全 文 ：奇妙的花—含羞草科植物的花与传粉
中国科学院昆明植物研究所 孙 航
含羞草科植物宝世界约有 3 0 0 0 种 , 广泛分
布热带及亚热带地区 ,尤以热带美洲最多。
自交不亲和性 含羞草科植物绝大部分是
异花授粉 ,大多数种有自交不亲和特性 ,尤以木
本属的种为最多。 随着向草本方向的演化 , 自
交不亲和性相对减少。 这种自交不亲和性在形
态上主要表现为单性花或雌性不育的两性花 。
如在合欢属和雨树等属的花序中 , 有大型花或
叫中心花 , 小型花也叫边缘花 , 大型花即是雌 、
雄蕊齐全的雌性不育的两性花 , 可存在于含羞
草科植物所有的花序类型中。 另一种花在外部
形态上不易察觉 , 它主要存在于较小的头状花
序中 , 多出现在杂性花 (雄花和两性花 同株 )的
属中。
花繁似锦的杂性花 含羞草科植物的杂性
花具有自交不亲和性 , 能在繁殖时减少能量消
耗 、 提高繁殖效率 。 在雌花和两性花组成的杂
性花序中 ,大部分雄花在形态上是两性花 ,但雌
蕊不育。 这种生理上的雄花在吸引传粉者和提
高结实率中起了重要的作用 。一方面 ,它减少了
花序中雌蕊发育成果实 ,节约了能量 , 却保证了
少数果实的重点发育 , 提高了种子的质量和后
代存活率。 事实上在合欢属 、 金合欢属 、 猴耳
环属 , 棋子豆属等属中结的果实远远少于花序
中的花 , 显然花序中大部分花是不育的。 在另
一方面它又保证了花序中花的数 目和 花 粉 产
量 ,甚至发展了更多更发达的雄蕊 ,以保证和增
强吸引传粉者 。 在合欢等属 中花序中有两种形
态的花 ,其大型花的雌蕊不育 ,但其雄蕊群比边
缘花的雄蕊群更发达 , 以保证吸引昆虫 。 对传
粉者而言 ,无论是专性还是非专性 ,都要优先选
择高花粉产量的花 , 尤其对高级传粉者如鸟类
及哺乳类更是如此 。 因此 , 杂性花的产生能更
有`效地吸引或选择更高级的传粉者 , 进而产生
了以蜂媒为主向鸟媒 、 蝙蝠为媒转变 。
果实种子大 部分雌性不育的两性花是花
序中所结的果实 由多而少 、 由小而大转变的基
础 。 一些生长在热带潮湿森林中的植物 , 如棋
子豆属 、 楠藤子属等植物 ,它们的果实大 , 数量
少 ,种子也较大 ,这对适应荫湿的森林环境有着
积极的意义 。 因为在荫湿的森林中 , 传粉者较
少光顾 , 因此高产量花粉的花能有效地吸引传
粉者 ,同时 ,在阴暗的森林中光合作用受到了一
定的影响 ,没有足够的能量产生许多的果实 ;在
阴暗的森林中只有大型的种子才能有足够的能
量 , 维持幼苗生长到能进行光合作用的空间 。
因此 ,在这些植物中 ,雌花不育既可保证它们的
传粉 , 又能产生大的种子 ,提高它们对环境的适
价月“.c
海红豆花药顶端的膝体 2 雨树花序中的异型花 3 合欢属花序中的异型花
4 每花多子房现象 5 球花豆适应垃蝠传粉的花序
` 下部的雄花 b . 产蜜的中性花 .c 花序上部的两性花
应能力。
花的多子房性 含羞草科花的传粉者从昆
虫到鸟类和哺乳类 , 但以鸟类和蝙蝠传粉较多
其花的演化趋势是向小型化方向发展 , 花为辐
射对称 ,花瓣直立 、 形态 变小 ,雄蕊发达 ,数目增
多 ,少数花形成了多子房现象 ,并形成密集的花
序 , 以整花序吸引传粉者 。 值得一提的是少数
花产生了多心皮分离现象图 2 . 3 . 4 , 这一现象似
乎和被子植物系统演化趋势相反 , 但从传粉生
物学角度来看这种现象便易理解 , 因为大量雌
性不育的两性花 ,减少了雌蕊授粉的机会 ,而每
花多子房的产生便可弥补这一缺陷 。
花药腺体和中性花 含羞草科植物小而密
集的花序的形成 ,使花部蜜腺被遮掩或退化 , 为
了补偿这种不足 , 如海红豆属 , 金合欢属 , 植
藤子属在花药的顶端形成了腺体 (图 l) 。 含羞
草科花序中还有适应传粉的特化结构即产生了
中性花 , 中性花通常是花序中的产蜜结构 , 多位
于花序的基部 (图 5 , b ) , 如球花豆属 、楹藤子属
等 。
美丽的雄蕊群 鸟媒是含羞草科植物中最
常见的传粉方式 , 从中国引种到美洲的合欢时
有蜂鸟光顾 。 但在中国则主要是虫媒。 美洲的
围延树属 、 米缨花属及合欢属等 ,它们吸引鸟类
传粉主要靠花序的外观 , 一般花瓣的颜色不太
重要 ,重要的是雄蕊群的色彩 ,它们与花冠颜色
成鲜明的对比 ,花药和花丝间 、 花丝的上下部颜
色也不相同 , 有的则在能育花和不育花的色彩
上也有差别 。 我国的合欢其花丝上部 呈 红 色 ,
下部呈白色 , 形成鲜明对比 。 热带地区所产的
白花合欢的花丝特化 ,颜色洁白 ,在深色森林中
十分耀眼 ,以吸引传粉者。
适应哺乳动物传粉的花 分布在热带美洲
的印加树属及分布泛热带的球花豆属植物的传
粉 , 主要是由哺乳动物蝙蝠来承担的。 如球花
豆属植物头状花序高度特化 , 由具坚硬花柄的
花组成 , 十分牢固 , 花序是由两性花 , 中性花
和退化的雄花组成 , 产蜜的中性花位于两性花
和雄花之间 , 适应蝙蝠食蜜时实现传粉。 甚至
不同地区分布的球花豆由不同的蝙蝠来传粉。
这在适应传粉方面进化到了最高级的阶段 。
妞合花粉的产生 含羞草科植物在传粉和
繁殖生物学上具有重要意义的特化是产生了复
合花粉 。 复合花粉能提高花粉的体积 、 数量 、 授
粉效率及萌发率。 此外 , 在演化过程中复合花
粉合数趋 向于与其胚珠数目一致 。 如朱缨花属
的一些种类 , 其花粉为 8 合花粉 , 胚珠数也为
8 , 这样一粒复合花粉便起到了 8 个单 粒 花 粉
的作用 , 无疑这是提高胚珠授精效率的最佳选
择。
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(中国科学院植物研究所 张和民 )