全 文 ：DOI: 10.13292/j.1000-4890.201611.026
生境和降温对高寒草甸 6种优势禾本科植物
幼苗生长和生物量分配的影响*
马 冰 卜海燕* 葛文静 王学经 杨慧仙 夏玉斌 徐当会 刘 伟
（兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室，兰州 730000）
摘 要 以青藏高原东部高寒草甸 6种优势禾本科植物为研究对象，分析了不同生境和降温
对幼苗形态特征、生物量分配和存活率的影响，为研究高寒草甸优势植物在不同生境下生长
策略提供一定的基础。结果表明：在模拟覆盖地环境条件下，6个物种的幼苗将更多的资源
分配给地上部分来增加对光资源的竞争，而在模拟裸露地环境条件下，幼苗有较大的生物量
和生长速率，长势较好；幼苗生长初期的两次降温对其后的幼苗生长起着显著的作用，降温
处理过的幼苗将更多的资源分配给根部；模拟覆盖地条件下的幼苗存活率显著高于模拟裸露
地条件的幼苗存活率，但降温对幼苗存活率无显著影响。因此，本研究中所用的 6种禾本科
植物对环境条件的变化均表现出明显的形态可塑性特征，其存活率对异常降温的不显著变化
可能是对青藏高原长期以来多变环境的适应性选择。
关键词 早熟禾属；形态特征；光照；温度
Effects of habitat and cooling on seedling growth and biomass allocation of six Poa species in
an alpine meadow. MA Bing, BU Hai-Yan*, GE Wen-Jing, WANG Xue-Jing, YANG Hui-Xian,
XIA Yu-Bin, XU Dang-Hui, LIU Wei (State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems,
School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China)
Abstract: The effects of habitat and cooling on morphological characteristics, biomass allocation
and survival rate of seedlings of six Poa species were studied in the eastern Qinghai-Tibet Plateau,
in order to provide basis for understanding growth strategies of alpine plants in different
conditions. The results showed that the seedlings of the six species allocated more biomass to
shoots to increase competition of light resources when growth conditions were simulated as
grassland (covered by vegetation), while the seedlings had higher biomass and growth rate when
plants were assumed to grow in bare area. The treatment of cooling in the early stage of seedlings
played a significant role in subsequent growth, and the seedlings encountered cooling allocated
more resources to the roots. The survival rate of seedlings under conditions covered by vegetation
was significantly higher than that under exposed conditions, while the treatment of cooling had no
significant effect on the survival of seedlings. Therefore, the six species in this study showed
significant morphological plasticity to the changed environmental conditions, and no significant
variation in seedling survival to abnormal temperature might be an adaptive selection of plants to
adverse alpine environment.
Key words: Poa species; morphological characteristics; light; temperature.
植物光合产物是陆地生态系统模型中一个重要的中间变量，其分配过程受光照、水分、
养分、温度等环境因子的影响（Rachmilevitch et al., 2006）。短时间尺度上，光合产物向各
个器官的分配比例发生变化会影响各个植物器官的相对生长速率; 长时间尺度上，植物光合
国家自然科学基金项目（41171046）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（lzujbky-2016-92）资助。
收稿日期：2016-01-20 接受日期：2016-07-18
*通讯作者 E-mail: bohy@lzu.edu.cn
网络出版时间：2016-09-08 14:31:00
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/21.1148.Q.20160908.1431.001.html
产物分配模式的改变将使根系吸收养分和水分的效率、根系碳氮周转甚至群落的物种组成随
之改变，进而对植物群落产生深远影响（平晓燕等， 2010）。因此，权衡资源在不同环境条
件下的分配模式，直接关系到植物生长繁殖能否顺利进行及其对环境的适应能力，从而最大
化其在不同环境中的适合度（何玉惠等，2008）。例如，在光资源受限时，植物将更多的能
量投入对叶的分配来提高其对光资源的竞争能力（Bazzaz, 2009）。
青藏高原高寒草甸是我国草地生态系统重要的组成部分，由于其特殊的地理特征和恶劣
的环境条件，高寒草甸生态系统脆弱、抗干扰能力差，草甸退化尤为突出（李开明等，2013；
文晶等，2013）。位于青藏高原东北缘的甘肃省玛曲县，是黄河上游最重要的水源涵养地，
也是阻挡高原风沙东迁的绿色屏障，对我国黄河流域的生态安全起着至关重要的作用（韩潼
等，2011）。近年来，自然因素和人为因素的共同作用，导致该地区草地生态系统退化严重，
草地退化、沙化加剧，各种类型的次生裸地面积不断蔓延和扩大，并呈加速形成的趋势（张
继强等，2013）。该县 90%以上的草原都不同程度地存在着退化现象，退化面积达 71.2×104
hm2，其中，重度退化为 23.09×104 hm2、中度退化为 29.9×104 hm2、轻度退化为 18.21×104 hm2
（王文浩，2009）。相比植被茂密的草地，裸地水分流失更大，白天温度偏高，而夜晚温度
偏低，总体条件对于植物的生存，尤其是对幼苗的早期阶段更加不利。面对不利的环境条件，
高寒植物是否会形成不同的生长对策呢？适宜的温度是植物生长发育的必要条件，高于或低
于适宜温度都会在植物发育过程中造成不利的影响（蔺吉祥等, 2011）。青藏高原东北缘高寒
草甸，寒冷湿润、早晚温差大且气候多变，在早春种子萌发、幼苗返青初期，极易遭受异常
低温的迫害。幼苗阶段是植物生活史中最为关键的阶段之一，幼苗是否能够适应环境而成功
存活直接影响植物种群的大小、维持和基因变化，最终影响到植物群落的物种组成（Hanley
et al., 2004; Villalobos et al., 2001）。在影响幼苗生长的关键因子中，营养和光照对幼苗生长
可塑性的研究较多，但温度尤其是异常低温对高寒草甸常见植物幼苗生长和生物量分配的研
究还未见报道。禾本科植物分布广泛，是青藏高原东缘高寒草甸植物群落中的常见种和优势
种（卜海燕等，2006），且多为优质牧草，研究其幼苗生长特性对青藏高原东缘植被恢复和
生态保护有重要意义。因此，本实验以青藏高原东部高寒草甸 6种优势禾本科植物为研究对
象，分析了植物幼苗生长和生物量分配对不同生境条件和异常降温的响应，以期为高寒草甸
植物不同生境下生长策略研究及退化草地的恢复与重建提供一定的理论依据。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
种子采集于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县阿孜，位于青藏高原东北缘，地处 100°45′
E—102°29′ E，33°06′ N—34°30′ N，境内海拔在 3500~3800 m，气候属明显的高原大陆性高
寒湿润区，高寒多风雨（雪），无四季之分，仅有冷暖之别。冷季长达 314 d，漫长而寒冷；
暖季 51 d，短暂而温和。雨水集中，日照充足，辐射强烈，无绝对无霜期。年平均气温 1.2 ℃。
牧草生长期 190 d。
1.2 研究材料
实验所选的物种为 6种高寒草甸优势禾本科植物：垂穂披碱草（Elymus nutans）、垂穂
鹅观草（Roegneria nutans）、中华羊茅（Festuca sinensis）、异针茅（Stipa aliena）、丝颖针茅
（Stipa capillacea）、芒剪股颖（Agrostis trinii）。种子采集于 2014年 9月中旬，待种子已经
成熟并自然脱落时进行随机取样，每个物种至少采集自 30株植物。采集后将种子置于实验
室阴凉通风处自然风干，去除杂质，选择健康饱满的种子置于信封中室温储藏（温度约为
15 ℃）。
1.3 实验方法
挑选健康饱满的种子置于铺有湿润滤纸的培养皿，待萌发后根长达到种子直径的 1/2时
移栽到 15 cm×15 cm×23 cm塑料花盆，置于培养箱培养。每盆移栽 15棵，每个处理下每个
种重复 5盆。每周加 1次营养液，每次每盆加 50 mL。待其生长至 10、20、30、40 d，随机
取 10株幼苗，测量指标为成活率、株高、根冠长度、根冠干重、叶面积。本研究所选的植
物幼苗茎叶划分不明显，将地上部分总体视为冠。
所有幼苗均在 GTOP-380B光照培养箱内培养，白天 14 h光照，夜间 10 h黑暗；模拟
植物生长地温度光照条件（植被覆盖良好和裸露地）设置 2个处理：覆盖地（C）：白天 25 ℃，
低光照（50%×1.2×104 lx），夜间 15 ℃，黑暗；裸露地（E）：白天 30 ℃，高光照（100%×1.2×104
lx）、夜间 10 ℃，黑暗。在上述 2个处理下分别设置 2个降温处理：正常 N、降温 Y（在移
栽后两天和一周，分别做一次低温处理，白天 10 ℃，夜里 0℃，连续两天，然后恢复正常）。
因此实验总共为 4个处理：CN、CY、EN、EY。
1.4 数据分析
本实验所测指标包括幼苗生物量、株高、根长（RL）、叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、
根分配（RA）、冠分配（SA）、长度根冠比（R/Sl）、生物量根冠比（R/Sb）、叶面积比（LAR）、
绝对生长速率（AGR）、存活率。数据的统计分析使用 R 2.11统计软件完成，采用多因素方
差分析（multi-factor ANOVA）分析物种、降温和生境及其之间的交互作用对 6种植物幼苗
各形态特征参数、生物量分配、存活率的影响；采用 Sciplot包绘制绝对生长速率动态图。
2 结果与分析
2.1 生境和降温对 6种植物幼苗形态特征的影响
通过多因素方差分析可知，生境对 6种植物幼苗的生物量、株高、比叶面积有极显著影
响，对根长、叶面积没有显著影响；降温对生物量、株高、根长、叶面积有极显著影响，对
比叶面积没有显著影响，物种对生物量、株高、根长、比叶面积、叶面积均有极显著影响，
物种、生境、降温的交互作用对有些形态特征也有一定的显著影响（表 1）。经受异常降温
处理的 6种植物的幼苗都有较低的株高和生物量；除垂穗披碱草外，其余 5种幼苗均在模拟
裸露地条件下具有较低的株高，但 6种植物的生物量在模拟裸露地条件下均较高，且均为在
模拟覆盖地条件并遭受异常降温时有最低的生物量；无论是否遭受异常降温，生长在模拟覆
盖地条件下的 6种植物幼苗均具有较高的比叶面积值（图 1）。
表 1 物种、降温和生境对 6种植物幼苗各形态参数的多因素方差分析
Table 1 Multi-factor ANOVAS results on seedling characteristics among species, habitats and cooling
treatments
因素 生物量 株高 根长 RL 比叶面积
SLA
叶面积
LA
生境 40.339*** 35.698*** 6.842 ns 576.617*** 0.000 ns
降温 16.223*** 36.809*** 23.581*** 1.186 ns 23.983***
物种 72.358*** 119.161*** 188.972*** 100.804*** 114.370***
物种×生境 10.075*** 2.757* 6.571*** 10.135*** 2.049 ns
物种×降温 3.364** 2.115 ns 4.346*** 1.095 ns 5.519***
生境×降温 3.987* 0.001 ns 0.382 ns 3.117 ns 6.608*
物种×生境×降温 1.879ns 1.382 ns 0.951 ns 3.522** 3.265**
ns: P>0.05;*:P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.001。下同。
图 1 不同生境和降温下，6个物种 40 d时的幼苗株高、生物量、叶面积和比叶面积
Fig. 1 Mean height, biomass, leaf area and SLA (±SE) of 40-d seedlings in different habitats and cooling
treatments of six species
Ⅰ:垂穗披碱草 Elymus nutans; Ⅱ:垂穗鹅观草 Roegneria nutans; Ⅲ:中华羊茅 Festuca sinensis; Ⅳ:异针茅
Stipa aliena; Ⅴ:丝颖针茅 Stipa capillacea; Ⅵ:芒剪股颖 Agrostis trinii; CN：覆盖地正常；CY：覆盖地降温；
EN：裸露地正常；EY：裸露地降温。
2.2 生境和降温对 6种植物幼苗生物量分配的影响
生境和降温对 6种植物幼苗的根分配、冠分配、长度根冠比、生物量根冠比均有显著影
响，除长度根冠比和叶面积比外，其余参数的物种间差异不显著；物种和降温对生物量分配
均有显著的交互作用（表 2）。相比生长在模拟覆盖地条件下，6种植物幼苗均在模拟裸露地
条件下有较高的根分配、长度根冠比及生物量根冠比；相比对照，遭受异常降温处理的 6
种植物幼苗均具有较高的根分配、长度根冠比及生物量根冠比（图 2）。
表 2 物种、降温和生境对 6种植物幼苗生物量分配和存活率的多因素方差分析
Table 4 Multi-factor ANOVAs results on seedling biomass allocation and survival rate
among species, habitats and cooling treatments
因素 根分配 RA 冠分配 SA 长度根冠比
R/Sl
生物量根冠
比 R/Sb
叶面积比
LAR
存活率
生境 118.136*** 118.136*** 57.322*** 68.482*** 736.044*** 17.286***
降温 18.831*** 18.831*** 37.196*** 13.039*** 4.015 ns 4.103 ns
物种 2.209 ns 2.209 ns 41.329*** 0.614 ns 101.714*** 7.327***
物种×生境 1.051 ns 1.051 ns 6.117*** 0.992 ns 10.750*** 1.419 ns
物种×降温 5.643*** 5.643*** 6.028*** 2.732* 2.551* 1.762 ns
生境×降温 0.054 ns 0.054 ns 0.505 ns 0.307 ns 2.512 ns 11.947***
物种×生境×降温 1.848 ns 1.848 ns 0.527 ns 0.904 ns 5.679*** 3.655**
图 2 不同生境和降温下 6个物种 40 d时的根分配、冠分配、长度根冠比、生物量根冠比
Fig. 2 Mean seedling root allocation, shoot allocation, length R/S and biomass R/S (±SE) of 40-d seedlings
in different habitats and cooling treatments of six species
Ⅰ:垂穗披碱草 Elymus nutans; Ⅱ:垂穗鹅观草 Roegneria nutans; Ⅲ:中华羊茅 Festuca sinensis; Ⅳ:异针茅
Stipa aliena; Ⅴ:丝颖针茅 Stipa capillacea; Ⅵ:芒剪股颖 Agrostis trinii; CN：覆盖地正常；CY：覆盖地降温；
EN：裸露地正常；EY：裸露地降温。
2.3 不同生境和降温下幼苗的生长动态
生境条件和降温处理对 6种植物幼苗的绝对生长速率均有显著影响（t=4.835，P<0.001；
t=-2.770，P<0.01）。前 10 天，在两种生境条件下的幼苗绝对生长速率几乎相同，随后，裸
露地的幼苗速率明显加快，而覆盖地较为缓慢；降温处理过的幼苗生长速率显著低于对照（图
3）。因不同处理下的实验材料相同，采用绝对生长速率反映幼苗生长动态更为直观。
图 3 不同生境和降温下幼苗 40 d内的绝对生长速率
Fig. 3 AGR of the seedlings grown in different habitats and cooling
E：裸露地；C：覆盖地； N：正常；Y：降温。
2.4 不同生境和降温下幼苗的存活率
生境条件对幼苗存活率影响显著，而降温对幼苗存活率无显著影响；不同物种间，幼苗
存活率差异显著，生境、物种和降温三者的交互作用、生境和降温的交互作用对幼苗存活率
也有显著影响（表 2）。覆盖地的幼苗比裸露地的幼苗有更高的存活率；6种物种幼苗存活率
由高到低为：垂穗披碱草（96.24%）>垂穗鹅观草（95.21%）>丝颖针茅（90.00%）>异针茅
（89.18%）>中华羊茅（76.25%）>芒剪股颖（75.89%）（图 4）。
图 4 不同生境处理下 6种幼苗的存活率
Fig. 4 Seedling survival rate of the six species in different habitats
E：裸露地；C：覆盖地。
3 讨 论
植物所采取的生活史策略主要是通过能量的合理分配、各个生命过程的最佳协调，使物
种的繁殖、存活及适合度达到最大。所以植物获取的资源将会合理分配到植株的不同部位，
特别是在不利的环境下，植物会通过改变生物量的分配策略来减弱不利环境的影响（张大勇，
2004; Weiner，2004; 姜娜等，2012）。本实验结果表明，生长在在裸露地条件下 6个物种幼
苗的生物量、根分配、生物量根冠比和长度根冠比大于生长在覆盖地的，但是其株高、比叶
面积和冠分配却恰好相反。因为在覆盖地条件下，植物幼苗生长会受到光照条件的限制，植
物就会将更多的资源分配到地上部分，通过增加其高度、叶分配和比叶面积来获取更多的光
照资源用以提高其光竞争能力和生存适合度（Navas et al., 2002; Shipley et al., 2002）。两种
生境条件下幼苗的生长速率在前 10天没有显著差异，从 10天以后，裸露地的幼苗生长速率
明显加快，而覆盖地较为缓慢，可能是因为种子萌发后的几天幼苗处于出土的阶段，主要的
营养来源于种子，之后刚出土的幼苗较小，其生长速率对不同生境的响应无显著区别，而
10 天以后，随着幼苗的进一步生长，裸露地光资源充足竞争少，温差大利于生物量积累，
因此裸露地的幼苗生长速率比覆盖地的有显著加快趋势，这与李爱芳等（2007）研究相符。
温度对植物生长的影响是通过调节生化物质含量和保护酶活性来影响各种代谢过程的
一种综合效应，温度还影响水分与矿质营养的吸收及物质的合成、转化、运输与资源分配（闫
敏华等，2005）。Gugerli等（2001）指出，限制高寒草甸植物生长的一个关键因素是低温；
张凯等（2013）研究发现，植物为了适应低温，会主动增加细胞内可溶性糖含量及保护酶活
性，以降低渗透势和冰点，适应外界环境的变化。在本实验降温处理下，虽然降温处理的低
温仅作用在第 2、3天和第 7、8天，其余时间恢复正常，但其对幼苗的作用在 40 d内始终
保持，并未消除。降温处理过的幼苗的株高、叶面积、冠分配相对较小，而表现出将更多的
资源分配给根部，可能是因为在低温条件下，蒸腾作用和呼吸作用减弱等综合因素限制了水
分和养分的吸收，植物为了保证根部对水分和养分的吸收，将更多的资源分配给根部。本实
验中，降温处理过的幼苗生物量、生长速率也显著低于正常幼苗，显然幼苗长势受低温影响，
这与前人研究结果相符（石福孙等，2010; 王瑞龙等，2011）。此外，在本实验覆盖地温度
（温差较小）条件下，6个物种幼苗的株高、比叶面积和冠分配均较大，而在裸露地的温度
（温差较大）条件下，幼苗生物量和根分配较大，分配了较多的资源到植物根部，减少对植
物地上部分的资源投入，因为裸露地温差较大，白天积累多夜间消耗少，所以比覆盖地有较
高的生物量，为满足白天高温带来的高蒸发量，将更多资源投入到根部来增加对水分的吸收。
物种和生境、物种和降温对幼苗形态和生物量分配有显著的交互作用，异针茅和丝颖针茅降
温处理下增加的根分配比例明显高于相比其它 4种幼苗根分配增加的比例，说明异针茅和丝
颖针茅对于温度变低更为敏感。
本实验中，6种幼苗的存活率在覆盖地条件下大于裸露地，这可能是因为新生幼苗娇弱，
在裸露地较大温差、高光照的条件下容易受到损伤，而覆盖地的条件相对较为温和，因此幼
苗也有较高的存活率，这与李爱芳等（2007）研究结果相符。降温对存活率无显著影响，这
可能是因为种子采集地阿孜属青藏高原东北缘高寒草甸，气候寒冷湿润且易出现异常低温，
这6个物种在长期进化过程中已经适应了这种低温迫害，所以幼苗的存活率并不受降温处理
的影响。物种、生境的主效应对幼苗存活率影响极其显著，而它们的交互作用对存活率无显
著影响，说明存活率的种间差异在不同生境条件下是一致的。
本研究得到以下结论：6种禾本科植物幼苗的形态特征、生物量分配和存活率在覆盖地
和裸露地两种生境条件下有显著的差异，裸露地的幼苗表现出较好的长势，但覆盖地幼苗存
活率显著高于裸露地；降温处理对幼苗形态特征和生物量分配有显著影响，而幼苗存活已对
青藏高原的异常降温产生适应性。本研究是在培养箱内控制条件下进行，没有考虑植株间密
度、海拔、土壤微环境等因素的影响，因此本研究的结果有待于野外试验的进一步证实。
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作者简介 马冰，女，1990，硕士研究生，植物生态学。E-mail: mab13@lzu.edu.cn
责任编辑 张敏