全 文 ：2004 年 2 月　　
第 20卷第 1期　
陕西教育学院学报
Journal of Shaanx i Institute of Education
　　Feb.2004
Vol.20　No.1
⒇ 石竹科植物的细胞分类学研究(一)
王汉屏
(陕西教育学院生化系 , 陕西西安　710061)
摘　要:本文对石竹科部分属的植物进行了细胞分类学研究。结果表明:女娄莱属 、剪秋罗属和狗筋蔓属的染
色体基数均为 X =12;麦瓶草属的染色体基数有 X =6 , 8 , 9 , 10 , 12 , 14 , 15 , 17 , 该属染色体基数的主要演化趋势
为:X =6 ※ X =12 ※X =10 ※ X =9 ※ X =18 ※X =17 ※ X =15 ※ X =14;麦仙翁属的染色体基数为
X = 12 , 14。五个属间有着密切的亲缘关系 ,它们可能是从一个共同的古老祖先(X =6)演化而来的。
关键词:石竹科;细胞分类学;染色体基数;演化
中图分类号:Q942　　文献标识码:A　　文章编号:1008-598X(2004)01-0087-05
尽管人们在揭示植物的系统发育方面已经取得了巨大的成绩 ,但迄今为止 ,人们对植物系统发育的认识
与其客观实际仍然存在着一定的距离。经典分类学家们几乎完全依赖于形态解剖特征 ,他们在确定许多类
群的分类地位时 ,常常面临许多困难。不少类群或者处于不同演化系列因趋同而导致表型非常相似 ,或者处
于同一发育途径因趋异而在表型上表现出种种不同 ,这时人们则很难仅仅依靠其表型特征来确定种或属的
正确演化位置 ,而细胞分类学在解决这些问题时却能提供重要的资料和依据。本文即是通过对石竹科部分
属的细胞分类学研究 ,试图探讨其亲缘关系以及这些属的起源问题。
石竹科是一个大科 ,包含 70 属 ,约 1750 种 ,广布于全世界 ,尤以温带和寒带最盛。我国有 31 属 , 372
种 ,分布全国。该科部分种为观赏植物 ,近 50种为药用植物。关于石竹科的起源及与其他双子叶植物的关
系 ,至今仍有较多争论 。国外在这方面的染色体研究较多[ 5] [ 6] [ 7] [ 8] [ 9] [ 10] [ 11] [ 12] [ 13] ,但我国在这方面的研究
较少[ 2] [ 3] ,尤其是缺乏较为系统的细胞分类学研究。本文以麦瓶草属为中心 ,从细胞分类学的角度 ,探讨了
麦瓶草属与邻近属间的关系以及属内种间关系和染色体在植物分类上的意义。
1　材料和方法
研究材料采自陕西和内蒙古。凭证标本存于陕西教育学院生化系植物标本室和西安教育学院生化系植
物标本室 。玻片标本存于陕西教育学院生化系遗传学实验室。
种子直接播于培养皿中 ,室温下萌发 。切取的根尖用 0.05%的秋水仙碱水溶液或对二氯苯饱和溶液处
理 1.5-5小时 ,用卡诺氏固定液固定后 ,转入 70%酒精中备用 。解离用 1N HCl于 60℃恒温水浴锅内水解
6-12分钟 ,用改良苯酚品红染液染色 。常规方法制片[ 1] 。
每个种观察 50-100个细胞 ,确定其染色体数目和染色体基数。
2　结果与讨论
2.1　观察结果
笔者曾先后对 8种石竹科植物的染色体数目进行了观察 ,其结果如表 1:
从表 1可看出 ,八种石竹科植物的染色体数目差异很大 ,最少为 2 n =20 ,最多为 2 n =72。染色体基数
有 X =10 、X =11 、X =12和 X =17四种 。
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⒇ 收稿日期:2003-12-04
作者简介:王汉屏(1954-), 男 ,陕西安康人 , 陕西教育学院生化系讲师。
表 1　八种石竹科植物的染色体数目
种　　　　名 属　　　　名 染色体数目 染色体基数
女　娄　莱
Melandrium apricum(Turcz.)Rohrb.
女　娄　莱　属
Melandrium L. 72 X =12
麦　氏　蚤　缀
Arenaria meyeri Fenzl.
蚤　缀　属
Arenaria L. 22 X =11
宁 夏 麦 瓶 草
Silene ningxiaensis C.L.Tang
麦 瓶 草 属
Silene L. 24 X =12
毛 萼 麦 瓶 草
Silene repens Patr.
麦 瓶 草 属
Silene L. 48 X =12
草 原 丝 石 竹
Gyposophila davurica Turcz.ex Fenzl.
丝 石 竹 属
Gyposophila L. 34 X =17
森　林　繁　缕
Stellaria nemorum L.
繁　缕　属
Stellaria L. 20 X =10
伞　花　繁　缕
Stellaria umbellata Turcz.
繁　缕　属
Stellaria L. 20 X =10
剪　　秋　　罗
Lychnis senno Sieb.et Zucc.
剪　秋　罗　属
Lychnis L. 24 X =12
2.2　讨论
2.2.1　女娄莱属(Melandrium)
女娄莱属已见有染色体报道的达 39种 ,其染色体数目有 2n =24 、2 n =48 、2n =72 、2n =96四种 ,笔
者对该属女娄莱的染色体观察结果为 2n =72 。该属染色体基数全部为 X =12。其二倍体种占46%,多倍体
种占41%。另有5种既有二倍体又有四倍体 ,可见多倍化在该属的进化中具有十分重要的作用 。在多倍体中 ,
2n =48的四倍体种占75%,故该属的多倍化主要反映在四倍体水平上。由于女娄莱属所有种的染色体基数
都是 X =12 ,所以女娄莱属的种间分化是在 X =12的水平上分化的(表 2)。
表 2　女娄莱属的染色体数目
染 　色 　体 　数 　目 染 　色 　体 　基 　数 种 　　　　　数
2n =24 X =12 18
2n =48 X =12 12
2n =72 X =12 2
2n =96 X =12 2
2n =24 , 2 n = 48 X =12 5
2.2.2　麦瓶草属(Silene L.)
麦瓶草属是一个大属 ,全世界有 500余种 ,我国约有 120种[ 4] 。该属已见有 322种报道了染色体数 ,其
中 31种具有不同的染色体数目 ,笔者对该属宁夏麦瓶草和毛萼麦瓶草的染色体观察结果为 2 n =24和 2n
=48 。该属还有 4个种具B 染色体。根据笔者的研究和统计结果 ,麦瓶草属有 251种为二倍体 ,占该属已知染
色体数目的种数的 78%。在二倍体中 ,染色体数有 2n =20 、2n =24 、2 n =30和 2n =34四种 ,其中 2n =
30和 2n =34的二倍体均只有一种 ,2n =20的二倍体只有两种 ,而 2n =24的二倍体达 247种 ,占该属已
知染色体数目的种数的77%,这说明该属主要维持在二倍体水平上进化 ,并主要在2n =24的染色体基础上
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演化。该属的多倍体种有 48种 ,占 15%,所以多倍化在该属的进化中起着较为重要的作用。由于 2 n =48的
四倍体种占该属的 12%,占多倍体的 79%,故多倍化主要反映在四倍体水平上 。该属还有 18种具种内多倍
体 ,染色体数最少的为2n =12 ,而最多的达2n =240 ,故该属的染色体变异范围非常大 ,并且表现在整倍性
变异和非整倍性变异两个方面 。
经研究分析表明 ,麦瓶草属的染色体基数有 X =6 ,8 ,9 ,10 ,12 , 14 ,15 ,17 ,其中有 307种为 X =12 ,占
95%。X =10和 X =15的均只有两种 , X =17的仅一种 。另外 , X =6 ,8 ,9 ,14仅出现在具不同染色体数的
种中 ,而且这些种所占的比例也很小 ,分别为:1%,0.3%,1.3%,0.3%。可见 X =12这个基数在该属中占绝
对优势。麦瓶草属在染色体数目和染色体基数上表现出来的多样性正好反映了它在进化道路上仍处于十分
活跃的阶段。这与该属乃至石竹科的进化地位是完全一致的(表 3)。
表 3　麦瓶草属的染色体数目
染 　色 　体 　数 　目 染 　色 　体 　基 　数 种 　　　　　数
2n =20 X = 10 2
2n =24 X = 12 247
2n =30 X = 15 1
2n =34 X = 17 1
2n =48 X = 12 38
2n =72 X = 12 1
2n =96 X = 12 3
2n =120 X = 12 1
2n =12 , 24 X = 6 , 12 2
2n =12 , 24 , 48 X = 6 , 12 1
2n =18 , 20 , 24 X = 9 , 10 , 12 1
2n =18 , 24 X = 9 , 12 1
2n =20 , 24 X = 10 , 12 2
2n =24 , 30 X = 12 , 15 1
2n =24 , 36 X = 9 , 12 1
2n =24 , 48 X = 12 10
2n =24 , 48 , 72 X = 12 2
2n =24 , 64 X = 8 , 12 1
2n =24 , 72 X = 12 1
2n =48 , 60 , 96 X = 12 , 15 1
2n =48 , 72 X = 12 1
2n =48 , 72 , 96 X = 12 1
2n =48 , 96 X = 12 2
2n =24 , 28 , 36 , 48 , 168 , 192 , 240 X = 9 , 12 , 14 1
2.2.3　麦仙翁属(Agrostemma L.)
麦仙翁属已见有染色体报道的有 3种 ,其中一种为 2 n =24(X =12),一种为 2n =28(X =14),还有
一种为 2n =24 ,48(X =12)。这表明:麦仙翁属的染色体基数有 X =12和 X =14两种 ,其染色体数亦有
多倍化的进化趋势。
2.2.4　剪秋罗属(Lychnis L.)
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剪秋罗属已见有 28种报道了染色体数目。其染色体数有 2n =24 , 2n =48 ,2n =72三种。笔者对该属
剪秋罗进行了染色体数目的研究 ,其结果为2 n =24。从研究结果看 ,剪秋罗属有22种为二倍体 ,占该属已知
染色体数目的种数的 79%,表明该属也主要维持在二倍体水平上进化。另有 4种为多倍体 ,分别为 2 n =48
和2 n =72。多倍体占16%,这说明在该属的进化中多倍化占有一定的地位。经染色体分析 ,在剪秋罗属28种
植物中 ,有 27种的染色体基数为 X =12 ,占 96%。只有一种的染色体数为2 n =32 ,33 , 36 ,该种不仅在染色
体数目上与其他种不同 ,而且染色体基数也不同。笔者推测该种可能发生了非整倍性变异 ,或属于种内变异 ,
或属于种的分化 。显然 ,剪秋罗属的种间分化基本上是在 X =12的水平上进行的(表 4)。
表 4　剪秋罗属的染色体数目
染 　色 　体 　数 　目 染 　色 　体 　基 　数 种 　　　　　数
2n =24 X = 12 22
2n =48 X = 12 3
2n =72 X = 12 1
2n =24 , 48 X = 12 1
2n =32 , 33 , 36 X = 8 , 9 , 11 1
2.2.5　狗筋蔓属(Cucubalus L.)
狗筋蔓属仅有一种进行了染色体报道 ,染色体数为 2 n =24 ,其染色体基数应为 X =12。
由 Raven的研究结果[ 14] 得知 ,被子植物的原始染色体基数为 X =7。笔者通过对石竹科染色体资料的
系统研究和分析 ,发现在麦瓶草属以及石竹科两个亚科中均有 X =6的种。由此笔者推测 ,麦瓶草属的染色
体基数 X =12 ,是由 X =7经非整倍性变异递减成 X =6 ,再由 X =6加倍成四倍体(2n =4X =24 , X =
6),而后再由四倍体逐渐演化成二倍体(2n =2X =24 , X =12)。故2 n =2X =24(X =12)为古四倍体起
源 ,所以 X =6是麦瓶草属的原始基数 ,该属的染色体基数演化趋势为:
X =6 ※X =12 ※X =10 ※X =9 ※X =18 ※X =17 ※X =15 ※X =14
该属的多倍化演化趋势为:
2n =12 ※ 2n =24
2n =72
2n =48
2n =120
※2 n =96
另外 ,麦瓶草属的4个近缘属中 ,女娄莱属的39个种的染色体基数全部为 X =12 ,麦仙翁属已报道染色
体数目的 3个种中有二个种的染色体基数为 X =12 ,剪秋罗属已知染色体数目的 28个种中有 27个种的染
色体基数亦为 X =12 ,狗筋蔓属的染色体基数亦为 X =12。这表明:女娄莱属 、麦瓶草属 、麦仙翁属 、剪秋罗
属及狗筋蔓属之间有着很密切的亲缘关系 ,可能它们是从一个共同的古老祖先(X =6)演化而来 。本研究结
果支持将这五个属归入到同一个族 ———剪秋罗族;本研究结果还同时表明:剪秋罗族的属间分化是在 X =
12的水平上分化的。
[ 参 考 文 献]
[ 1] 　朱徵.植物染色体及染色体技术[ M] .北京:科学出版社 , 1982.
[ 2] 　徐炳声 , 黄少甫.考察与研究[ M] .上海:上海科学技术文献出版社 , 1986.
[ 3] 　徐炳声 , 杨涤清.考察与研究[ M] .上海:上海科学技术文献出版社 , 1988.
[ 4] 　中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴(补编):第一册[ M] .北京:科学出版社 , 1985.
[ 5] 　Fedorov , A.N.(ed.).Chromosome numbers of flowering plants.Aead.Nauk , Leningrad , 1969.
[ 6] 　Goldblatt , P.(ed.).I ndex to plant chromosome numbers for 1975-1978.Missouri Botanical Garden , 1981.
[ 7] 　Goldblatt , P.(ed.).I ndex to plant chromosome numbers for 1979-1981.Missouri Botanical Garden , 1984.
[ 8] 　Goldblatt , P.(ed.).I ndex to plant chromosome numbers for 1982-1983.Missouri Botanical Garden , 1985.
[ 9] 　Goldblatt , P.(ed.).I ndex to plant chromosome numbers for 1984-1985.Missouri Botanical Garden , 1988.
90
[ 10] 　Moo re , R.J.Index to plant chromosome numbers for 1967-1971.Oosthoek s U itgeversmaat schappij B.V., Domstraat 5-
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[ 11] 　Moore , R.J.Index to plant chromosome numbers for 1972.Oosthoek , Scheltema & Holkema , Emmalaan 27 , Utrecht ,
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[ 12] 　Moore , R.J.I ndex to plant chromosome numbers for 1973-1974.Bohn , Scheltema &Holkema , Emmalaan 27 , Utrecht ,
Netherlands , 1977.
[ 13] 　Go ldblatt , P.(ed.).Index to plant chromosome numbers Missouri Bo tanical Garden , 1996.
[ 14] 　Raven , P.H.Ann M iss Bot Gard , 1975.
[ 责任编辑　朱毅然]
The Cytotaxonomy Studies of Caryophyllaceae Plants(1)
WANG Han-ping
(Department of Biolog y and Chemistry , Shaanx i Institute of Education , Xi an 710061 , China)
Abstract:This paper is systematic cy totaxonomy studies to plants of five genera of Caryophy llaceae.The re-
sults obtained show that the basic chromosome numbers of Melandrium , Lychnis L.and Cucubalus L.are all x
=12.The basic chromosome numbers of Silene L .are x =6 , 8 , 9 , 10 , 12 , 14 , 15 , 17.The principal evolut ion
trend of basic chromosome numbers of this genus belong s to X=6※X=12※X=10※X=9※X=18※X=17※
X=15※X=14.The basic chromosome numbers of Ag rostemma L.are X=12 , 14.This paper reveals that the
five genera have a kind of intimate consanguini ty relationship.They may evolve f rom a common ancient ances-
try.
Key words:caryophyllaceae;cy totaxonomy ;basic chromosome number;evolution
(上接第 68页)
神世界中占主导地位的却是主色———红色 ,因为 ,在他的内心深处始终燃烧着一种不灭的理想:“似火山榴映
小山 ,繁中能薄艳中闲。一朵佳人玉钗上 ,只疑烧却翠云鬟。”(《山石榴》)虽然自己的抱负无法实现 ,现实又
是如此的无奈 ,但是诗人还是千方百计地用各种方式抒发着胸臆 。他寄情山水 ,放浪形骸 ,同时也在有意无
意间用色彩表露了自己的心声:火红的石榴花一直在燃烧着 ,就象是诗人胸中不熄的理想和志趣 ,而那佳人
我们又何尝不能理解为是诗人自我的化身呢 ?他脍炙人口的“远上寒山石径斜 ,白云生处有人家 ,停车坐爱
枫林晚 ,霜叶红于二月花”(《山行》)之所以至今被人们吟颂 ,也是因了诗从那份燃烧的激情和没有泯灭的意
志。这种红色使诗人不同与王维 、陶渊明 ,它给了人们冥冥之中的生命力 ,也把诗人内心最不愿流露出来的
心事展示给了人们。
走出杜牧的色彩世界 ,让我们看到了一个矛盾的灵魂 ,他有着如火的激情和满腔的经世报国之志 ,但由
于现实的黑暗 、统治者的腐败 ,使得他无法施展自己的才华 ,他只能用一种畸形的行为表达自己的不满与愤
懑 ,同时他又在无意间用最纯真的色彩或多或少地将自己价值的取向表现了出来。
[ 责任编辑　沈正军]
Du Mu s Colourful World
GU Qing
(Xi an International Studies University , Xi an 710061 , China)
Abstract:Du Mu is one of the most famous poets in the late Tang Danasty , In this article I w ant to use
colour to analy ze his w orld out look and the emotion circuit in his heart.During his use of colour , we can go to
Du Mu s secret subconsciousness and to tap Du M u experience of feeling in his innermost soul w ith a new view.
Key words:Du M u;Tang poetry;experience of emotion
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