全 文 ：江西农业学报　2007, 19(2):35 ～ 38
Acta Ag riculturae Jiangx i
茄科植物比较基因组学研究进展
方 荣 1 ,陈学军1 ,缪南生1 ,涂伟凤 2
　 　收稿日期:2006 -10 -17
基金项目:科技创新与成果转化基金项目资助。
作者简介:方荣(1965 -),女 ,江西樟树人 ,副研究员,主要从事蔬菜遗传育种与分子生物技术研究。
(1. 江西省农业科学院蔬菜花卉研究所,江西南昌 330200;2. 江西省农业科学院 ,江西 南昌 330200)
摘　要:综述了茄科 4种主要蔬菜作物番茄、马铃薯 、辣椒和茄子比较基因组学的研究进展 ,包括其基因组大小 、结构 、基
因重排及演化 , R基因在茄科植物中的分布与共线性, 花青素基因 、果实相关性状 QTLs的同源性比较等 ,并对比较基因组学
的发展前景进行了展望。
关键词:比较基因组学;茄科;遗传图谱;R基因;QTLs
中图分类号:S641　文献标识码:A　文章编号:1001 - 8581(2007)02 -0035 - 04
Advances in Comparative Genom ics of Solanaceae
FANG Rong1 , CHEN Xue - jun1 , M IAO Nan - sheng1 , TU Wei - feng2
(1. Institu te o fVege table and F lowe r, Jiangx iAcadem y of Agricultura l Sciences, Nanchang 330200, China;
2. Jiangx i Academy o f Ag ricu ltural Sciences, Nanchang 330200, China)
Abstract:The advance s in compara tive genom ics inc luding the genom e size, structure, gene rearrangem ents and evo lution, d is-
tribution and co llinea rity of R gene acro ss the gene ra in So lanaceae, the homo logous com parison in the anthocyanin genes and QTLs
from fourm ajor spec ie s o f So lanaceae nam ed toma to, po tato, peppe r and eggp lant w ere summ arized. The deve lopm ent prospec ts of
compa ra tive genom ics was also put fo rw ard in this pape r.
Key words:Compara tive genom ics;Solanaceae;Gene ticm aps;R gene s;QTLs
　　比较基因组学 (comparative genom ics)也称为比较遗
传学(comparative genetics),是在比较作图和 (或)DNA
测序基础上对已知基因的数量、排列顺序和基因组结构
进行比较 ,了解基因功能 、表达机理和物种进化的一门新
兴科学 。比较基因组学的分子基础就是物种间 DNA序
列尤其是编码序列的保守性 ,具体的方法包括物理作图
和遗传作图两类。目前在植物中主要应用遗传作图方
法 ,即用一套共同的 RFLP分子标记作探针 ,构建物种的
遗传连锁图谱 ,通过比较分子标记在基因组中的分布情
况 ,揭示不同物种染色体或染色体片段同线性 (synteny)
及共线性(collinearity)的存在 ,从而对物种基因组结构 、
功能与演化历程进行分析。所谓同线性 (syn teny)是指
一个物种某染色体或染色体片段上的两个或多个标记被
定位于另一物种的同源染色体上 ,但这些标记间的相对
顺序有时有变化;而共线性 (collinearity)则是指同源染
色体或染色体片段上的标记及其间的排列顺序都是保
守的。
20世纪 80年代后期 ,美、英等国科学家首先将限制
性片段长度多态性 (restriction fragment length polymor-
ph ism , RFLP)技术应用于植物基因组作图 , Bonierbale
等 [ 1]发现番茄 (Lycopersicon escu lentum )与马铃薯 (Sola-
num tuberosum)的图谱非常相似 ,在 12条染色体中 ,有 9
条染色体探针排列顺序完全一致。同年 Chao等[ 2]的研
究结果也显示组成六倍体面包小麦的 3个双倍体基因组
基因顺序几乎完全相同。这两项研究首次揭示植物基因
连锁排列顺序在经历长期的演化后 ,仍然可能维持保守
性 ,并由此揭开了比较基因组学研究的序幕。现在基因
顺序的保守性已在禾本科、茄科 、十字花科、蔷薇科以及
豆科等多种植物中得到证明 ,比较基因组学在新基因的
发现 、基因的图位克隆和揭示物种的起源与进化方面发
挥着重要作用[ 3] 。
比较基因组学是分子生物学研究的重点领域之一 ,
在过去 10多年中 ,茄科、禾本科比较基因组学研究一直
走在该领域的前列 ,番茄、水稻已成为模式研究植物 。本
文对茄科 4种主要蔬菜作物番茄、马铃薯、茄子和辣椒比
较基因组学的研究进展进行了系统的综述 ,包括其基因
组大小、含量、结构 、基因重排及演化 , R基因在茄科作物
中的分布与共线性 ,花青素基因及果实相关性状 QTLs
的同源性比较等 ,以期为国内开展相关研究提供参考。
1　茄科植物基因组的特征与演化
1. 1　茄科植物基因组的大小与含量　分子连锁遗传图
谱是比较基因组学研究的基础。 Bonierbale等 [ 1]用 133
个 RFLP探针 ,构建了第一张番茄 、马铃薯分子连锁遗传
图谱 。在此基础上 , Tanksley等 [ 4]以种间 F2群体和 1000
多个 RFLP分子标记构建了高密度的番茄 、马铃薯遗传
图谱 ,标记平均间距仅 1. 2 cM ,番茄图谱长 1276 cM ,马
铃薯图谱长 684 cM 。第一张辣椒分子连锁图谱是 1988
年 Tanksley等使用番茄 RFLP探针构建的 [ 5] ,目前已有 7
张辣椒 (Capsicum spp. )分子连锁图谱产生 ,其中以 Liv-
ingstone等 [ 6]构建的辣椒图谱使用的 RFLP分子标记最
多 ,可比性最强 。该图谱包含 11个大的连锁群( linkage
group, LG)和 2个小的连锁群 ,覆盖辣椒基因组长度 1246
cM。 Dogan lar等[ 7]用种间 F2群体和 233个分子标记构
建了茄子(So lanum melongena)的遗传图谱 ,该图谱包括
12个连锁群 ,覆盖基因组长度 1480cM 。
比较作图表明 ,马铃薯遗传图谱长约为番茄的一
半 ,但马铃薯染色体的遗传内容与番茄相当 [ 1 , 4] 。辣椒
与番茄遗传图谱的长度几乎是一样的 ,但辣椒二倍体
(2C)DNA的含量却是番茄的 2 ～ 4倍 。据估测 ,辣椒单
倍体核 DNA含量约为 2702 ～ 3420Mb,即 1 cM约为 1. 2
～ 2. 5Mb;番茄单倍体核 DNA含量约为 950Mb,即 1 cM
约为 0. 75Mb;茄子单倍体核 DNA含量比番茄略高 ,约
为 1100M b,即 1 cM约为 0. 74Mb[ 4 , 8, 9] 。
番茄与辣椒遗传内容相当 ,但 DNA含量却相差很
大 。An等 [ 10]认为这主要是辣椒基因组存在较大比例的
高 、中重复 DNA系列;而辣椒端粒区特有的保守异染色
质以及逆转录转座子已被证明与辣椒基因重排有关。逆
转录转座子可能既散布于基因富集区 ,也散布在基因匮
乏区 ,编辑了大量额外 DNA ,这或许是辣椒核 DNA含量
与番茄差异大的主要原因 [ 11, 12] 。
1. 2　茄科植物基因组的结构与演化　Bonierbale等[ 1]通
过对番茄 、马铃薯图谱的比较 ,发现两者基因顺序具有高
度的保守性 ,在 12条染色体中仅有 3条分别存在一个倒
位的差异 。Gebhard t等[ 13]和 Tanksley等[ 4]进一步研究
表明 ,番茄与马铃薯基因组存在 5个臂内倒位差异 , 5个
臂内倒位分别发生于 5、9、10、11和 12号染色体 ,其中 4
个倒位(分别位于 5、9、11、12号染色体 )发生在染色体的
短臂上 ,另一个发生在长臂上 。
辣椒与番茄基因组大小相当 ,但辣椒基因组已发生
大量重排。 P rince等 [ 14]认为辣椒图谱中至少有 31%是
与番茄保守的 ,其中有 3个连锁群与番茄染色体共线性 ,
即 LG4与番茄 1号染色体的一部分 , LG5与 6号染色体
的一部分 , LG10与 2号染色体的一部分共线性 。 L iving-
stone等[ 6]发现 ,所有用于与辣椒 DNA杂交的番茄探针
覆盖了辣椒整个遗传图谱 ,番茄基因组的 98%和辣椒基
因组的 95%被包括在已定义的同源区域;辣椒与番茄基
因组共享有大的连锁区段 (linkage b lock),这些连锁区段
在这两个物种同源歧化期间 ,共发生了 22次重排 ,重排
的复杂性表现为:既有单一的非相互易位 ,如染色体 T4
-P4上的易位 ,也有复合巢式易位 ,如从 T9 - P9 - T12
比较中所观察到的易位;重排也包括 P12 - T11 - P11 -
T5染色体复合臂间倒位等 。
比较作图表明 ,茄子、番茄从最近的共同祖先发生
同源岐化以来 ,共发生了 28次染色体重排 ,其中 23次是
臂内倒位 , 5次为易位 [ 7] 。有趣的是 ,茄科植物的倒位主
要是臂内倒位 ,茄子与番茄 、马铃薯与番茄之间发生的倒
位都是臂内倒位 ,辣椒与番茄之间发生的 12次倒位 ,有
83%属于臂内倒位 。臂内倒位作为染色体演化的重要机
制之一 ,被证明不仅普遍存在于植物界 ,也存在于动
物界 。
O lmstead t等[ 15]根据茄科叶绿体 DNA限制性位点的
变化 ,认为马铃薯和番茄亲缘关系更近 ,两者来自于同一
进化单元 ,而与茄子和辣椒的亲缘关系较远 。W ikstrom
等[ 16]的研究表明 ,番茄属与茄属植物大约在 1200万年
前开始从共同的祖先发生岐化 ,在这期间 ,茄子与番茄共
发生了 28次重排 ,因此茄属染色体演化速率为 0. 19次
重排 /(染色体 百万年 ),这个速率比禾本科植物高 ,但
比十字花科植物低。
L ivingstone等 [ 6] (1999)借助辣椒 -番茄比较图谱和
番茄 -马铃薯比较图谱对辣椒属 (Capsicum )、番茄属
(Lycopersicon)和茄属(Solanum)基因组的演化进行了研
究 ,鉴定出保守的连锁区段 ,重构了这 3个属最近的祖先
基因组 ,确定了茄科植物染色体线性重排发生的区域。
2　茄科植物 R基因的分布与共线性比较
2. 1　不同病原物 R基因在茄科植物基因组中的分布　
植物病害抗性基因 (resistance genes, R genes)是一类农
业上非常重要的基因 。G rube等 [ 17]根据共同的 RFLP标
记把番茄、辣椒 、马铃薯三种茄科植物的遗传图谱用圆形
进行对应整合 ,构建了一张茄科一致性图谱 (consensus
geneticm ap),通过比较发现 ,茄科中已定位的 81个 R基
因或数量性状抗性位点 (quan titative resistance loci,
QRL)绝大部分成簇排列 ,形成 18个 R基因簇 ,其中有
12个 R基因簇跨两个或多个属 ,另外 6个 R基因簇仅在
一个属分布 ,只有 14个 R基因未被包括在任何 R基因
簇中 。
Thabu is等 [ 18] 发现辣椒染色体 P11上的抗疫病
(Phytoph thora capsici)数量性状位点 (quan titative trait lo-
ci,QTL)与抗烟草花叶病毒病 (TMV)的 L位点连锁 ,抗
黄瓜花叶病毒病 (CMV)和抗马铃薯 Y病毒病 (PVY)的
QTLs以及抗番茄斑萎病 (TSMV)的 QTL也定位在该区
域。辣椒 P11上的抗辣椒疫病 QTL和番茄 T5上的抗细
菌性斑点病基因 Pto,均与两个共同的 RFLP标记连锁 ,
说明两者位置是保守的。
不同病原物 R基因在茄科植物基因组中的成簇分
布表明 ,在物种形成过程中 , R基因在染色体上的位置可
能具有相当大的保守性。类似结果也在禾本科和豆科植
物中被发现 ,例如 ,在玉米和燕麦中 ,抗锈病位点 (控制
对病原菌 Puccin ia sorgh i与 P. corona ta的抗性 )和抗白
粉病位点以及抗小麦条斑病毒病位点都定位在同一连锁
36 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
区域[ 19] 。
2. 2　相同病原物 R基因在茄科植物基因组中的分布　
虽然不同病原物 R基因在茄科植物基因组中多成簇分
布 ,且能侵染茄科多个寄主属的病原物如 TMV、TSMV 、
PVY、马铃薯金线虫 (G lobodera)、根结线虫 (Meloido-
gyne)和疫霉菌 (Phytophthora)等 ,其 R基因已在 2个或
多个茄科寄主属中定位 ,但对茄科所有已知 R基因的图
谱位置比较分析表明 ,相同 R基因(主要是显性基因)极
少在对应的位置被观察到 。
例如 , Sw - 5和 Tsw分别是番茄和辣椒抗番茄斑萎
病基因 , Tm -2、Lt和 N分别是番茄 、辣椒和烟草抗 TMV
基因 ,尽管这些基因的表型和遗传都相似 ,但其位点并没
有显示享有一个新近的共同演化的祖先 [ 20] 。同样地 ,辣
椒抗 PVY显性 R基因 Pvr4和 Pvr7在遗传和抗性表型方
面均与马铃薯抗 PVY位点簇 Rysto /Ryadg和 Naadg相似 ,但
是比较作图显示它们是不同源的。
Sw - 5和 N 都属于 NBS /LRR抗性基因的超级家
族 [ 21] 。这些 R基因图谱位置同线性的缺乏可能原因是:
LRR类抗性基因系列受快速演化的支配 ,且具复杂识别
专化性的 LRR蛋白质区域受多种选择的影响 [ 22] 。这些
抗性基因可能锚定于病原菌不同的无毒基因。
2. 3　相同病原物 R基因在茄科植物基因组中的共线性
　迄今为止 ,相同病原物 R基因在茄科植物中的共线性
仅在 4例文献中报道。
Lefebvre等 [ 23]通过比较作图 ,发现携有抗番茄白粉
病 (Leveillu la tauriou和 Oid ium lycopersium)基因的番茄
染色体区域与辣椒同源 (orthologous)。辣椒抗白粉病
(L. tauriou)QTLL t- 9. 1与番茄 12号染色体上的抗 L.
taurica位点Lv同源 。类似地 ,辣椒抗白粉病 QTLLt -
6. 1与番茄 6号染色体上控制对 O id ium lycopersicum 抗
性的O l - 1 O/ l -3簇的位置是对应的 。相同病原物 R基
因在不同物种中的功能性同源 (functional orthology)可能
是因为这些抗病位点来自一个共同的祖先基因 ,且具有
相似的植物病原互作机制 。
Thabu is等[ 18]利用锚定 RFLP标记观察到位于辣椒
P5染色体上的抗辣椒疫病 QTLs与马铃薯抗晚疫病
(Phytoph thora in festan ts)QTLs共定位现象 。在辣椒和马
铃薯中观察到的这种功能性的保守同线性 ,说明涉及疫
病的抗性位点与 NBS /LRR一类的 R基因具有不同的性
质 。与 NBS /LRR类 R基因快速演化相比 ,疫病抗性位
点的保守性说明了一个较慢的演化过程 。此外 ,番茄根
结线虫 R基因M i3与马铃薯根结线虫 R基因 Gpa2[ 24] 、
番茄隐性抗 PVY位点 po t - 1与辣椒隐性抗 PVY位点
pvr2分别定位于共线性区域[ 25] 。
相同病原组 (如病毒 、细菌、线虫、真菌或昆虫等 )R
基因的共线性报道也极少 。公开发表的事例仅有:茄科
3个抗病毒病基因 ,分别为番茄抗番茄黄叶卷曲病毒病
基因 ,辣椒抗 TMV基因和一个辣椒抗 CMV QRL都与标
记 TG36连锁[ 26] ;马铃薯 X病毒病 (potexvirus)R基因
Nxphu与番茄 T9上的斑萎病 R基因 Sw - 5及辣椒 3号
染色体上抗 CMV QRL定位于同一区域 [ 27] 。
3　茄科植物花青素基因和果实相关性状 QTLs
的同源性比较
3. 1　花青素基因的同源性　Chaim 等[ 28]研究表明:辣
椒花青素的表达受完全显性基因 A控制 ,该基因定位在
辣椒 10号染色体上;番茄花青素获得者 (ag)突变基因
定位于 10号染色体底部 ,与 RFLP标记 TG63和 CD5连
锁。马铃薯控制花色的 F位点与标记 TG63连锁。色泽
基因分布于染色体相对应的位置 ,说明在这些物种中 ,花
青素组织特异性的表达受一个同源基因控制 。类似的情
况也存在于与类胡萝卜素生物合成有关的色泽基因中 ,
这些基因控制辣椒和番茄果实颜色的变化。
此外 , Chaim等证实 A基因与控制辣椒圆果形态的
O基因连锁。有趣的是 ,控制马铃薯块茎形状 (圆形 /长
形)的 Ro基因也与块茎色泽及 10号染色体上的 RFLP
标记 TG63连锁 ,因此辣椒果实形态与马铃薯块茎形态
可能受相同基因控制 。
3. 2　果实相关性状 QTLs的同源性　Chaim等[ 29]研究
表明 ,辣椒果实形态 QTLs fs3. 1、fs 8. 1位置分别与番茄
果实形态 QTLs fs3. 1、 fs 8. 1位置对应。辣椒果重 QTL
fw2. 1、fw 3. 2分别与番茄果重 QTL fw 2. 2、fw 3. 1位置对
应。番茄 fw 2. 2和 fw 3. 1是番茄两个主要的果实重量
QTLs,且对应的辣椒位点也是主要的辣椒果重位点 。辣
椒株高 QTL ph3. 1与番茄株高 QTL h t3位置对应。辣椒
与番茄相同性状 QTLs在染色体位置上的对应性 ,说明
在这两个物种中 ,这些 QTLs可能是同源的 。
Rao等 [ 30]的进一步研究表明 ,在被定位的 8个辣椒
果实重量 QTLs中 ,有 5个 ( fw 1. 1 , fw 2. 1 , fw 3. 1 , fw
4. 1, fw 11. 2)可能与番茄果重 QTLs同源。在 6个辣椒
果长 QTLs和 10个果径 QTLs中 ,分别有 2个 (fl2. 1和
fl3. 1)和 4个(fd1. 1, fd2. 1, fd4. 1, fd11. 2)与番茄果长
和果径 QTLs位置对应 。 7个辣椒果肉厚度 QTLs可能与
番茄产量 QTLs(yd t1. 2, yd t8. 1)对应。 3个辣椒种子重
量 QTLs (sw t2. 1, swt8. 1, sw t12. 1)可能与番茄种子重量
QTLs同源。
4　存在问题与展望
从茄科植物比较基因组学的研究现状可以看出 ,植
物比较基因组学目前主要是基于共同的 RFLP探针来判
断基因组的共线性或同源性 ,如果两个基因都与相同的
RFLP标记连锁 ,则认定它们是同源的或具有共线性。
但这种同源性或共线性在多大程度上反映了物种进化的
必然 ,尚有待深入研究 。此外 ,已有数以百计的番茄 、辣
椒 QTLs已被鉴定、定位 ,一些被推测为同源的 QTLs可
37　2期　　　　　　　　　　　　　　方荣等:茄科植物比较基因组学研究进展
能因统计方面的Ⅰ类错误而被发现 ,因此 ,需进一步提高
茄科植物遗传图谱的分辨能力 ,以提高研究结果的可
信度。
随着研究的进展 ,茄科蔬菜比较基因组学已从研究
染色体或连锁群的宏观同线性 (m acrosyn teny)向研究具
体掌控某一农艺性状的基因或 QTL的微观共线性 (m i-
crocolinearity)方向发展 ,这将为人类最终掌握这类重要
基因的演化模式和功能控制程序提供帮助。此外 ,比较
基因组学开始涉足跨科、跨界植物基因组的同源性鉴定 ,
如 Ku等[ 31]发现番茄 2号染色体上的基因在基因含量和
基因顺序方面与拟南芥染色体上的 4个不同的片段是保
守的;定位于辣椒一致性图谱的 11个标记与拟南芥中对
应的系列同源 [ 9] 。
诚然 ,比较基因组学只是现代生物学的一个分支 ,
还有很多深层次问题需要与其他学科协同去解决 ,如基
因序列的改变与 R基因专化性改变的关系等。令人欣
慰的是茄科植物比较基因组学一直走在该领域的前列 ,
从而使人们能及时了解该领域的最新发展动态 。目前国
内在这方面的研究尚处于起步阶段 ,主要是缺少遗传研
究材料和一套在国际上通用的 RFLP探针 ,因此加强国
际合作、引进并培育自己的遗传研究材料是非常必要的 ,
尤其是开展原产亚洲的茄科植物 (如茄子)与原产美洲
的茄科植物 (番茄 、马铃薯和辣椒 )的比较基因组学研
究 ,将是非常有意义的 。
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38 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
图 3　4个基因型莲子的遗传聚类图
2. 3　建选 17号与亲本之间的分子鉴别　杂交后代的遗
传信息分别来自不同的亲本 ,还可能在自身基因重组过
程中产生变异 ,从而可能遗传亲本的优良性状或表达优
于亲本的优良性状 。从 4个莲子基因型的扩增结果中可
以看出 ,建选 17号基因型的大部分遗传信息和 3个亲本
相同。在所得到多态性位点中 ,建选 17号与红花建莲相
同的有 14个 ,占 25. 93%;与寸三莲 65相同的有 11个 ,
占 20. 37%;与太空莲 2号相同的有 32个 ,占 59. 26%。
但是 ISSR检测到 1个位点 (ISSR - L8 - 950bp)为建选
17号所特有 ,如图 4所示 。试验结果从 DNA水平证实
建选 17号莲子基因型是由红花建莲、寸三莲 65、太空莲
2号基因型经过复合杂交而选育出的后代 ,而且遗传信
息发生了部分变异 。
3　结论
试验结果表明 ,红花建莲 、寸三莲 65和太空莲 2号
3个基因型之间具有丰富的遗传背景 ,从 DNA水平上证
实 “建选 17号”确系其 3个亲本复合杂交后代。建选 17
号中 97. 44%的遗传信息分别来源于 3个亲本。试验结
果中还显示建选 17号基因型发生了部分变异 ,检测到的
特殊基因位点可以作为品种鉴定及品种权保护的基因
标签 。
图 4　建选 17号莲子的标记基因( ISSR -8)
(1红花建莲 , 2建选 17号 , 3寸三莲 65, 4太空莲 2号)
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45　2期　　　　　　　　　　　　魏英辉等:子莲新品种 “建选 17号”亲本分子鉴定