全 文 ：第 31 卷第 3 期 喀什师范学院学报 Vol.31 No.2
2010 年 5 月 Journal of Kashgar Teachers College May 2010
南疆蒺藜科三种植物叶解剖结构及生态适应性
任尚福
(喀什师范学院 附属中学 ,新疆 喀什 844008)
摘　要:通过对蒺藜科(Zygophyllaceae)三种旱生植物———蒺藜(T ribulus terrester L.)、喀什霸王(Sarcozygium
kaschgaricum)、骆驼蓬(Peganum harmala L.)叶片的结构进行比较解剖学研究 , 观察和比较叶的外部形态 、叶肉 、
叶脉等解剖结构 ,结果表明 , 它们都有共同的旱生结构 , 又有各自的旱生结构共同去适应干旱环境;种间的差异
表现在叶肉中栅栏组织和海绵组织的厚度以及细胞的形态结构和排列;旱生叶片的结构向着栅栏组织发达 ,发
展贮水组织以及叶片退化等方向发展.根据其解剖结构将三种旱生植物分为三种类型.
关键词:蒺藜科;叶;解剖结构
中图分类号:Q945.79　　文献标识码:A　　文章编号:1006-432X(2010)03-0052-04
　　蒺藜科(Zygophyllaceae)植物主要分布于世界
西半球的干旱地区 ,共有 28属 290余种.我国有 5
属 28种 ,南北匀有分布 ,但以西北种类最多.它们
一般为灌木或草本 ,常常是荒漠地带植被中的建群
种和优势种 ,有些是良好的固沙植物.[ 1]新疆地处
欧亚大陆腹地 ,大部分地区为高山高原所环绕 ,年
降水量少 ,气候干燥 ,盐碱度高 ,为明显的干旱 、半
干旱荒漠气候 ,由于干旱 ,风沙大 ,土地盐碱化程度
高 ,植被稀疏 ,盐生 、旱生植物长期处于恶劣环境
中 ,在结构上形成了与其生境相适应的特征.[ 2 ～ 4] .
对旱生 、盐生植物的解剖学观察 ,已有人开展了一
些工作 ,本实验是在前人工作的基础上 ,选取一些
新的旱生植物进行解剖学观察 ,研究植物对盐碱 、
干旱环境的适应 ,为新疆改良盐碱化土壤和植物引
种训化提供理论依据.我国在干旱区植物的研究方
面虽然做了许多工作 ,但是对蒺藜科旱生植物比较
解剖学的研究报道比较少.本文对生长在新疆南疆
地区蒺藜科三种旱生植物蒺藜(Tribulus terrester
L .)、喀什霸王(Sarcozygium kaschgaricum)、骆驼蓬
(Peganum harmala L.)叶的结构进行比较解剖学
研究 ,以期对蒺藜科旱生植物的结构特征和抗旱机
理研究提供重要资料 ,同时也为蒺藜科的系统分类
和系统演化提供重要的参考资料.
1　材料采集
研究实验所用蒺藜科样本 ,都是 2007年 5 ～ 9
月采自新疆南疆地区 ,样本均用 FAA 固定.样本采
集来源地见表 1.
表 1　蒺藜科样本来源
编号 种质名称 采集地点 经度 纬度 海拔高度/ m
L-1 骆驼蓬(Peganum harmala L.) 阿克陶县 E75°30.351′ N38°56.722′ 1829
L-2 骆驼蓬(Peganum harmala L.) 新和县 E80°50.781′ N41°24.360′ 1234
L-3 骆驼蓬(Peganum harmala L.) 和静县 E83°15.968′ N42°22.739′ 2016
K-1 喀什霸王(Sar cozygium kaschgaricum) 和静县 E83°15.969′ N42°22.740′ 2016
K-2 喀什霸王(Sar cozygium kaschgaricum) 库车县 E83°15.274′ N42°15.420′ 1828
K-3 喀什霸王(Sar cozygium kaschgaricum) 阿克陶县 E75°30.290′ N38°56.809′ 1846
J-1 蒺藜(T ribulus terrester L.) 温宿县 E80°25.822′ N41°18.130′ 1291
J-2 蒺藜(T ribulus terrester L.) 新和县 E82°39.840′ N41°36.595′ 1011
J-3 蒺藜(T ribulus terrester L.) 和静县 E83°70.959′ N42°06.277′ 1485
收稿日期:2009-10-22
作者简介:任尚福(1973-),男 ,山东东平人 , 硕士 ,中学一级教师 , 主要研究方向为植物生理学.
DOI :10.13933/j.cnki.j.kashgar.teach.co ll.2010.03.016
2　实验过程
采用石蜡切片法 ,在塔里木盆地生物资源保护
利用兵团重点实验室完成.
2.1　取材 、脱水
取材　分别用剪刀剪取各地区同种植物至少三
片叶块 ,剪取方向应于叶脉相垂直 ,长度一般不超过
0.5 cm.由于实验材料是用 FAA 固定液固定 ,因此
冲洗可免.(FAA 固定液的配置:50%～ 70%乙醇
90 ml+冰醋酸 5 ml+37%～ 40%甲醛 5 ml)
脱水　脱水剂的浓度分为 4 级的乙醇溶液 ,即
70%、85%、95%、100%;脱水过程按浓度从小到大
逐级进行 ,每级 2 h ,100%浓度重复两次.
2.2　透明 、透蜡 、包埋
透明　先用 1/2乙醇+1/2二甲苯透 1 h ,然后
再转入纯二甲苯透两次 ,每次 1 h.
透蜡　材料经过透明后即可进行透蜡.将材料
浸入 1/2二甲苯+1/2石蜡中 ,将其移入恒温箱 ,温
度调至 60 ℃.8 h后将溶剂改为纯石蜡溶液浸泡两
次 ,每次 1 h.
包埋　经过透蜡处理后的材料即可进行包埋.
首先将事先折好的纸盒放入凉水盆中以便快速冷却
液态石蜡.将液态石蜡倒入纸盒适量 ,待液态石蜡表
面稍有凝结将叶块迅速移入纸盒石蜡中央.直至完
全凝结即已完成包埋.
2.3　修蜡块及粘蜡块
将包有材料的蜡块的横截面修为矩形 ,底座可
稍大(梯形状),每边包材料一般不少于 2 ～ 3 mm ,
较小的材料边要留的更厚 ,石蜡块有较大的面积 ,能
牢固地粘在木块上.蜡边过少 ,切片易碎.粘蜡块时
一定要周正且牢固 ,以便在切片时蜡块不脱落.
2.4　切片
使用旋转切片机将切片切成厚 6 ～ 12 μm(厚度
视材料和需要而定 ,顺 、逆时针都可以).
2.5　粘片 、展片
粘片　将很少的明胶甲(约一小滴)涂抹在载玻
片上 ,用手涂抹均匀 ,然后加大滴明胶乙 ,再放蜡带
(借助于毛笔)使其浮起.
展片　展片台温度 35 ～ 40 ℃,以蜡不溶化 、充
分展开没有褶皱为宜.然后干燥 24 h(风干或 30℃
温箱),进入脱蜡阶段.
2.6　脱蜡 、复水 、染色和透明
这是一系列不能分开的连续过程.具体过程如
下:
2.7　封片
从固绿液中取出 ,经二甲苯脱水和透明 ,然后用
树胶封片.
3　显微照相
等切片凉干后 ,用 LEICA DME型电子显微镜
分别对叶的切片在 10×10与 10×40倍下观察并照
相 ,具体放大倍数视叶片大小与结构而定.
4　观察结果
4.1　喀什霸王
细胞近似圆形或长条形 ,细胞表面隆起平缓 ,凹
凸不明显 ,表面较光滑 ,角质层厚.在上下表皮上有
气孔分布 ,气孔为不规则型 ,且都具有明显的孔下
室 ,不下陷.叶片呈圆柱形 , 肉质化 ,栅栏组织细胞
在表皮内排列成一圈 , 具有很小的表面积体积比 ,
栅栏组织内方为发达的贮水组织 ,环绕着叶脉 ,其叶
为两面叶 ,栅栏组织发达 ,在叶边缘部位有 2 ～ 8层
排列紧密的长柱形细胞 ,在上表皮下方有 2 ～ 5 层栅
栏组织 ,胞壁稍有皱褶.在下表皮的上方分布有海绵
组织 ,细胞形状不规则 ,排列较疏松 ,喀什霸王的叶
脉较发达 ,由维管束鞘 、木质部和韧皮部组成.维管
束鞘细胞较小 ,明显可见 ,木质部发育较发达 ,分布
在叶脉周围[ 7～ 8](见图 1K-1 、K-2 、K-3).
4.2　骆驼蓬
表皮细胞形状较规则 , 多呈方圆状 ,少数为条
形 ,细胞表面光滑 ,凹凸明显 ,气孔为不规则型 ,不下
陷 ,孔下室大而明显.角质层极厚 ,叶为等面叶 ,叶肉
的栅栏组织极为发达 ,多为 2 ～ 3层排列紧密整齐的
长柱形细胞组成 ,少有 4 ～ 5层.在叶肉和叶脉之间
有大的薄壁细胞构成了贮水组织.在叶脉周围有少
量海绵组织 ,且不发达.骆驼蓬的叶脉发达 ,维管束
·53·第 3期 任尚福:南疆蒺藜科三种植物叶解剖结构及生态适应性
鞘明显由薄壁细胞组成 ,机械组织发达 ,分布于叶脉
周围[ 5-7](见图 1L-1 、L-2 、L-3).
4.3　蒺藜
一般面积较小而直立 ,多数为等面叶 ,角质层和
表皮细胞壁都增厚 ,气孔都有不同程度的下陷.叶肉
的分化与中生叶相比较 ,主要特征为栅栏组织十分
发达 ,多数叶肉细胞壁发生皱褶 ,有的种具有贮水组
织.叶片横切面为长条形 ,表皮细胞形状较规则 ,多
呈长圆形 ,线条性排列一层 ,细胞表面光滑 ,凹凸不
明显.气孔较规则 ,不下陷 ,具明显的孔下室.有较发
达的栅栏组织 ,长条状排列一层 ,多为 1 ～ 2层.无明
显海绵组织.有非常发达的叶脉 ,分布也较广 ,维管
束鞘明显 ,机械组织较发达 ,且分布于周围.木质部
靠近上表皮 ,而韧皮部靠近下表皮.一般非耐旱植物
的下表皮有气孔而上表皮无气孔[ 8](见图 1J-1 、J-2 、
J-3).
4.4　三个种之间的结构比较
表 2　三个种之间的结构比较
植物组织 植物种属喀什霸王 骆驼蓬 蒺藜
叶类型 两面叶 等面叶 等面叶
角质层 厚 极厚 薄
气孔 稍下陷 下陷 稍下陷
栅栏组织 发达 极发达 发达
叶肉细胞壁 皱褶明显 皱褶不明显 皱褶不明确
贮水薄壁组织 不明显 明显 不明显
机械组织 较发达 发达 发达
5　结果与讨论
5.1　叶片的分类
根据实验所研究植物的形态特征和生理特征 ,
参考王勋陵等[ 1]的分类方法 ,我们将所观察的 3种
旱生植物分为以下 3 种类型:(1)薄叶植物 , 叶片
薄 ,含水相对少 ,耐旱力强 ,在丧失 50%水分时仍能
存活 ,如蒺藜等;(2)多浆植物 ,茎叶肥厚多浆 ,属于
不同的生理代谢类型 ,如霸王等;(3)肉茎植物 ,茎
肉质多浆 ,叶片则极度退化成鳞片状 ,如骆驼蓬等.
5.2　植物叶片形态解剖结构特征
植物叶片形态解剖结构受环境因子变化极大 ,
可以有多种方式表现 ,叶片形态 、表皮特征和基本组
织结构等发生适应性变化 ,但这种变化具有一定的
规律性 ,如叶面积小且厚度大 , 叶表皮有发达的角
质膜和毛被等附属物 ,气孔密度大 ,叶面积小 ,且气
孔多分布于下表皮.叶片主要形态特征:(1)叶上 、
下表皮皆有栅栏组织 ,细胞排列紧密 ,含叶绿体多
(如喀什霸王),有利于提高光合效率;(2)喀什霸王
等植物薄壁组织中存在石细胞 ,成团分布 ,叶肉组织
肉质多汁 ,内部贮水薄壁细胞发达 ,能保持水分;(3)
叶肉细胞内有大量粘液细胞和树胶细胞 ,能提高细
胞液浓度 ,增大渗透势 ,利于保水.
5.3　叶片解剖结构对环境的适应性
从 3种类型叶片可以看出 ,旱生叶片的结构向
着栅栏组织发达 、发展贮水组织以及叶片退化等方
向发展.由此我们可以认为 ,生长在同一居群的不同
种植物 ,其叶片对环境可以有多种适应形式 ,即使生
长在同一居群的同种植物 ,其叶片对环境可以有多
种适应形式 ,退化型是极端的适应形式 ,环栅型是高
级的适应形式.
综上所述 ,所观察的几种植物的结构具有各种
旱生特征.这是它们长期适应新疆沙漠干旱 、日照
强 、土壤贫瘠 、风沙大 、高温差等恶劣环境的结果.但
是 ,不同植物适应沙漠的方式不同 ,其结构与生理特
点也不相同.研究结果也表明 ,对同一种 ,其形态解
剖特征存在着相当大的差异性 ,这种差异性是植物
对环境适应性的反映[ 9] .所以近年来 ,种内变异的描
述和分类已成为当前最具有挑战性的问题和最值得
探索的问题.正是由于多样的适应方式 ,才使旱生植
物在严酷的条件下得以生存和繁衍.
参考文献:
[ 1] 王勋陵.植物形态结构与环境[ M] .兰州大学出版社 ,
1989.
[ 2] 刘家琼.我国荒漠不同生态类型植物的旱生结构[ J] .植
物生态学与地质学丛刊 , 1982 , 6(4):314-319.
[ 3] 中科院《中国自然地理》编委会.中国自然地理·植物地
理[ M] .北京:科学出版社 , 1983:80-81.
[ 4] 刘女英心.中国沙漠植物志[ M] .北京:科学出版社 ,
1987:306-308.
[ 5] 张泓 , 陈丽春 ,胡正海.骆驼蓬营养器官的旱生结构[ J] .
植物生态学与地植物学学报 , 1992 , 16(3):243-247.
[ 6] 张义英 , 王俊儒 , 李越鲲 , 姚伟琴.骆驼蓬生物碱生物活
性的研究进展[ J] .动物医学进展 , 2006 , 27(10):37-40.
[ 7] 吴丽芝 , 刘果厚 ,马秀珍.蒺藜科四种旱生植物叶结构的
比较解剖及其系统学意义 [ J] .内蒙古林学院学报 ,
1998 ,(12).
[ 8] 杨鑫光.霸王对干早胁迫的响应及根系提水研究[ J] .兰
州大学学报 , 2006 ,(6).
[ 9] 中国植被编委会.中国植被[ M] .北京:科学出版社 ,
1980:256-363.
[ 10] 王勋陵 ,王　静.植物形态结构与环境[ M] .兰州:兰州
大学出版社 , 1989:1-90.
·54·　　　 喀什师范学院学报 第 31 卷
L-1 L-2 L-3　骆驼蓬 Peganum harmala L.
K-1 K-2 K-3　喀什霸王 Sarcozygium kaschgaricum(Bo riss)Y.X.Liou
J-1 J-2 J-3　蒺　藜 F ructus terirster L.
图 1　光学显微镜下叶的解剖结构图片
Study on Anatomical Structure of Leaf o Three Zygophyllaceaes
of South Xinjiang and Ecology Adaptability
REN Shang-fu
(The M iddle School of Kashgar Teachers College , Kashgar 844008 , Xinjiang , China)
Abstract:The leaves structures of Tribulus terrester L 、Sarcozygium kaschgaricum and Peganum harmala w ere
anatomically studied and the epidermises , mesophy lls and veins of the leaves were compared in the paper.The
result shows:they not only have public drought-adaption st ructures , but also show some differentiations on
drought-adaptive structure to meet metreme drought enoi ronment;the differentiated ex tent of palisade and
spongy tissues , shape and arrangment of the cells vary also f rom species to species;The st ructure of drought
leaves tow ards the fence developed , developing water and other organizations of leaves develop tow ards degra-
dation direction.Three drought plants w ere disparted three types on anatomical st ructures.
Key words:Zygophyllaceae;Leaf;Anatomical st ructure
·55·第 3期 任尚福:南疆蒺藜科三种植物叶解剖结构及生态适应性