全 文 ：第2 ( )卷 第4 期
2 的3 年1 2 月
黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报 V ol
J OU RA N O L FNA U TA R LS C I ENC EO F E HI[ONJ I GA N Gt J N I VR ES I
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文章编号 :1 0 01 一1 1 0 7(2 0 03 )以 一1 0 0 8一0 6
红树科 ( R h iz oh P or ae e e a )木榄属 ( Bu rg oie r a )
植物3 个种的遗传多样性及其亲缘关系
葛昔萍 ’ , 2 , 蔡柏岩 ’ , 林 鹏 ’
( 1
. 厦门大学 生物学系 , 福建 厦门 361 田 5; 2 . 黑龙江大学 生命科学学院 , 黑龙江 哈尔滨 l夕) 〕80 ; 3 . 黑龙江东方学
院食品与工程学部 , 黑龙江 哈尔滨 15仪)80)
摘 要 : 通过聚丙烯酞胺凝胶电泳和水平切片淀粉凝胶电泳 , 对红树科木榄属 3 种植物木榄 、 海
莲和尖瓣海莲的遗传变异和种间亲缘关系进行 了研究 。 共检测 了 5 个酶 系统 7个酶位点 。 结果表明 ,
木榄属这 3 个种的遗传变异水平较高 , 遗传分化很大 。 进一步明确尖瓣海莲的分类地位 , 推 断尖瓣海
莲可能是海莲与木榄的杂交种 。
关键词 : 木榄属 ; 遗传多样性 ; 亲缘关系
中图分类号 : Q 94 文献标识码 : A
遗传变异是进化的动力 , 而进化过程必然伴随着或大或小的遗传变异 , 这是物种形成的第一步 。 用酶电泳
技术研究遗传变异的最早报道是对果蝇属 ( D r os o p h il a) 的研究 : 随着分类等级 的提高 , 遗传一致度下降 , 遗传
距离 (趋异 )加大 。 oG t il eb ( 19 77) l1[ 对植物中已作过等位酶报道的 28 个物种进行了总结 , 发现种 内种群 间遗传
一致度很高 , 平均值 I = .0 95 , 种间遗传一致度明显下降 , 平均值为 I = 0 . 67 。 因此 , 可以得出一个一般规律 : 随着
分类或进化水平的提高 , 分类群间遗传一致度下降 , 遗传趋异加大 。
红树植物中红树科 (R h助 pho ar cae e) 木榄属 ( B ur g爪 er a) 的植物在中国共有 4 个种 : 柱果 木榄 (刀八正qu aler
妙 li n d ir ca ) 、 木 榄 伍门之夕祝卿 g卿 n o汕 alz ) 、 海莲 佃川口。 iaer saex n夕u la ) 和尖瓣海 莲 (价叩。 iaer asex n口u l a v a r ,
rh yn cl o p et al a)
。 其中除木榄在我国分布 比较广外 , 其余 3 种 (变种 )在我国分布范围狭窄 。 而柱果木榄在海南
只有记录 , 现己灭绝 。 一般认为 : 尖瓣海莲是海莲的一个变种 , 因为这两种植物的形态解剖结构很相似 , 在野外
很难 区分 。 而木榄与这两种植物的形态差别也不是很大 , 基于此 , 有必要用遗传标记的方法进一步探讨木榄 、
海莲和尖瓣海莲 (变种 )植物的亲缘关系 , 因为酶位点上等位基因共显性表达可以作为一种可靠的基因标记来
探讨种间亲缘关系 2I] 。
1 材料与方法
1
.
1 采样地点与样地 自然状况
木榄和海莲的采样地点位于海南省琼山市演丰镇东寨港红树林国家级保护 区 ( 1905 1` N , 1 10 02 4 ’ )E 以及福
建省龙海市浮宫红树林 自然保护区 ( 2 4 o2 4’ N , 1 17“ 5 5’ )E 。 东寨港样地属北热带季风气候 , 年平均气温 23 . 8 ℃ ,
最冷月均温 巧 . 1 ℃ , 极端低温 .2 3 ℃ , 年较温差 1 . 3 ℃ , 年平均降雨量 16 9 8-
, 年辐射量 5料 KI · cnI 一 , , 全
日照 2 50 O h 。 浮宫样地地处九龙江 口 , 属南亚热带气候 , 年平均气温 21 . 0 ℃ , 年较温差 1 6刀 ℃ , 年平均降雨量
] 3 6 5
.
1 1刀 I n 。
由于受到尖瓣海莲分布地点的限制 , 该种群的采样地点只设在东寨港红树林国家级保护区内 。
1
.
2
.
1 样品采集
收稿 日期 : Z J )3一 07 一 24
基金项目 : 国家自然科学丛金资助项 目 ( 3 96 70 135)
作者简介 : 葛著萍 ( 19 72 一 ) , 女 , 黑龙江齐齐哈尔人 , 副教授 , 博士 , 主要研究方 !松生态遗传学
DOI : 10. 13482 /j . i ssn1001 -7011. 2003. 04. 028
第 4 期 葛等萍等 : 红树科 ( Rh如 pho 。二e )木榄属 ( B r叼川eI’ l) t植物 3个种的遗传多样性及其亲缘关系 · 1四 ·
在各样地 内 , 每隔 5 一 10 m 选择长势良好的植株 , 采集当年萌生的幼嫩叶片 , 用棉花蘸取 足够的 水分 包
住茎枝条的基部 , 保持叶片新鲜不变质 , 迅速携至实验室内 , 处理待测 。
1
.
2 2 样品处理
取新鲜幼嫩叶片 , 剪碎 , 放人研钵中 , 再加人适量的复杂 T irs 一 H CI 提取缓冲液 , 研磨 , 整个提取过程在 冰
镇条件下进行 。 当研磨至匀浆状后 , 用 4 x 7~ 的双层滤纸片 (沁子 )吸取匀浆液 (即酶粗提液 )
, 上样电泳 。 或
者存放于 一 70 ℃ 冰箱中待用 。 样品要尽量快速测完 , 以防止酶液变质 , 影响分析 。
13 电泳及酶谱分析
实验采用垂直板型不连续聚丙烯酞胺凝胶 表 1 实验所用酶系统 、砚 . 代码 、 位点数 目和缓冲系统
( P A G E )和水平切片淀粉凝胶 ( SG E )两种凝胶
型 。 共测定了 5 个酶系统 7 个位点 . 其中P A G E
浓缩胶和分离胶的浓度分别为 2 . 5% 和 .7 0% ,P H
分别为 .6 7和 .8 9 ; SG E采用美国 S ig ant 公司的
水解淀粉 ( S一 5 6 9 1) , 淀粉胶浓度为 12 % , 相应
凝胶缓冲液为 T B E中H = 8 6) 俨10 )。 用于本次实
验 的酶系统 、 代码 、 位点数 目及缓冲液系统 等
详见表 1 。 酶组织化学染色方法见文献 2[] 。
酶系统 E C . 代码
凝胶类型
(括 号内为缓冲液 )
位 点数口 (个 )
E
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C
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L 4 计算方法
1 4
.
1 遗传变异的计算
多态位点百分率 ()P : 尸= (k 加) X l o % k 一 多态酶位点的数 目 , n 一 所测定酶位 点的总 和 。 多 态位 点的 标
准按 Ne i 氏 ( 19 75) 的 0 .9 9 划分 , 即最常见的等位基因出现的频率小于或等于 .0 9 9 。
月 月1子杂合度 (H , : 即杂合位点的百分数 。 期望杂 合度 eH 一习’ 一身;)n/ , 月 月翻J观 察 杂合度 oH 一习’ 一扮 ,)n/ ·
其中 q。为第 i个位点上第 j 个等位基 因的频率 , p 。为第 i 个位点上第 j 个等位基 因观 察到的纯合基 因型
频率 。
n n】平均每位点有效等位基 因数 (“ :e) “ “ 一冲一酗 )n/, .qj 为第 `个位点上第 ,个等位基因的频率 。
固定指数 ( F ) : F = 1一 oH H/ e
一
.4 2 遗传分化的测定 :
基因分化系数 ( sG )r : G s T二 D s丁 /H T, D s丁 为种群间的基 因多样度 ; H: 为基 因多样度总量 。
遗传距离采用 N ie 氏 ( 198 7) 的标准遗传距离 。
` 一粤军ix y i/褥琴不丽再
D = 一 In l
基 因流采用 w r ig ht ( 19 6 5) 的 F 、 : 法统计出的 sF T值来计算 : N 。 = ( 1一 sF )T 4/凡 :
2 实验结果
2
.
1 木榄属 3个种 (变种 )的遗传变异
对木榄属 3个种 (变种 ) , 5个酶系统 , 7个酶位 点的 17 个等位基 因的研究 表明 (表 2) , 只有 对 J h 一 2 在 3
个种 (变种 )中都表现为单态位点 , 其余 6 个位点均为多态位点 。 等位基因频率的分布在 3 个种 (变种 ) 中差别
较大 , 尤其与木榄的差别更大 。 M d h 一 1位点中 , 木榄只有 1个等位基因 , 而海莲 、 尖瓣 海莲分别有 4 个等位 基
因 。 另外 , 还发现有一个稀有等位基 因 , 如 oP d 一 I C 只存在于尖瓣海莲种群中 。
木榄属 3 个种 (变种 )平均每位点等位基 因数 ( 4) 分别 为 (表 3) : 海莲 2 . 286 , 尖瓣海莲 2 2 86 , 木榄 1 . 174 ; 多
态位点的等位基因数 (A 川分别为 2 . 5 0 、 2 . 80 、 2 . 2 50 ;多态位点百分数 ( )P 分别为 85 71 % 、 71 . 43 % 、 57 . 14 % 。 3 个参
数值中均以木榄 的值最低 。 海莲和尖瓣海莲的值则很接近 , 其 中 A 值相等 。 平均每位点有效等位基 因数 ( A 。 )分
别为 1 . 7 3 8 、 1 . 89 0 、 1 . 4 6 5( 表 3) ; 多态位点的平均每 位点有效等位 基 因数 (A eP )依 次 为 1 . 8 60 、 2 . 24 6 、 1 . 8 14 ,
1 1〔) 黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报 第 2 0 卷
表 2 木榄属 3 个种 (变种 )的等位基因频率 (括号内标准差 )
浮宫木榄
位点 等位丛因
乃; 寨港
木榄
木榄
种水平
尖瓣海莲
采样数日
浮宫
海莲
5 9
海莲
种 水平
〕 )
E SI 一 I
东寨港
海莲
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.
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.
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0
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.
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.
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0
.
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.
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.
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.
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0
.
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.
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0 4 7 4
( 0
.
0 57 )
也是 以木榄的值最低 。
木榄属 3 个种 (变种 )的期望杂合度都较高 , 其均值分别为海莲 .0 389 、 尖瓣海莲 0 . 37 5 、 木榄 .0 2 30 。 多态位
点的期望杂合度均值分别为海莲 0 .4 54 , 尖瓣海莲 .0 525 , 木榄 住4 03 。 eH 和 H eP 均以木榄的值最低 。
第 4期 葛等萍等 : 红树科 ( hR二h P oa r cli ) e木榄属 ( l. B叼。 邵。 ) 植物 3个种的遗传多样性及其亲缘关系 , 了1
木榄属 3 个种 (变种 )的观察
杂 合度 差 别 较 大 , 但 从 均 值 来
看 , 海 莲 与尖 瓣 海 莲 的 值 很 接
近 , 分别为 .0 5 1 和 .0 5 01 , 木榄的
期望杂合度 最低 , 为 .0 24 0 。 海 莲
与尖瓣海莲中 , 观察杂合 度要 高
于期望杂合度 , 表明各个种 内 , 杂
合体含量偏高 , 这也使各 个种 的
多 态 位 点 普 遍 偏 离 H盯 -
d y 一 W e in begr 平 衡 , 在固定指 数
上表现 为负值 ; 木榄中的情况 则
相反 , 表 明在这个木榄种 群 中纯
合体含量较高 。
表 3 木榄属 3 个种 (变种 )的遗传变异性
木 榄
项 口 海莲
B
. ` e 灭 (一,一口亡一I( -
尖瓣海 莲
B
. ` c灭 u 矛29 `一la v a r
.
r h〕,矛之c h 口 P e t a l￡- B . {) J, ? l 尹l 〔, r一7咨i二` J
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.
4 3 57
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.
2 8 6 1
.
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7 3 8
8 6 0
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.
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.
5 2 5 0
.
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.
5 0 1 0
.
2 40
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.
3 3 6 一 0 . 0 4 3
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.2 2 木榄属 3 个种 (变种 )的遗传一致度与遗传距离
木榄属 3 个种 (变种 )的遗传一致度相差很大 (表 4) , 其中海莲和尖瓣海莲的遗传一 致度最高 , 为 .0 9 150 ,
木榄和海莲之间的遗传一致度最低 , 为 0 . 7 9 6 6 , 尖瓣海莲与木榄之间的遗传一致度居 中 , 为 .0 8 8 95 。 3 个种 (变
种 )的最大 . 最小和标准遗传距离 (表 4 、 5) 都是以木榄与海莲之间的最大 , 海莲与尖瓣 海莲之间的最小 。 从 亲
缘关系远近的角度分析 , 海莲与尖瓣海莲之间的亲缘关系最近 , 而木榄与海莲之间的亲缘关系最远 。
表 4 木榄属 3 个种 (变种 )之间的遗传一致度 (下三角 )和标准遗传距离 (上三角 ) (括号内为标准差 )
海莲 尖瓣海莲
B
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木榄
丑 义为 2月孕一la B . 级” ” n o汕 i二 a
海莲 B .
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尖瓣海莲 B .
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木榄 B . 口, ” 〕 on 汕 i留 。 . 79 砧
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表 5 木榄属 3个种 (变种 )之间的最大遗传距离 (下三角 )和最小遗传距离 (上三角 ) (括号内为标准差 )
海莲
B
.
s e义 a n g￡一 la
尖瓣海莲
B
.
s e x a n g u la v a r
.
r h y n e h o P e t a la
海莲 且
尖瓣海莲
木榄 且
s e x a n g乙一l a
B
.
s e x a ” g u l a v a r
.
r h y n e h o P e t a la
0
.
0 5 2 5 ( 0
.
0 36 1)
g y m 月 o r r h i : a
0刀 9 2 9 ( 0 . 1 17 0 )
0
.
2 5 5 4 (0
.
17 5 5 )
木榄
B
.
g y用 尹盖 o r r h i : a
0
.
14 4 1( 0乃 5 4 8 )
0
.
0 8 0 5( 0
.
0 3 87 )
0 12 4 3 ( 0
.
14 0 7 )
3 讨 论
海莲与尖瓣海莲的遗传一致度为 .0 9 1 50 , 稍高于一般种内种群间的平均值 0 .9 00 ,但远大于属内种间的平
均值 .0 6 7 0 0 。 因此似乎可以把海莲和尖瓣海莲看成一个种 。 虽然二者在形态上有一定差异 (表 6) , 但 这些差异
都不是辨别种的主要特征 。 因此 , 把它处理为海莲的一个变种似乎更为妥当 , 这与林鹏 3[] 等的研究是一致的 。
王中仁 l2] 和李俊清等阎 也分别就白花杜鹃和水青冈进行 过类 似 的研 究 。 王 中仁 l2] 认 为对 于在 形态上和 细胞
学上可以发现某种区别 , 但又不好下决心进行分类学处理的种群 , 等位酶分析资料则可 以提供划分种 、 亚种和
变种的依据 。 例如分布在北美西北部 (不列 颠哥伦 比亚省 、 华盛顿州和俄勒冈州等 )靠近太平洋 的白花杜鹃
( R ho ao d en d or
n a lb 叨 o ru o H o k . , 杜鹃花科 ) , 有一种群却孤立的分布在 17 40 公里以外的科罗拉多州内地 , 形
态上有细微差别 , 有人把它处理 为单独的种 , 有人处理为同一个种 。 经过等位 酶分析计算 , 该种群和其他种群
的遗传一致度为 o 一 76 0 ,低于一般种内种群间的 住90 0 , 但又高于属内种间的 0 . 67 0 , 因此 , L an e( 19 3) 认为 把
它处理为变种 R . o lb 叨or o m H o o k . V ar . w盯 r en i (A . N el so n) L a ne M A 较妥 当。 这与本文的研究结果相
类似 。 海莲与尖瓣海莲之间高度一致的遗传变异 J比也使这们的遗传一致度增高 。 例如这 两个种 的 H 。 、 H 。 、
1 12 黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报 第 20 卷
A P
、
A。 值都相差不大 , A 值甚至完全相同 。
表 ` 木榄属三个种 (变种 )的形态差别
项 目 海莲 尖 瓣海莲 木榄
B
.
s e戈 a n 口是一Ia B
.
s e x a n 口￡诬l a v a r . r h夕n c h 口 P e t “ l a B
. 口少,n 潇刀 o r r h i : a
1
. 花尊 裂 片
2
. 花 薄 / 尊管
3
. 花尊管
4
. 花瓣
5
. 花瓣裂 片
6
_
9 一 12 枚 , 通 常 10 枚
结果 时长于 尊管
有纵棱
边 缘被粗 毛
裂片顶端具刺 毛 l 一 2 条 , 裂 口 1 条
1
. 刺 毛 :1 条 2 条
2
. 花药 : 不 具嚎 具嚎
10 一 14 枚 , 通 常 12 枚
结果 时短于 芬管
平滑
荃部密被 毛 , 上部秃净
顶端锐具刺毛 2一 4 条 , 裂 口 l 条 , 明显超 出花瓣 顶尖
从木榄与海莲 、 尖瓣海莲的遗传一致度来看 , 木榄与海莲遗传一致度为 .0 7 9 66 , 木榄与尖瓣海莲 的遗传一
致度为 .0 8 8 9 5 , 均小于种内种群间的平均值 .0 90 。 因此 , 无论从等位酶数据来看还是从以 往形态解剖结构来
看 , 木榄与海莲 、 尖瓣海莲均是不相同的种 。 而对于尖瓣海莲来说 , 它与木榄和海莲的遗传一致度都很高 , 可 以
推断尖瓣海莲与木榄和海莲二者亲缘关系都很近 , 那么能否就可以说尖瓣 海莲是木榄和海莲的杂交种 呢 ?在
植物中 , 天然杂交和多倍化都是一种很普遍的现象 , 种间杂交种及其加倍后的异源多倍体能在 自然选择的作
用下 , 演化 为新的物种 。 同时 , 种 间杂交伴
随着杂交后 代与亲本 的不 断回交 (渗人杂
交 ) , 又是基 因流动 的重 要 原 因之 一 f6J 。 然
而 , 杂交在加速植物进化 的同时 , 却 给分类
带来了许多 很 难处 理 的 类群 (如 Q ue cr us
属等 ) [ , l 。 正 如 S r e b b i n s l s l所 说 : “凡 是 被称
为困难 的植物属 , 即本质上不易分类 者 , 其
困难儿 乎主要是 由种 间造 成 的 。 ” 通 常 , 证
实杂种或推断杂种亲本主要依 靠形态 学 、
次生化合物 、 染色体 、 地理分布和 实验杂交
等手段 ,但这些手段都有各 自的局 限性 。 相
比之下 , 酶 电泳 技术则是 一种很 有用 的分
析手段 。 对任何一个类群来说 , 要 么含有某
个等位基 因 , 要 么不含有这个等位基 因 , 不
存在 形态性 状 中难 以判 断 的 中间性 l9] 。 因
此 , 我 们可 以从每 个等位 酶位 点上来 比较
杂种 和双亲所含 的等位 基 因 , 只要双 亲在
遗传 上有一定 的趋异 , 也 即只要 双亲 在某
些位 点上具有不 同等位基 因 (把这些 位点
称为鉴别位点 ) , 我们就能对推测 的亲子关
系做 出正确的判断 7l[ 。
从表 7 可 以看 出 , 木 榄 与尖瓣海 莲 的
基 因分化时间 ( 5 . 86 x 10 5 年 )要 小于 木榄
和 海莲 的 基 因分 化 时 间 ( 1 , 37 x l0 5 ) , 表
明木 榄与尖瓣 海莲 的亲缘 关 系要 比 和 海
莲 的亲缘关系更进一些 。
表 7 木榄属 3 个种 (变种 )的基因分化时间 ( x 10弓年 )
位点 海莲
B
. 涨 {力刀l卯 la
尖瓣海莲 木榄
B
.
~
gU la 珊 r , hr 娜 ch o P e t al a B . g〕” I n o汕 i: a
从BAC
A AB五s t 一 1
A a t 一 l
AB
A a t 一 2
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M e 一 l A A
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C B C B C C一 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ , ~ . . .
第 4期 葛著萍等 :红树科 (R h咖 p h ot’ a ea ce )木榄属 rB (叼“ i e r旧植物 3个种的遗传多样性及其亲缘关系 · 1 1 3
表 8木榄属 三个种 (变种 )的基因分化时间 (x l护年 )
海莲 尖瓣海莲 木榄
B
.及炙狡刀 19一` la B
.占`久“ 矛沈少￡ la稚 r .1六〕, zhc `, P “ u la B . 彩子27月门一袖 i : u
海莲 及
尖瓣海莲
木榄 丑
义%刀 l gl la
B
.
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口J” Zn 口厅内i卫
4
.
4 1 1
.
37
5
.
8 6
参考文献 :
! l』 G O T T L I E B L D . E e e t r o p h o r e t , e e v i d e n c e a n d P l a n t s y s t e m a t i e s 【J」. A n n M is s o u r i B o t G a r d , 19 7 7 , 6 4 : 16 1一 18 0 .
12] 王 中仁 . 植物等位 酶分析 IM】. 北京 : 科学 出版 社 , 19% . 7 一 13 9 .
〔3] 林 鹏 . 红 树林 〔M ] 北京 : 海 洋出版 社 , 1 9 84 .
4[ 」 陈小勇 . 黄 山钓桥青 冈种群 的 交配系 统与近 交衰 退【J】. 生态学报 , 19 97 , 17 (5 :) 4 63 一 4 68 .
!习 李 俊清 , 吴刚 , 刘雪 萍 . 四川南 江两种水青冈种群遗传多样 性研究 1[J . 生态 学报 , 19 9 , l 9( :l) 42 一 49 .
【61 G R A N T V . P l a n t s P e e l a t i o n 【M』. N e w Y o r k : C o l u m b i a U n iv . P re s s , 19 8 1 . 14 9 一 17 2 .
171 G A L L E z G P
,
o O T T L I E B L D
.
G e n e t i e e v id e n c e fo : t h e h y b r id o r i g in o f t h e d ip lo id P l a n t S t e p h a n o m e r ia d i e g e n s i s [J」. E v o -
lu t io n
,
19 8 2
,
36 ( 6 )
: 1 1 58 一 1 16 7 .
【8」 S T E B B I N S G L . V a r一a t io n a n d e v i d e n e e i n p l a n t s 【M』. N e w Y o r k : C o lu m b ia , 1 9 50
【9】 C R AW F O R D D J . E n z y m e e l e e t or P h o re t i c d a t a a n d P la n t s y s t e m a t ics fA」. S O L T I S D E , S O L T I S D E . l s o z y m e s in P la n t
B io lo g y【C」. P o rt la n d , O er g o n : D io s c o r id e s P r e s s , 1 9 8 9 . 14 6一 16 4 .
G e n e it c d i v e r s i ty a n d t h e i r r e l a it o n s h iP a m o n g t h r e e sP e c i e s o f B r u g u i e r a
R h i z o P h o r a e e a e
G E J i n g 一 P i n g ’ , 2 , C A I B a i 一 y a n 3 , L IN p e n g
( 1
.
D e P a rt m e n t
15 00 8 0
,
C h i n a ;
o f B io lo g y
,
X l之一m e n U n i ve rs i t y
,
X ia m e n 3 6 10 0 5
,
C h i n a ; Z OC ll
e g e o f L i fe S
e i e n c e
,
H e i l o n gj i a n g U n i v e rs i t y
,
H a r b i n
3
.
D e P a rt m e n t o f F o o d S e ie n e e
,
D o n g fa n g C o l le g e
,
H a r b in 1 50 0 8 0
,
C h i n a )
A b s t r a e t : U s i n g h o r i z o n t a l s l ie a b l e g e l e l e c t r o P h o r e s i s a n d P o l y a e r y l a m id e g e l e l e e t r o P h o r e s i s t o e x
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n e t h e g e n e t i c d i v e r s i t y a n d t h e i r r e l a t i o n s h i P a m
o n g t h r e e s P e c i e s (B
r u g u i e r a 卯m n o r r h i: a , B r u g : `i e r a
s e x a n g o l a
,
B r u g u i e r a s e x a n a u l a v a r
.
r h y n c h o P e t a la ) o f B r u g u i e r a
,
R h i z o P h o r a e e a e
.
F i v e e n yZ me
s y s t e nst
a n d s e v e n l o e i w e r e d e t e c t e d
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e g e n e t i c d i v e sr i t y a n d t h e g e n e t i e d i fe
r e n t i o n
o f t h e s e s P e c i e s n e z e l a r g e
.
B r u g “ i e r a s e x a n a u l a v a r
.
r h y n e h o P e t a l a m
a y b e t h e o u t e r o s s i n g s P e c i e o f
B r : `夕“ i e r a gy 川 n o r r h i公 a a n d B r u g u i e r a s e x a n g u l a .
K e y w o r d s : B r u g u i e r a ; g e n e t i e d i v e r s i t y ; r e la t i o n s h i P