全 文 ：　[收稿日期 ] 　2010-03-11;2010-09-01修回
　[基金项目 ] 　江苏省教育厅科技推广计划项目 “北美红杉树推广应用技术研究 ”(JH08-20);徐州工程学院校级课题 “北美红杉菌根菌的调
查研究 ”(XKY200618)
　[作者简介 ] 　王　斐(1990-),女 ,在读本科 ,研究方向:园林植物生物技术。 E-mail:wangfei19900414@sohu.com
　＊通讯作者:琚淑明 ,讲师 ,从事植物生物技术研究。 E-mail:qushm@tom.com
[文章编号 ] 1001-3601(2010)10-0664-0092-04
松科树种菌根的研究进展
王 斐1 , 琚淑明 1, 2＊
(1.徐州工程学院 , 江苏 徐州 221008;2.江苏省徐州市珍稀植物快速繁育工程技术研究中心 , 江苏 徐州 221008)
　　[摘　要 ] 对松科树种菌根真菌的种类及形态学特征 ,松科树种菌根在生态系统中的作用 、生理机制及
在实践中的应用等方面的研究进行了综述并指出其研究中存在的问题 ,还展望其应用前景 ,以期为松科菌根的深入研究提供参考 。[关键词 ] 松科树种;菌根;进展[中图分类号 ] S791.259 [文献标识码 ] A
ResearchProgressonPinaceaeMycorrhizae
WANGFei1 , JUShu-ming1, 2＊
(1.XuzhouInstituteofTechnology, Xuzhou, Jiangsu221008;2.XuzhouEngineeringandTechnologicalCenterforRapidReproductionofEndangeredPlants, Xuzhou, Jiangsu221008, China)
　　Abstract:Thepaperreviewsthespeciesandmorphologicalcharacteristics, roleinecosystems, physiologicalmechanismandpracticalapplication, pointsouttheproblemsinitsresearchandforecastsitsapplicationprospecttoprovidereferenceforfurtherresearchofPinaceaemycorhizae.Keywords:Pinaceae;mycorhizae;progress
　　松科是裸子植物种类最多的一科 ,约占裸子植
物的 1/3。据统计 , 全球松科树种约有 10属 230
种 ,主产于北半球 [ 1] 。我国是松科属种最多的国
家 , 10属均产 [ 1] 。松科树种为森林的主要树种 ,有
些树种为著名的园林绿化与观赏植物 。松科树种是
典型的外生菌根营养型树种 ,自然条件中缺乏外生
菌根菌将导致植株生长不良 ,甚至不生长 ,尤其在我
国用于林业生产的土地多半是土壤贫瘠 、水土流失
严重的荒山 ,土壤很少或几乎没有菌根真菌的存
在 [ 2-3] 。外生菌根(Ectomycoriza,简称 ECM)是菌根
的三大主要类型之一 ,是在菌根真菌菌丝侵染宿主
植物尚未木栓化的根部形成的 。但在松科这种专性
外生菌根树种上也有可能形成内外生菌根[ 4] 。深
入研究松科树种的菌根 ,可为菌根技术广泛应用于
松科树种育种 、复壮及引种奠定基础。笔者等从松
科菌根真菌的种类及形态学特点 ,松科树种菌根在
生态系统中的作用 、生理机制及在实践中的应用等
方面介绍有关松科菌根研究的一些进展 ,旨在为松
科菌根的深入研究提供参考。
1 松科树种菌根的种类及形态
1.1 菌根研究概况
1885年德国植物病理学家 Frank[ 5]首次使用菌
根一词 ,开启了菌根研究的先河。我国关于菌根的
研究起步较晚 , 20世纪 70年代中期 ,广东省林业科
学研究所对从外国引进的接种菌根菌的松树的成活
及生长进行观察研究 ,拉开了我国菌根研究的帷幕。
我国对菌根的研究基本集中在西北部地区 ,对南方
的菌根资源的研究起步较晚 。
1.2 松科树种菌根的种类
存在于松科树种的菌根主要是外生菌根 。据
Miler(1982年)统计 ,有 31科 90属 535种真菌可
与 280种树木形成外生菌根。 Harley＆ Smith
(1983)统计 ,形成外生菌根的植物包括 43科 139属
的树种。目前 ,我国外生菌根真菌约 520种 ,隶属于
2个亚门子囊菌亚门和担子菌亚门 , 41科 77属 [ 6] 。
其中与主要松科树种共生形成的外生菌根真菌有
20科 41属 184余种 ,其中红菇科 、牛肝菌科 、丝膜
菌属 、丝伞菌属 、鹅膏属 、口蘑属及豆马勃属等的真
菌种类为松科树种林分生境下的常见种 [ 7] 。在辽
宁省针阔混交林中 ,以油松为主的林下主要种类为
乳牛肝属 、红菇属 、铆钉菇属;以落叶松为主的林下
的主要种类为乳牛肝属 、乳菇属 、牛肝菌属;在红松
为主的针阔混交林下 ,红菇属 、铆钉菇属是优势
属[ 8] 。毕国昌等对滇西北亚高山针叶林区研究表
明 ,紫晶蜡蘑 、彩色豆马勃 、乳牛肝菌 、点柄乳牛肝菌
等为滇西亚高山针叶林区主要林型下外生菌根真菌
的常见种 [ 9] 。白淑兰等在阴山山脉的大青山和蛮
汗山开展了林木外生菌根真菌的资源调查表明 ,在
高海拔地带的阴坡和半阴坡 ,与青海云杉 、落叶松共
生的外生菌根真菌主要为牛肝菌属 、乳菇属 、红菇
属 、丝膜菌属的种类 ,在中低海拔地区与松属树木共
　贵州农业科学　2010, 38(10):92 ～ 95　GuizhouAgriculturalSciences
生频率最高的外生菌根菌是乳牛肝菌 [ 10] 。
与松科树种形成的内外生菌根多半属于子囊菌
或半知菌 ,也有属内囊霉科的藻状菌[ 11-12] 。郑来友
等研究发现 ,彩色豆马勃可与马尾松 、火炬松 、湿地
松此类松科树种形成内外生菌根 ,填补了担子菌与
松树形成内外生菌根的空白[ 4] 。
1.3 松科树种菌根的形态特点
松科树种真菌的形态多样 ,不同的宿主形成的
外生菌根有所差异 ,松科树种以二叉状居多 。吴小
芹等对 7株外生菌根真菌与马尾松 、湿地松和黑松
3种松苗的菌根合成进行的研究结果表明 ,形成的
菌根以二叉分枝状为主 ,棒状菌根相对较少 ,多叉状
菌根以马尾松较多 [ 3] 。弓明钦等研究发现 ,松茸菌
与 6种松树幼苗形成的菌根形态主要是棒状 、二叉
分支状及多叉分支状 3种类型 ,其中以棒状类型为
主 [ 13] 。
在室外圃地截根菌根化试验中 ,彩色豆马勃与
松科树种所形成的内外生菌根外部形态相似 ,均随
不同生育阶段和成熟度逐渐呈棒状 、二叉状至珊瑚
状的膨大结构 ,单个分支扭曲 ,呈龟头状 [ 4] 。同时 ,
采用不同的菌根化技术形成菌根的过程和类型有差
异 。以此 ,郑来友等提出 “菌根类型 ”假设 ,即树木
形成的菌根类型不但随菌根真菌和树木种类而异 ,
而且随菌根化方法 、生态条件等其他因子而异 [ 4] 。
1.4 松科树种菌根适宜的环境因子
松科树种对 pH适应能力较强 。一般来说 ,菌
根真菌是喜酸性的 , pH大致在 4 ～ 6,但是少数菌根
真菌在弱碱性条件下生长[ 14] 。与针叶树种共生形
成的外生菌根绝大部分最适生长温度为 25℃,最低
临界生长温度与最高临界生长温度分别为 7℃和
40℃[ 15] 。彭生斌等研究认为 ,积温对 1年中菌根菌
的发生作用最大[ 16] 。菌根菌的生长发育 ,不仅要求
土壤水分条件相当 ,而且要求有合适的空气湿度[ 7] 。
2 松科树种菌根在生态系统中的作用
2.1 菌根与营养元素间的关系
松科树种菌根可以促进植物对氮 、磷 、钾等营养
元素的吸收利用 。大量试验证明 ,带有菌根菌的苗
木中 P、N、K、Ca、Mg和 Na等的含量比对照高 [ 17] ,
菌根菌对林内养分循环起着一定的作用 [ 18] 。高悦
等研究表明 ,菌根菌有效促进马尾松对氮素的吸收
利用而促进其生长 [ 19] 。松科树种菌根在促进磷素
吸收方面作用显著。由于菌丝作为土壤到根系有效
磷的载体 ,增加了植物对磷素养分的亲和力 [ 20] 。菌
根植物光合作用可形成大的磷酸盐库 [ 21-22] 。菌根
可增加矿化速率并促进植物对黏粒束缚磷的吸
收 [ 23] 。有实验证明 ,外生菌根根际具有较低的 pH
(与有机酸的分泌有关)[ 24] ,因而能够增加 K+的有效
性 ,促进宿主植物对钾元素的吸收 [ 19] 。在土壤养分
(N、P和 K)亏缺条件下接种外生菌根菌 ,对苗木的养
分含量(P、N、Ca和 Mg)及生物量没有显著影响 [ 25] 。
2.2 菌根与激素间的关系
松科树种菌根能分泌出一些植物激素 ,如吲哚
乙酸 、赤霉素 、细胞分裂素 、细胞生长素等 ,促进植株
生长 。牛肝菌和乳牛肝都能产生乙烯和玉米素[ 26] 。
Pt-RG33产生细胞分裂素 ———核酸玉米素 、生长素 、
吲哚乙酸(IAA)和赤霉素 ,从而促进宿主生长[ 27] 。
激素含量可作为筛选优良 ECM真菌的一个重要指
标[ 28] 。
2.3 菌根与抗生素间的关系
松科树种菌根能提取出各种抗生素 ,这类抗生
素对植物病原菌起拮抗作用 。云杉白桩菇与美国短
叶松形成的菌根和纯培养的菌根菌中 ,可提取出纯
的抗生素物质穿孔蕈炔素和晴基穿孔蕈炔素[ 29] 。
在牛肝菌 、乳牛肝菌 、红菇 、乳菇 、口蘑等属的菌根菌
纯培养物中提取出了对多种植物病原菌有抑制作用
的抗生素 [ 30] 。
2.4 菌根与其他微生物间的关系
松科树种菌根与其他微生物可能存在协生或抑
制作用 ,对于菌根真菌间以及与其他生物关系的研
究可以为混施不同菌根菌剂提供依据。在辽宁外生
菌根真菌中发现 ,铆钉菇子实体的发生地总有乳牛
肝菌子实体发生[ 8] 。外生菌根菌还与食用菌相伴
发生 ,今关六也等在调查中发现 ,红菇外生菌根真菌
与密环菌相伴发生 [ 31] 。
3 松科树种菌根的生理机制
3.1 菌根增强树种的抗旱性
松科树种菌根通过改变寄主根的形态特征和生
理生化特性来适应干旱 。吴炳云等测定了干旱处理
111d的容器苗后证实 ,经接种处理的油松苗木总磷
含量比对照苗增加 7% ～ 21%,菌根在干旱条件下
刺激叶绿素的增加 ,经菌根菌处理的苗木叶绿素含
量比对照高 3.6% ～ 50.3%[ 32] 。油松菌根化苗木在
土壤水势降至 -1.42MPa以下时 ,其针叶水势明显
高于对照 ,其蒸腾速率和光合速率是对照的 2 ～ 4
倍[ 33] 。 Theodorou等在研究辐射松对不同菌根菌的
反应时发现 ,用点柄乳牛肝菌和淡黄须腹菌接种的
辐射松幼苗比未接种的对干旱的适应性有很大的增
强[ 34] 。
3.2 菌根增强树种的抗盐性
松科树种菌根可以增强树种的抗盐性。菌根真
菌提高植物抗盐能力与改善磷素营养条件有
关[ 35-37] 。 Pfeifer等发现 ,盐胁迫与施磷的交互作用
对植物生长和矿质元素含量影响很大 ,植株体内 Na
离子浓度主要受磷的吸收量控制 [ 38] 。菌根真菌对
植物耐盐性作用的影响也受供磷状况的影响[ 39] 。
黄艺等以油松为试材 ,在自然盐渍土上接种外生菌
根 ,结果表明 ,外生菌根真菌具有缓解盐渍土壤对植
物生长量增长的抑制作用[ 40] 。
·93·　第 10期 王　斐 等　松科树种菌根的研究进展
3.3 菌根增强树种的抗重金属性
生长在重金属污染土壤中的菌根植物其真菌菌
丝能与金属结合 ,限制重金属向菌根植物的上部迁
移 ,从而增加宿主植物耐受重金属的能力[ 41] 。 Ab-
alel-Aziz等指出 ,在施用污泥的土壤中 ,接种菌根能
显著增加植物的生长 、根瘤数和重量 ,提高植物体内
N、P、Zn、Mn、Cu、Ni、Cd、Pb和 Co等的含量 ,降低土
壤的重金属浓度 [ 42] 。菌根接种不仅促进寄主油松
的生长发育和生物量积累 ,而且显著降低油松体内
的重金属积累浓度 ,减少重金属由根部向植物茎叶
部分的转运 [ 43] 。对于接种铆钉菇菌后的白皮松幼
苗在不同比率煤矸石混合基质中的各项生长指标都
优于未接种幼苗 ,接种幼苗干质量和侧根数显著多
于未接种幼苗[ 44] 。
3.4 菌根增强树种的抗病性
松科树种菌根真菌能分泌一些杀菌生理活性物
质 、抗生素 、酶等代谢物质达到抗病的效果 。同时松
科树种真菌能够在植株根部形成菌鞘 ,有效地阻止
病源微生物侵入 。而过量使用杀虫剂也会使真菌树
木锐减 ,导致植株生长不良 。在孟繁荣等的研究中 ,
牛肝菌 、厚环乳牛肝菌 、臭黄菇对落叶松 ,臭黄菇对
樟子松猝倒病防治效果明显且稳定 [ 45] 。
4 松科树种菌根在实践中的应用
4.1 菌根松树的复壮
松树对菌根有依赖性 ,如果没有菌根 ,松树会生
长不良 ,甚至死亡 ,但在自然条件下 ,菌根容易死亡 。
对古松施用外生菌根 ,可以使针叶数 、针叶长度 、单
位面积的根量都有不同程度的增加 ,是古松复壮的
一项简单可行的措施 。在不良生长环境下 ,松科树
种的生长势较弱 ,接种菌根后 ,植株地径 、株高 、侧根
数 、干质量都有所增长 ,有利于植株生长势的恢复 。
在松树移植时 ,接种菌根 ,可以促进松树发根 ,提高
其成活率[ 46] 。
4.2 菌根化育苗
菌根化育苗不仅提高了苗木的成活率 ,而且具
有省工 、省料 、省成本和技术配套的优势。赤松菌根
化育苗技术的实施使赤松接种苗比对照在株高 、地
径 、干重等方面都有极其显著的提高 , 3项指标分别
提高 44.85%、31.3%和 33.3%[ 47] 。华山松幼苗菌
根化育苗 ,不仅能够显著增加苗木对水分 、养分的吸
收面积 ,苗木单株平均干质量也相应增加 ,增强了苗
木的抗逆性 ,缩短了苗木培育周期 ,使育苗成本大幅
度降低 [ 48] 。截根菌根化育苗方法是花晓梅[ 49]的一
种育苗方法 ,在实践中证明是最好的菌根化育苗方
法 。截根处理促进了地径生长 ,菌根化对容器苗的
苗高 、地径的生长有着比较明显的正效应 ,芽苗截根
后菌根化处理的苗高和地径生长量分别比芽苗截根
增加 14.3%和 4.3%[ 50] 。在菌根化育苗的过程中
必须遵循相应的操作步骤。严格把好菌种关 ,进行
常规种子处理及苗床准备 ,对播种苗 、容器苗 、移植
苗 、扦插苗接菌 ,实现苗木菌根化 ,加强菌根苗管理。
在菌根苗造林起苗时 ,应避免菌根的脱落 ,并对菌根
苗分级 ,做到适地适树适菌 ,只有按科学合理的方法
操作管理 ,才能有效地发挥菌根的作用 [ 51] 。
4.3 菌根真菌的引种
引种松科这种专性外生菌根的树种如松树 ,需
要同时引入原产地最适合的菌根真菌 ,否则往往因
引入地缺乏应有的菌根菌而导致引种失败。我国广
东省林业科学研究所 1974年引种湿地松 、加勒比松
和火炬松 3种松树 ,但由于缺乏足量的菌根真菌导
致失败 ,之后采用菌根真菌接种的幼苗进行造林 ,使
这 3种松树的成活率分别达到 86%、100%和 97%。
松科树种真正意义上的根几乎是不存在的 ,所谓的
根即指菌根。
5 结语
松科树种菌根对于松科树种的生长发育具有极
大的促进作用 ,而且具有广阔的实践意义 ,为人类生
产 、生活提供了方便 ,并节省了运营成本。因此 ,对
松科树种菌根的研究具有广阔的应用前景。
目前对松科树种菌根的研究还不够深入 ,还有
许多问题有待攻克 。松科树种菌根资源调查力度不
够 ,不少地方还未组织过详细的菌根资源调查 ,许多
菌根与松树的共生关系尚不清楚 。菌根菌对森林生
态系统的综合效应研究不够 ,现在的研究多着眼于
菌根与某种或某几种松科树种之间的关系 ,而忽视
了森林整体的植物群落结构和物种多样性。微观方
面还需要进一步研究松科树种菌根真菌的活性成
分 、产生的机制和菌根真菌的生态作用及专一性问
题等 。
我国对菌根的研究起步晚 ,研究的道路还很漫
长 ,但是松科树种菌根研究的前景是光明而广阔的 ,
对松科树种菌根的研究不仅可以保护如银杉等珍稀
孑遗植物 ,而且可以产生一定的生态效益 、社会效益
和经济效益。
[参 考 文 献 ]
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·95·　第 10期 王　斐 等　松科树种菌根的研究进展
[文章编号 ] 1001-3601(2010)10-0665-0096-05
金龟子绿僵菌致病的分子机理研究进展
刘 颖 , 殷从松
(重庆大学 生物工程学院 , 重庆 400000)
　　[摘　要 ] 金龟子绿僵菌(Metarhiziumanisopliae)是一类重要的昆虫病原真菌 ,在害虫生物防治中起着
重要作用。与化学农药相比 ,昆虫病原真菌开发的真菌杀虫剂作用时间持久 、无环境污染 、对非靶标生物安全 ,但存在致死时间长 ,杀虫效率低 ,防效不稳定等缺点 ,严重阻碍了真菌杀虫剂的广泛应用 ,为解决这一问
题 ,从分子水平揭示昆虫病原真菌的致病机理尤为重要 。从分子水平阐述了金龟子绿僵菌对寄主的识别与
粘附 、绿僵菌侵染寄主过程中附着胞的形成 、绿僵菌对寄主体壁的穿透机制和绿僵菌进入寄主血淋巴后的适应机制 。[关键词 ] 金龟子绿僵菌;致病分子机理;基因工程[中图分类号 ] S476.12 [文献标识码 ] A
ResearchProgressonPathogenicMolecularMechanismofMetarhiziumanisopliae
LIUYing, YINChong-song
(ColegeofBiologicalEngineering, ChongqingUniversity, Chongqing400000, China)
　　Abstract:Metarhiziumanisopliae, animportantentomopathogenicfungus, playsanimportantroleinpestbio-control.Thepesticidedevelopedfrom entomopathogenicfungihasadvantagesoflastingactiontime, non-environmentalcontaminationandsafetytonon-targetorganismanddisadvantagesoflastinglethaltime, ineficientandinstabilitycontrolefect, whichhindersitswidespreadapplicationseriously.ThepaperexpoundsrecognitionandconglutinationofMetarhiziumanisopliaetohosts, appressoriumformationofMetarhiziumanisopliaeduringitsinvasionhosts, itspenetrationmechanismofMetarhiziumanisopliaetohostbodywalandadaptationmechanismofMetarhiziumanisopliaeafteraccessinghosthemolymphatmolecularlevel.Keywords:Metarhiziumanisopliae;pathogenicmolecularmechanism;geneticengineering
　　绿僵菌(Metarhiziumanisopliae)是一种应用广
泛的杀虫真菌 ,其系统分类地位争议较多 ,目前大家
认可的是半知菌亚门(Deuteromycotina)丝孢纲(Hy-
phomycetes)绿僵菌属 (Metarhizium)[ 1] 。金龟子绿
僵菌侵染过程主要分为 4个阶段:绿僵菌对寄主的
识别与粘附 ,附着胞形成 ,分泌水解酶类穿透寄主表
皮 ,适应寄主血淋巴环境并在多重机制下致死
昆虫。 　　
由于金龟子绿僵菌对寄主昆虫的致病力较强 ,
田间防治效果好 ,对人畜和环境安全 ,人们对其寄予
厚望 。多年来 ,国内外学者对绿僵菌在分子水平上
进行了大量研究 ,取得了许多重大成果 。但另一方
面 ,同细菌 、病毒杀虫剂相似 ,金龟子绿僵菌也存在
杀虫效果慢 、受环境影响较大和效果不稳定等弱点 ,
因而一定程度上限制了真菌杀虫剂的大规模应用。
因此 ,有必要弄清昆虫病原真菌侵染寄主过程中的
分子机制 ,从而有目的地通过基因工程手段对生产菌
株进行遗传改良 ,获得高效工程菌 ,加速真菌杀虫剂
的产业化步伐。为此 ,特对近年来关于金龟子绿僵菌
分子致病机理及基因工程改造的研究进展综述如下。
　[收稿日期 ] 　2010-04-25;2010-08-17修回
　[作者简介 ] 　刘　颖(1983-),男 ,硕士 ,从事微生物研究工作。
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(责任编辑:杨晓容)
　贵州农业科学　2010, 38(10):96 ～ 100　GuizhouAgriculturalSciences