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矿质营养对主要观赏兰科植物开花影响的研究进展



全 文 :北方园艺 2010(4):225 ~ 228 ·专题综述 ·
第一作者简介:牟宗敏(1984-),女,湖北宜昌人 ,在读硕士 ,主要从
事兜兰属植物繁殖研究。 E-mail:muzongmin@mail.kib.ac.cn。
通讯作者:胡虹(1959-),女 ,硕士 ,研究员, 博士生导师 ,现主要从
事植物生理生态及育种繁殖方面的研究工作。 E-mail:huhong@
mail.kib.ac.cn。
收稿日期:2009-12-20
矿质营养对主要观赏兰科植物开花影响的研究进展
牟 宗敏 , 严  宁 , 胡  虹
(中科院昆明植物研究所,云南 昆明 650204)
  摘 要:兰花是极具观赏价值的一类花卉。在人工栽培过程中 ,可通过调节矿质营养的种类
和配比来改善开花质量 ,调节开花时间 ,进一步提高兰花的商品价值。现从矿质元素的种类 、配
比、用量以及施用时间等方面综述矿质元素对主要观赏兰科植物开花的影响 ,为兰花的栽培生产
实践提供依据。
关键词:矿质营养;兰科植物;开花
中图分类号:S 682.31 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2010)04-0225-04
  兰科(Orchidaceae)是单子叶植物中的最大科 ,目前
全世界分布有 700多个属 ,2 000余种 ,产于全球热带地
区和亚热带地区 ,少数分布于温带地区[ 1] 。兰科中 ,有
2000多个种具有观赏栽培价值 ,目前在国内普遍栽培的
观赏品种有洋兰和国兰 ,主要包括蝴蝶兰属(Phalae-
nopsis)、石斛兰属(Dendrobium)、兰属(Cymbidium)和兜
兰属(Paphiopedilum)等。其花或花序通常高度特异
化 ,形态奇特 ,花色丰富 ,植株姿态秀美 ,具有极高的观
赏价值。近年来 ,市场对观赏兰的需求日益增加 ,不仅
要求生产者增加兰花品种 、提高质量 ,还对花的周年供
应提出了更高的要求。因此 ,人为地控制环境条件或采
取一些特殊的栽培管理方法 ,使其按照人们的意志提前
或延迟开花 ,不仅能满足兰花的四季供应 ,解决淡旺季
矛盾 ,还能提高兰花的商品价值 ,同时也能使花期同步
有利于育种。
开花作为植物的一个重要生理过程受到外因和内
因两方面的调控制约 ,内因包括植物的年龄 、遗传特性 、
内源激素水平等 ,外因则是指土壤 、养分 、水分 、光照等
外在环境条件。矿质营养是影响植物开花重要的外在
条件之一。在观赏兰科植物上矿质营养的影响则表现
为对兰花花期 ,花大小 ,花色 ,开花数目等最主要观赏指
标的变化 ,从而影响到兰花的观赏价值。
1 施肥量和养分配比对开花的影响
当土壤里的营养不能提供植物生长发育所需时 ,人
为地对植物进行营养元素的补充能促进植物生长 ,使其
枝繁叶茂[ 2] 。已有研究表明 ,增加施肥量有利于促进蝴
蝶兰等观赏兰的开花并提高开花质量。将肥料用量提
高到 1 g/L 能够增加蝴蝶兰杂交种 P.amabilis×P.
Mount Kaala `Elegance 花葶直径和高度 ,并增大叶面
积 ,持续施用到次年 ,能促进花序形成提早开花 ,并能够
线性的增加花朵数目 、花葶直径 、叶片数和叶面积[ 3] 。
与处于低施肥量水平的蝴蝶兰植株相比 ,高施肥量能促
进蝴蝶兰杂交种开花 ,提高开花数 ,并增加花枝数目[ 4] 。
兰花由营养生长转入生殖生长时 ,不仅需要增加施
肥量 ,而且对肥料中各养分的配比需求也会发生变化。
此时减少 N肥比例 ,增加P 、K肥用量能够防止徒长 ,有
利于开花。墨兰(Cymbidium sinense Wild)在营养生长
期比较注重氮肥效应 ,施用 N∶P2O5 ∶K2O=31∶10∶
10效果较好 ,当转入生殖期时 ,氮磷钾配比例调整为
N∶P2O5 ∶K2O=20∶20∶20可以提高开花质量[ 5] 。研
究不同肥料配比对大花蕙兰(C.hybridum)开花品质的
影响时发现 ,假鳞茎大小 、每枝小花数 、花序长度和成花
品质在较大程度上受氮素水平影响 ,同时磷也能影响小
花数 ,钾则对花直径大小和花芽分化产生影响 ,试验所
得到的最佳肥料配比为 N3P2K3 ,即 N∶P2O5 ∶K2O≈
2.4∶1∶2.6[ 6] 。在大花蕙兰由营养生长转入生殖生长
时将磷肥和钾肥用量从100 mg/L 增加到 200 mg/ L能
够增加小花数和花枝长度[ 7] 。此外 ,有机肥和无机肥的
混合施用也能够促进兰花生长开花[ 8] 。
2 矿质元素的种类对开花的影响
2.1 N 、P 、K对兰科植物开花的影响
2.1.1 N素对兰科植物开花影响 合理施用 N肥对开
花有促进作用。研究发现 ,对齿唇兰(Odontioda)施用 N
肥可以明显的提高新梢的叶面积和小花数 ,处理效应到
次年更为明显 ,试验中得到唇齿兰的最佳施 N量为每年
560 mg/盆[ 9] ,低 N 会减少齿唇兰的开花数和推迟开
花[ 10] 。对金钗石斛(Dendrobium nobile Lindl.)的杂交种
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D.cv Red Emperor`Prince增施N肥可以增加叶片数和
开花数 ,推迟花期[ 11] 。Sheehan[ 12] 对蝴蝶兰和卡特兰
(Cattleya `Trimos )的栽培基质和施肥配比研究发现 ,
在卡特兰中 ,当N素水平从 0%上升到 0.1%时 ,植株开
花数从 0.8朵提高到了2.1朵 ,但在不同基质中的增加
情况不同。当氮含量从 0.05%升到 0.1%时 ,在香柏树
皮和白杉树皮混合基质中栽培的卡特兰开花数有显著
增长。在红杉树皮中栽培的卡特兰则在 N 素水平从
0%升到 0.05%时开花数增加显著 ,继续增加到0.1%时
却无进一步增长。Wang[ 13]等对蝴蝶兰 P.Taisuco Fire-
bird施用氮浓度分别为 50 、100 、200、400(mg/L)的复合
肥 ,处理后首次开花发现 ,当 N浓度从 50 mg/L 提高到
100 mg/L时 ,单株开花数显著增加 ,但继续增加氮浓度
并不能进一步提高该指标;次年第 2次开花时 ,当 N浓
度从 50 mg/L 提高到 200 mg/L ,开花数从 7朵跃增到
13朵 ,花体积则不受 N浓度的影响。可以看出 ,不同品
种的兰花对 N肥的反应存在一个上限 ,超过这个限度则
不能进一步提升开花数等指标 ,并可能会对开花产生抑
制作用。已有研究表明 ,高浓度的 N 素会抑制蝴蝶兰
(P.Pink LeopardPetra)和大花蕙兰(C.niveo-mar-
ginatum Mak)的试管内开花[ 14] 。大部分被研究的兰花
都有各自的最适N素浓度水平 ,水平的高低主要由种和
品种的遗传特性决定 ,如上述唇齿兰的最佳施氮量为
560 mg/盆[ 9] ;蝴蝶兰的杂交种`Sylba `Nopsya 的最佳
氮肥水平是 525mg/盆[ 4] 。值得注意的是 ,从上述部分
例子和其它文献中发现 ,栽培基质与营养浓度之间存在
显著地交互作用 ,不同的栽培基质可能会影响到矿质元
素对植株开花的效应 ,因此 ,采用营养途径调控观赏兰
花期时 ,要充分考虑到所使用的栽培基质与施用肥料的
互作 ,针对不同材料 ,通过实验得到最有利的组合方式。
植物从土壤中吸收的N以无机氮为主 ,包括硝态氮和铵
态氮 ,不同种和品种的兰花二者所占的比例要求不同。
对蝴蝶兰的杂交种 P.Blume×P.Taisuco Kochdian施用
不同配比的硝态氮和铵态氮肥料时发现 ,经大于等于
50%硝态氮含量处理的植株开花时间比 0%和25%处理
的植株提前 2周;在树皮基质中栽培的植株随着硝态氮
含量从 0%增加到75%,开花数 ,花直径和花序高度都有
所增加;在苔藓基质中接受 100%铵态氮处理的 24株蝴
蝶兰只有两株能够开花 ,试验得到能保证蝴蝶兰正常生
长开花的硝态氮含量至少要大于 50%, 75%最为合
适[ 15] 。潘瑞炽[ 16] 等发现 ,在营养生长期对墨兰施用硝
态氮和铵态氮能促进芽和叶片的正常生长 ,在转入生殖
生长时 ,1 mol/ L和10 mol/L硝态氮处理的墨兰能正常
开花 ,且10 mol/L 的开花质量较高 ,而经同样浓度铵态
氮处理的植株则不开花 ,因此在开花期施用 10 mol/ L
硝态氮有利于花芽分化 ,促进开花。对试管培养的扇形
文心兰(Psygmorchis pusilla)研究发现 ,铵态氮是植株
生长发育所必须的 ,缺乏硝态氮会抑制开花[ 17] 。
2.1.2 P对兰科植物开花的影响 P存在于磷脂 、核酸
和核蛋白中 ,是细胞质和细胞核的组成部分;磷可以促
进光合产物的运输;有助于花芽分化 ,促进开花结实。
在兰花中 ,一定浓度范围内施 P 肥能提高开花数 ,不同
种和品种的兰花对开花时 P 浓度的需求及受 P 作用程
度各不相同。在蝴蝶兰中 ,完全缺 P会强烈抑制其花葶
抽出[ 18] ,而高P 比例(N∶P∶K=1∶3∶1)条件则能够
增加其花枝数和假鳞茎直径[ 19] 。过高浓度的 P(506
mg/L)会使蝴蝶兰杂交种 P.TAM Butterfly Blume的开
花数从 24朵每株(对照)减少到 15 ~ 19朵每株 ,但对开
花时间 、花期、花大小等指标影响不大[ 20] ,在Wang[ 13] 等
人对蝴蝶兰另一个杂交种 P.Taisuco Firebird的研究却
发现 ,0~ 200 mg/ L范围内的 P 浓度变化对其开花数、
花体积的影响很小 ,可见不同品种的兰花对 P 浓度变化
的反应的敏感程度也不尽相同。与完全缺磷(0 mg/ L)
对照相比 ,对金钗石斛的杂交种 D.cv Red Emperor
Prince施用50 ~ 200 mg/L 的 P 肥能增加其节间长度和
提升开花数[ 11] 。0.2 ~ 10 mmol/ L 的 NaH2PO4能使墨
兰花芽提早出现 ,开花数多 ,花梗粗壮 ,其中1 mmol/ L
效果最好[ 21] 。P 对开花的影响在组培实验和实际生产
中也得到了证实。大花蕙兰是需肥较多的一种兰花 ,高
P 低N条件有利于试管中大花蕙兰C.niveo-marginatum
Mak的芽由营养芽向生殖芽转变 ,从而促进开花[ 14] 。高
P 型肥料花多多 15号可以明显的促进大花蕙兰成花 ,成
花率高达 50.7%[ 22] 。
2.1.3 K肥对兰科植物开花的影响 K在植物体内以
游离状态存在 ,主要起调节作用;K可以促进花卉成熟 ,
有助于花芽分化 ,能促进及早开花结实 ,有利于球根花
卉的地下器官的营养积累 ,增加球重[ 23] 。在兰花开花期
增施 K肥能增加花枝数和开花数 ,以及花葶直径和花朵
直径。高 K能够增加蝴蝶兰单枝小花数[ 19] ;使墨兰提
早开花 ,增加开花数和花葶直径[ 24] ,低 K则会使齿唇兰
的花直径减小[ 10] 。将金钗石斛的杂交种 D.cv Red Em-
perorPrinceK肥施用量从 0 mg/L 增加到 100 mg/ L
时 ,株高 、开花数和花节数明显增加 ,当钾浓度继续提高
到 200mg/L时 ,植株叶片数也有显著增长[ 15] 。对大白
花蝴蝶兰(P.Taisuco Kochdian)进行的养分实验时发
现 ,K浓度和栽培基质之间存在交互作用。树皮基质中
栽培的植株 ,在缺 K(0 mg/ L)和低 K(50 mg/ L)处理时
出现叶片变黄 ,产生紫斑的缺 K症 ,该症状在花葶抽出
和开花时尤为严重 ,所有的缺 K植株在开花后死亡 ,可
见花期对 K缺乏更为敏感 ,50 mg/ L和 100 mg/L 的 K
肥施用分别能够明显的抑制和完全阻断这种缺 K症的
出现 ,苔藓基质栽培的植株对 K浓度变化不敏感;缺 K
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处理植株在树皮基质中全部开花 ,而在苔藓基质中全部
都不开花;无论在哪种基质中 ,随着 K浓度的升高 ,开花
数和花直径都逐渐增加 ,花葶直径也随K浓度的升高而
变粗 ,试验所得到的最有利于大白花蝴蝶兰开花的K离
子浓度为 300 mg/ L[ 25] 。单一 K肥对开花的促进作用并
不如氮肥明显 ,一般情况下 ,钾肥与其它元素配合使用
效果会更好。对大花蕙兰施用高 K肥能够增加平均花
枝数 ,和 P肥配合使用能使叶片生长缓慢 ,养分积蓄在
假鳞茎中 ,进而促进花芽分化和开花[ 26] 。
2.2 其它矿质元素对兰科植物开花的影响
除氮 、磷 、钾以外的矿质元素对观赏兰科植物的作
用主要集中在组培快繁和种子无菌萌发方面[ 27-29] ,对开
花繁殖的影响报道很少。Vaz[ 17]等报道了高Ca浓度对
试管中扇形文心兰有成花促进作用。缺 Mg 会稍微推
迟蝴蝶兰花葶抽出时间[ 18] 。矿质元素的作用还可以通
过改变基质中的盐浓度来对开花产生影响。在上述研
究中 ,扇形文心兰的成花数与培养基中盐离子浓度成反
比 ,即低盐浓度会促进开花 ,但这种促进作用与 N素调
控相比效果很微弱[ 17] 。在对蝴蝶兰的研究中得到相反
的结果 ,随着离子浓度升高 ,蝴蝶兰花朵直径减小 ,开花
数增加[ 30] 。
3 施肥时间对兰科植物开花的影响
兰科植物对养分需求较弱 ,施肥原则是薄肥勤施 ,
一般在生长期可以适当追肥 ,在进入开花期时应该逐渐
停止施肥防止徒长影响开花[ 31] 。停止施肥时间和再施
肥时间会影响兰花的开花时间和开花质量。已有研究
表明 ,延长施肥时间能够提高开花质量 ,而提前停止施
肥会使植株提前开花 ,这可能是因为开花前充足的养分
供应能使植株积蓄更多物质能量用于开花 ,而过早停止
养分供应会让植株处于养分胁迫的状态而提前进入开
花状态。Yen[ 32] 等人对金钗石斛的杂交种D.SeaMary
Snow King进行的施肥实验发现 ,延长施肥时间 2个月
(停止施肥时间分别为10月1日和 8月1日)能促进植
株生长和开花 ,10月 1日停止施肥的植株与 8月 1日停
止施肥的植株相比 ,植株高 ,节数多 ,落叶数少 ,开花数
多 ,成花逆转数少;该试验中还发现 ,推迟施肥停止时间
并不能延长花期 ,但可以使达到盛花期的时间推后
1.5 d。对冷藏 4周后该种金钗石斛假鳞茎表皮上的侧芽
切片发现 ,较早停止施肥的植株的侧芽与较晚停止施肥
的植株的侧芽相比 ,花原基更大 ,说明提早停止施肥可
以促进花的分化。类似的结果在 Bichsel[ 15]等人对金钗
石斛的另一个杂交种 D.cv Red EmperorPrince的研究
中也有报道 ,他们发现 9月 1日停止施肥的植株的假鳞
茎比10月1日和 11月1日停止施肥的假鳞茎要稍厚 ,
且N素浓度和停止施肥时间间存在明显交互作用 ,无论
何时停止施肥 ,只要增加 N施用量都能使开花数增加 ,
在 11月1日停止施肥的处理中 ,200 mg/L 和400 mg/ L
的 N肥虽不能延长花期 ,但能推迟开花时间。Wang[ 24]
发现在 11月下旬前停止施肥都会使蝴蝶兰 P.TAM
Butterfly Blume开花数减少 ,花期缩短 ,最早停止施肥的
植株(9月 1日)花期缩短到了 12 d ,该结果和已有的报
道相吻合。
4 小结
矿质元素的用量 、组成 、种类 、形态和施肥时间都能
影响观赏兰科植物的开花。一般说来 ,在兰花开花时 ,
合理地提高施肥量 、调整N 、P 、K磷钾肥的比例能够促
进开花;在花期前后提高 N肥用量能促进花芽分化;在
生殖生长期 P钾肥配合施用能提高开花数花朵直径等
指标;除N 、P 、K以外的矿质元素对开花的影响尚未明
确;延长施肥时间有利于提高开花品质 ,提升观赏价值。
但是 ,不同种和品种的兰花对矿质营养的需求有很大差
异 ,在实际生产中应依据不同的栽培对象 ,协调各元素
的配比和用量 ,适当的延长施肥时间 ,促进观赏兰花的
花芽分化及开花 ,提高开花质量 ,提升观赏价值。
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Advances Research in the Influence of Mineral Nutrition on
Flowering of MainOrnamental Orchidaceae
MOU Zong-min , YAN Ning , HU Hong
(Kunming Institute of Botany , The Chinese Academy of Science , Kunming , Yunnan 650204)
Abstract:rough mineral nut rition to raise their value of commodity.This paper sums up advances in related research on
the influence of variety , composition , quantity and fertilizer time of mineral nutrition on flowering of main ornamental or-
chids at home and abroad , these provides the basis of culture and productive practice.
Keywords:mineral nut rition;orchidaceae;flowering
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