全 文 ：第 35卷　第 1期 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) Vol. 35 No. 1
2007年 1月 Journal of No rthw est A& F Univer sity ( Nat. Sci. Ed. ) Jan. 2007
青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属
4个优势种的核型研究
王一峰 1, 2 ,高素芳 1 ,巩红冬1 ,刘　静 1
(1西北师范大学 生命科学学院 ,甘肃 兰州 , 730070;
2兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 ,甘肃兰州 730000)
　　 [摘　要 ]　对青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属的球花雪莲 ( Saussurea globosa Chen. )、钝苞雪莲 ( S. nigrescens
Max im. )、羽裂风毛菊 ( S. pinnatidentata Lipsch. )和林生风毛菊 ( S. sy lvatica Maxim ) 4个优势种植物的染色体数
目和核型进行了研究。 结果表明 ,球花雪莲的核型公式为 2n= 2x= 32= 14m+ 18sm ,属 2B型 ,核型不对称系数为
64. 8% ;钝苞雪莲的核型公式为 2n= 2x= 32= 10m+ 22sm,属 2B型 ,核型不对称系数为 66. 1% ;羽裂风毛菊核型
公式为 2n= 2x= 28= 24m+ 4sm ,属 2B型 ,核型不对称系数为 58. 6% ;林生风毛菊的核型公式为 2n= 2x = 34=
10m+ 24sm,属 3B型 ,核型不对称系数为 64. 6%。 钝苞雪莲较其他 3种风毛菊属植物进化。
[关键词 ]　高寒草甸 ;风毛菊属 ;优势种 ;核型分析
[中图分类号 ]　 Q343. 2+ 2　　　　　 [文献标识码 ]　 A [文章编号 ]　 1671-9387( 2007) 01-0199-05
On karyotypes of four species of Saussurea DC .
in the east of Qinghai -Tibet Plateau
WANG Yi-feng
1, 2 , GAO Su-fang
1 , Gong Hong-dong
1 , Liu Jing
1
( 1College of Lif e Sciences,Northwest Normal Universi ty , Lanzou, Gansu 730070,China;
2 State Key Laboratory of Arid Agroecology , Lanzhou University , Lanzhou,Gansu 730070,China )
Abstract: The numbers and the karyo types of four dominant species of Saussurea DC. w ere analy sed.
The results as follow s: S. globosa Chen. 2n= 2x= 32= 14m+ 18sm, karyo type belong s to 2B type, the coeffi-
cient of ka ryo type asymmetry is 64. 8% ; S.nigrescens Maxim. 2n= 2x= 32= 10m+ 22sm , ka ry otype belong s
to 2B type, the coef ficient o f ka ryo type asymmetry is 66. 1% ; S. pinnatidentata Lipsch. 2n= 2x= 28=
24m+ 4sm , ka ryo type belong s to 2B type, the coef ficient of karyo type asymmetry is 58. 6% ; S. sylvatica
Maxim. 2n= 2x= 34= 10m+ 24sm , ka ryotype belongs to 3B type, the coef ficient o f ka ry otype asymmetry is
64. 6% .
Key words: alpine meadow; Saussurea DC. ; dominant species; karyo type analysis
　　风毛菊属 ( Saussurea DC. )植物是分布于亚洲
与欧洲的一个大属 ,全世界约计 400余种 ,我国已知
约 264种 ,遍布全国 [ 1]。该属植物种类繁多 ,多分布
于高纬度、高海拔的山地 ,对其进行分类十分困难。
目前 ,对风毛菊属植物核型研究的报道仅有少数几
种 [2-7]。球花雪莲、钝苞雪莲、羽裂风毛菊和林生风毛
菊为甘南草原的 4个优势种植物 ,有关其核型的研
究还未见报道。 本研究对这 4种风毛菊的核型进行
分析 ,以期为风毛菊属的分类提供参考依据。
[收稿日期 ]　 2006-06-28
[基金项目 ]　甘肃省教委科研项目 ( 041-15) ;甘肃省科技厅科研项目 (3 ZS041-A25-008) ;甘肃省自然科学基金项目 ( 3ZS051-A25-024)
[作者简介 ]　王一峰 ( 1964- ) ,男 ,山东滕州人 ,教授 ,在读博士 ,主要从事植物学和植物生态学研究。 E-mai l: w angyi feng6481@ yahoo.
com. cn
1　材料与方法
1. 1　材　料
　　试验所用球花雪莲 (Saussurea globosa Chen. )、
钝苞雪莲 ( S. nigrescens Maxim. )、羽裂风毛菊 ( S.
pinnatidentata Lipsch. )和林生风毛菊 ( S. sylvatica
Maxim ) 4种风毛菊均采自甘肃省甘南州高寒草
甸 ,海拔 3 000～ 4 000 m。凭证标本存放于甘肃兰州
西北师范大学生命科学学院植物标本室。
1. 2　方　法
染色体制片采用根尖压片法 [8 ] ,将种子清洗干
净 ,在 20～ 25℃条件下置于培养皿中萌发 ,当幼根
长至 1～ 2 cm时 ,用 8-羟基喹啉预处理 2 h,卡诺氏
固定液固定 24 h,用 1 mol /L盐酸在 ( 60± 1) ℃的
水浴中解离 9～ 12 min,经体积分数 45%的冰醋酸
软化 30 min,取根尖置于载玻片上 ,用品红染液染
色 3 min,压片镜检。
选取 30个染色体分散好的细胞进行显微照相 ,
测量染色体的长臂、短臂 ,计算染色体相对长度、臂
比值、染色体长度比 ,并排列染色体 ,对染色体及其
核型进行分类。 其中 ,染色体相对长度 /% = 染色体
长度 /染色体组总长度× 100% ,臂比值 (r ) = 长臂
( S) /短臂 (L ) ,染色体长度比= 最长染色体 /最短染
色体。按文献 [9 ]的标准进行染色体分类 ,依据 Steb-
bins
[10 ]提出的原则进行染色体核型分类 ,核型不对
称系数 ( Ask )按 Arano[11 ]的方法计算 , Ask /% = 长
臂总长 /全组染色体总长× 100% ,核型不对称系数
愈大 ,核型愈不对称。
2　结果与分析
本试验所得球花雪莲、钝苞雪莲、羽裂风毛菊和
林生风毛菊 ( S. sylvatica Maxim) 4种风毛菊的染
色体数目、核型和模式图见图 1～ 4,染色体参数见
表 1～ 4。
图 1　球花雪莲的染色体数目、核型和模式图
Fig. 1　 Metapha se chr omosomes, kar yo type and idiog ram o f S. globosa Chen.
表 1　球花雪莲的染色体参数
Table 1　 Pa rameter s of chromosomes in S . globosa Chen.
序号
No.
相对长度 /% Relative leng th
短臂 Shor t arm 长臂 Long arm 全长 Total
臂比
Arm rat io
类型
Type
1 1. 58 3. 94 5. 52 2. 49 sm
2 1. 65 2. 29 3. 94 1. 39 m
3 1. 50 2. 36 3. 86 1. 58 m
4 1. 38 2. 17 3. 55 1. 57 m
5 1. 34 2. 13 3. 47 1. 59 m
6 1. 10 2. 13 3. 23 1. 93 sm
7 0. 91 2. 25 3. 16 2. 48 sm
8 0. 95 2. 17 3. 12 2. 29 sm
9 1. 14 1. 93 3. 07 1. 69 m
10 0. 95 1. 93 2. 88 2. 04 sm
11 0. 83 2. 01 2. 84 2. 43 sm
12 1. 26 1. 42 2. 68 1. 13 m
13 0. 95 1. 54 2. 49 1. 63 m
14 0. 83 1. 46 2. 29 1. 76 sm
15 0. 75 1. 46 2. 21 1. 95 sm
16 0. 47 1. 22 1. 69 2. 58 sm
200 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 35卷
2. 1　球花雪莲的核型分析
由图 1和表 1可知 ,球花雪莲的核型公式为
2n= 2x= 32= 14m+ 18sm,其中第 2, 3, 4, 5, 9, 12,
13对染色体为中部着丝点染色体 ,其余为近中部着
丝点染色体。染色体长度比为 3. 27,臂比值大于
2∶ 1的占 37. 5% ,核型不对称系数为 64. 8%。 按
Stebbins划分标准 ,核型属于 2B型。
2. 2　钝苞雪莲的核型分析
由图 2和表 2可知 ,钝苞雪莲的核型公式为
2n= 2x= 32= 10m+ 22sm,其中第 1, 3, 5, 6, 13对
染色体为中部着丝点染色体 ,其余为近中部着丝点
染色体。染色体长度比为 2. 17,臂比值大于 2∶ 1的
占 43. 8% ,核型不对称系数为 66. 1% 。 按 Stebbins
划分标准 ,核型属于 2B型。
图 2　钝苞雪莲的染色体数目、核型和模式图
Fig . 2　 Metaphase ch romosomes, ka ryo type and idiog ram of S. nigrescens Maxim.
表 2　钝苞雪莲的染色体参数
Table 2　 Pa rame ters of chr omosomes in S. nigrescens Maxim.
序号
No.
相对长度 /% Relative leng th
短臂
Short arm
长臂
Long arm
全长
Total
臂比
Arm rat io
类型
Type
1 1. 89 3. 04 4. 93 1. 61 m
2 1. 58 2. 73 4. 31 1. 73 sm
3 1. 46 2. 35 3. 81 1. 61 m
4 1. 27 2. 23 3. 50 1. 76 sm
5 1. 31 2. 08 3. 39 1. 59 m
6 1. 19 1. 96 3. 15 1. 65 m
7 0. 85 2. 27 3. 12 2. 68 sm
8 1. 12 1. 92 3. 04 1. 72 sm
9 0. 89 2. 12 3. 01 2. 39 sm
10 0. 73 2. 08 2. 81 2. 84 sm
11 0. 85 1. 85 2. 70 2. 18 sm
12 0. 73 1. 96 2. 69 2. 68 sm
13 1. 04 1. 58 2. 62 1. 52 m
14 0. 61 1. 73 2. 34 2. 81 sm
15 0. 81 1. 50 2. 31 1. 86 sm
16 0. 65 1. 62 2. 27 2. 47 sm
2. 3　羽裂风毛菊的核型分析
由图 3和表 3可知 ,羽裂风毛菊的核型公式为
2n= 2x= 28= 24m+ 4sm ,其中第 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8,
9, 10, 11, 13, 14对染色体为中部着丝点染色体 ,其
余两对为近中部着丝点染色体。染色体长度比为
2. 08,臂比值大于 2∶ 1的占 14. 3% ,核型不对称系
数为 58. 6%。 按 Stebbins划分标准 ,核型属于 2B
型。
201第 1期 王一峰等:青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属 4个优势种的核型研究
图 3　羽裂风毛菊的染色体数目、核型和模式图
Fig. 3　 Metaphase chr omosomes, ka ryo type and idiog ram of S. pinnatidentata Lipsch.
表 3　羽裂风毛菊的染色体参数
Table 3　 Parameters o f chr omosomes in S. pinnatidentata Lipsch
序号
No.
相对长度 /% Relative leng th
短臂
Short arm
长臂
Long arm
全长
Total
臂比
Arm rat io
类型
Type
1 3. 56 5. 68 9. 24 1. 60 m
2 3. 35 4. 93 8. 28 1. 47 m
3 4. 04 4. 18 8. 21 1. 03 m
4 3. 15 4. 72 7. 87 1. 50 m
5 3. 08 4. 59 7. 67 1. 49 m
6 2. 12 5. 41 7. 53 2. 55 sm
7 3. 35 3. 90 7. 26 1. 16 m
8 3. 49 3. 63 7. 12 1. 04 m
9 2. 74 4. 31 7. 05 1. 58 m
10 3. 29 3. 63 6. 91 1. 11 m
11 2. 87 3. 70 6. 57 1. 29 m
12 2. 05 4. 24 6. 30 2. 07 sm
13 2. 12 3. 42 5. 54 1. 61 m
14 2. 19 2. 26 4. 45 1. 03 m
图 4　林生风毛菊的染色体数目、核型和模式图
Fig . 4　 Metaphase chromosomes, kary otype and idiog r am of S . sylvatica Maxim.
2. 4　林生风毛菊的核型分析
由图 4和表 4可知 ,林生风毛菊的核型公式为
2n= 2x= 34= 10m+ 24sm ,其中第 1, 2, 3, 10, 12对
染色体为中部着丝点染色体 ,其余为近中部着丝点
染色体。染色体长度比为 2. 65,臂比值大于 2∶ 1的
占 58. 8% ,核型不对称系数为 64. 6% 。 按 Stebbins
划分标准 ,核型属于 3B型。
在这 4种风毛菊中均未发现端部和近端部着丝
202 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 35卷
点染色体 ,也未发现随体和 B染色体。
表 4　林生风毛菊的染色体参数
Table 4　 Parameter s o f ch romosomes in S. sylvatica Max im.
序号
No.
相对长度 /% Relative leng th
短臂
Short arm
长臂
Long arm
全长
Total
臂比
Arm rat io
类型
Type
1 4. 00 5. 47 9. 47 1. 37 m
2 3. 58 4. 84 8. 42 1. 35 m
3 3. 26 4. 32 7. 58 1. 32 m
4 2. 21 4. 74 6. 95 2. 14 sm
5 2. 11 4. 42 6. 53 2. 10 sm
6 2. 21 4. 21 6. 42 1. 90 sm
7 1. 79 4. 32 6. 11 2. 41 sm
8 2. 11 3. 89 6. 00 1. 85 sm
9 1. 89 4. 00 5. 89 2. 11 sm
10 2. 53 3. 26 5. 79 1. 29 m
11 1. 68 3. 89 5. 58 2. 31 sm
12 1. 79 2. 95 4. 74 1. 65 m
13 1. 37 3. 16 4. 53 2. 31 sm
14 1. 47 2. 95 4. 42 2. 00 sm
15 1. 37 2. 95 4. 32 2. 15 sm
16 0. 95 2. 74 3. 68 2. 89 sm
17 1. 05 2. 53 3. 58 2. 40 sm
3　结论与讨论
由本研究结果可知 ,球花雪莲、钝苞雪莲、羽裂
风毛菊和林生风毛菊 4种风毛菊属植物的染色体数
分别为 32, 32, 28和 34,这与已报道的不一致 [2-7 ] ;
核型分别为 2B, 2B, 2B和 3B;染色体相对长度分别
为 1. 69%～ 5. 52% , 2. 27%～ 4. 93% , 4. 45%～
9. 24% , 3. 58%～ 9. 47% ;染色体长度比分别为
3. 27, 2. 17, 2. 08和 2. 65;核型不对称系数分别为
64. 8% , 66. 1% , 58. 6% , 64. 6% 。这表明风毛菊属植
物的染色体核型在种间具有丰富的多样性。本研究
中球花雪莲、钝苞雪莲和羽裂风毛菊的核型均为
2B,林生风毛菊为 3B。 在细胞分类上认为核型是由
A→ B→ C进化的 ,且核型对称性大的较为原始 ,对
称性小的较为进化 [ 8]。由此可知 ,钝苞雪莲要比其
他 3种风毛菊属植物进化 ,这与传统分类结果不相
符 [1 ]。风毛菊属的分类是一个很复杂的问题 ,本试验
仅能为风毛菊属植物分类提供一部分细胞学证据 ,
要对其进行深入研究还需要借助其他方面的资料。
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203第 1期 王一峰等:青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属 4个优势种的核型研究