或切片机切片后染色或不
染色而制成显微镜下观察的薄切片。
2.2.3　解剖特征比较
藻体表面观的细胞外形 、大小及排列方式 ,切面
观的细胞外形 、大小等 ,细胞的内部结构如色素体 、
淀粉核着生情况 ,并测量相关数据。
2.2.4　物种鉴定
通过上述的特征对比及相关数据的比较 ,结合
文献报道鉴定物种 。
2.2.5　绘图
根据实验需要 ,利用显微镜和解剖镜的自配描
绘装置对解剖学特征绘图。
3　特征描述
盒管藻科 Capsosiphonaceae Chapman 1952:
55[ 1]
异形世代交替。配子体大型 ,直立管状 ,由单层
细胞组成的膜状体 ,表面观细胞多由 2或 4个在一
个胶质鞘内。孢子体小型 ,为四条鞭毛的游动孢子
(合子)或不动的厚壁孢子 。有性生殖为同配 。
模式属:Capsosiphon Gobi。
为中国新记录科 。
盒管藻属 Capsosiphon Gobi 1879:88[ 2]
异形世代交替。配子体大型 ,丝状或直立 ,假分
枝 ,单层细胞 ,管状 ,含黏质 ,表面观在一个胶鞘内具
2 ～ 4个细胞 。细胞多呈纵向排列 ,细胞侧面连接较
疏松 。细胞壁厚 ,含 1个色素体 ,壁生 , 1个核 ,细胞
分裂后母细胞壁往往保留 。孢子体为 4条鞭毛的合
子和厚壁孢子。有性生殖为同配 ,无性生殖产生游
动孢子 。
模式种:Capsosiphon f ulvescens (C.Agardh)
Setchel l &N.L.Gardner 。
为中国的新记录属 。
中国盒管藻属 Capsosiphon分种检索表
1.藻体分枝 ,宽超过 2 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
黄褐盒管藻 C.f ulvescens
1.藻体不分枝 ,宽不超过 2 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯
盒管藻 C.groenlandicus
3.1　黄褐盒管藻①
见图 1 ,2所示 。
图 1　黄褐盒管藻 Capsosiphon f ulvescens(C.Agardh)Setchell et Gardner
1.藻体上部横切面;2.藻体中部横切面;3.藻体下部横切面;4.藻体上部表面观;5.藻体中部表面观;6.藻体下
部表面观;7.藻体基部(DN HM96022)
(1)此名为作者新拟。
　　Capsosiphon f ulvescens(C.Agardh)Setchell et
Gardner 1920:280[ 3] ;Tay lor 1957:69[ 9] ;Bliding
1963:15[ 5] ;Burrow s 1991:75[ 10] ;Yoshida et al.
1998:24 , fig.1-3B[ 11] 。
异 名:Ulva f ulvescens C.Agardh 1822:
420
[ 12] , I lea f ulvescens (C.Agardh)J.Agardh
170 海洋学报　30 卷
1883:114[ 13] , Enteromorpha f ulvescens (C.Agar-
dh)Greville 1830:1XVI[ 14] , Capsosiphon aureolum
(C.Agardh)Gobi 1879:88[ 2] 。
模式标本产地:瑞典(Sweden)。
检查的标本:DNHM96022 , 1996年 4月 17 日
栾日孝 、张淑梅采自辽宁大连连金州正明寺。
分布:欧洲 ,美国东北部 ,日本 ,朝鲜半岛 。
生长习性:在高潮带石沼中 ,固着在岩石或石砾
上 ,和 Enteromorpha sp.混生 。
图 2　黄褐盒管藻 Capsosi phon f ulv escens(C.Agardh)
Setchell et Gardner
特征:藻体紫褐色 、褐绿色或棕褐色 ,丛生 ,柔软
具有光泽 ,高 12 ～ 22 cm ,藻体下部细胞向下延伸根
毛组成盘状固着器。直立藻体呈管状 ,由单层细胞
组成 ,厚 17 ～ 30 μm ,中部有时两层细胞粘合呈叶
状 ,具假分枝 ,个别不分枝 。主轴明显 ,幅宽变化大 ,
线状 、带状 、披针形或长倒卵形 ,边缘常具皱褶 ,宽
2 ～ 30 mm ,个别达 50 mm 。藻体下部细长 ,多为螺
旋状扭曲 ,宽 25 ～ 55 μm 。假分枝一次 ,较细 ,多着
生于叶缘上。表面观 ,藻体下部的细胞明显纵向排
列 ,较规则 ,球形 、椭圆形或长方形 ,长 7 ～ 12.5 μm ,
宽 6.5 ～ 7.8 μm;中上部的细胞排列不规则 ,多呈矩
形 ,长 15 ～ 20μm ,宽 8 ～ 12 μm 。横切面观 ,下部细
胞一般位于膜的中央或偏于外缘 ,壁厚 3 ～ 5 μm ,细
胞长方形 ,长 15 ～ 30 μm ,宽 6 ～ 8 μm ;中上部细胞
方形或圆形 ,直径 12 ～ 15 μm 。色素体杯状 ,壁生 ,
淀粉核 1 ～ 2个。
游孢子囊在藻体的中上部 ,由营养细胞形成 ,表
面观游动孢子 4 ～ 6个 。
评述:本种为中国的新记录种 。我们未见到模
式标本及原始文献 ,依据 Setchell et al.[ 3] (1920:
280), Tay lor[ 9] (1957:69), Bliding[ 5] (1963:75),
Burrous[ 10] (1991:75)和吉田忠生等[ 11] (Yoshida)
(1998:24)等学者报道文献而鉴定的。Setchell et
al.[ 3] , Taylo r[ 9] 报道美国标本主轴宽 2 ～ 30 mm ,不
分枝;Bliding[ 5] 、Burrous[ 10] 和吉田忠生等[ 11] ,报道
欧洲和日本产的标本主轴宽都在 6 mm 以下 ,有少
数分枝 。大连的标本主轴宽较这些报道宽 ,最宽可
达 50 mm ,有疏分枝 ,其他特征完全相同 ,故确定为
C.f ulvescens。
该种颜色 、形态特征明显。标本采集地点为海
湾扇贝 、裙带菜等育苗室附近高潮带小石沼中。是
否由国外引进扇贝等苗种时 ,随着苗种带来 ,尚需进
一步研究。
3.2　盒管藻
见图 3 ,4所示 。
Capsosiphon groenlandicus(J.Aga rdh)Vino-
g radova 1974:60[ 7] ;Perestenko 1980:179 , f igs.
397-398[ 15] ;Yoshida et al.1998:24[ 11] 。
异名:Monostroma grenlandicum J.Agardh 1883:
107 ,pl.3 , figs.80-83[ 13] ;Okamura 1936:22[ 16] 。
Enteromorpha groenland ica(J.Agardh)Setch-
ell et Grardner 1920:280[ 3] ;Tay lor 1957:96[ 9] 。
模式标本产地:格陵兰岛(Greenland ,Den.)。
检查的标本:AST2009023 , 2000 年 3月 14 日
栾日孝采自辽宁大连小平岛 。
分布:大西洋 ,俄罗斯千岛群岛 ,日本 。
生长习性:在潮间带固着于小石块 、岩礁等基质
上 ,生长于 1-3月间。
特征:藻体暗绿色 ,密集丛生 ,细管状 ,不分枝 ,
直径 0.2 ～ 1 mm ,高 5 ～ 15 cm ,基部细胞向下延伸
出透明假根丝组成小盘状固着器固着于基质上 ,假
根丝长 30 ～ 50 μm , 宽 1 ～ 2.5 μm ,管壁为单层细
胞 。表面观 ,中 、下部细胞排列整齐 ,纵列 ,有时呈螺
旋状 ,细胞呈不规则多角形 ,多 2 ～ 4 个集生在一个
鞘膜中 ,上部细胞排列多不整齐 ,横切面观 ,细胞在
1712 期　丁兰平等:黄海西部 、渤海海域盒管藻科 Capso siphonaceae(石莼目 Ulvales)的分类研究
管壁偏向内侧 ,横向长 ,呈长方形或楔形 ,下部细胞
长 12 ～ 15 μm ,宽 3 ～ 7 μm ,长为宽的 2 ～ 5倍 ,外壁
厚4 ～ 5μm;中部细胞长 12-16μm ,宽3 ～ 3.5 μm ,
长为宽的 2.4 ～ 5倍 , 外壁厚 5 ～ 6 μm;上部细胞长
13 ～ 18 μm ,宽 5 ～ 7 μm ,长为宽的 2 ～ 3.8倍 ,外壁
厚 4 ～ 5 μm 。色素体壁生 ,充满细胞内。
游孢子囊由藻体上部细胞形成 ,表面观圆形或
亚圆形 ,内含游动孢子 4 ～ 8个。
图 3　盒管藻 Capsosiphon groenlandicus(J.Agardh)Vinogr adova
1.藻体上部横切面;2.藻体中部横切面;3.藻体下部横切面;4.藻体基部;5.藻体上部表面观;6.藻体中部表面观;
7.藻体下部表面观(AST 20009023)
　　评述:本种为中国的新记录种 ,其模式标本未
见 , 参照 Setchell et al.[ 3] (1920:280), 冈村[ 16]
(Okamura)(1936:22), Tay lor[ 9](1957:69), Perest-
enko[ 15](1980:179), 吉田忠生等[ 11](1998:24)报
道鉴定。本种在外形上与 B lidingia marg inata 有
些相似。主要区别在于前者基部细胞向下延长呈丝
状假根 ,固着于基质上 ,无基盘 ,后者基部细胞没有
向下延长细丝状假根 ,基部具有明显多细胞的盘状
体固着于基质上。
该种在形态上与 Enteromorpha torta 和E.ral fsii
也有些相似。不同之处在于从表面观本种的细胞多
数明显由2 ～ 4个集生于母细胞胶质壳内 ,藻体下部
细胞呈亚方形或亚圆形;而后二者的细胞无明显的
2 ～ 4个集生现象 ,藻体下部细胞呈纵长方形。
172 海洋学报　30 卷
图 4　盒管藻 Capsosi phon groenlandicus
(J.Aga rdh)Vinog radova
4　讨论
盒管藻属 Capsosiphon 是全球性的温带种类 ,
一般生长在岩石上及其他一些硬的基质上 ,可生长
于海水 、盐田及受淡水冲洗的高潮线附近 ,其管状
藻体类似于浒苔属 Enteromorpha和盘苔属 B lid-
ingia的种类 ,因此过去在国内未引起关注。然而 ,
在藻体细胞的排列方式及生活史方面不同于上述
两个属。
从已报道的记录看 , 目前国际上共报道盒管
藻属 Capsosiphon 有 3 个 种(www .algaebase.
o rg)[ 17](见“引言”),其中 , C.aurea为新西兰的特
有种 ,C.f ulvescens为北半球的广布种 ,太平洋 、印
度洋和大西洋沿岸均有分布 , 而 C.groenlandicus
则分布于北太平洋和北大西洋北部 ,其分布地域
比 C.f ulvescens窄 。但后两种从藻体外形来看 ,
是很容易区分的 , C.f ulvescens的藻体具分枝 ,宽
达 2 mm 以上 ,而 C.groenlandicus的不分枝 ,宽不
超过 2 mm 。
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The taxonomical study on Capsosiphonaceae(Ulvales , Chlorophyta)
from Huanghai-Bohai Seas of China
DING Lan-ping1 , LUAN Ri-xiao2 , H UANG Bin-xin1 , LUAN Shu-jun2
(1.Institute o f Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Qingdao 266071 , China;2.Dalian Natural History Museum ,
Dalian 116023 , China)
Key words:Taxonomy ;Capso siphonaceae;g reen algae;Huanghai-Bohai seas;China
174 海洋学报　30 卷