全 文 ：收稿日期:2013-09-30
基金项目:国际竹藤中心重点专项(1632011004)
作者简介:吴惠俐(1988 －)，女，硕士研究生，研究方向为竹藤遗传改良。E-mail:wuhuili0701@ 163． com。通信作者:李雪平(1975 －)，副
研究员。E-mail:lxp@ icbr． ac． cn
禾本科植物抗寒机理的研究进展
吴惠俐1，李雪平1，高 健1，牟少华1
(国际竹藤网络中心，国家林业局竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102)
摘 要 禾本科植物种类繁多，适应性强，分布遍及全球，极具经济价值、观赏价值、生态价值。在禾本
科植物的生长发育过程中，温度对其影响非常大，尤其低温胁迫极大的影响禾本科植物的生长、发育和
繁殖。本文论述了禾本科植物在低温胁迫下的寒害发生机理和寒害时植物的生理生化变化，并就目前
禾本科植物的抗寒研究现状提出其研究局限和展望。
关键词 禾本科植物;低温胁迫;生理生化;展望
The Ｒesearch Progress of Cold Ｒesistance
Mechanism of Gramineous Plants
WU Hui-li1，LI Xue-ping1，GAO Jian1，MU Shao-hua1
(International Center for Bamboo and Ｒattan，SFA Key Laboratory of Bamboo and
Ｒattan Science and Technology，Beijing 100102，China)
Abstract Gramineous plants distribute all over the world because of their great variety and
strong adaptability． They have great economic，ornamental and ecological values． Cold stress
greatly disturbs their growth，development and reproduction． In this paper，their physiological
and biochemical changes under low temperature were explored，and cold injury mechanism were
discussed． The research limitations and prospects of the current research were elaborated．
Key words Gramineous plants;Cold resistance mechanism;Bamboo biochemistry;Prospects
全世界禾本科植物有 620 多属，10 000 余种，其中中国有 190 余属约 1 200 种。禾本科可分为 4 个亚科:
早熟禾亚科、稻亚科、黍亚科和竹亚科［1］。禾本科植物是种子植物中最具经济价值的科属之一，是人类粮食
与牲畜饲料的最主要的来源，如水稻、小麦、玉米等。禾本科植物不仅具有很高的食用价值，还在人类生产和
生活的许多方面具有重要的应用价值，如建筑材料、药用资源、纤维优品等。此外，禾本科植物的生态及观赏
价值也很高，如竹亚科植物具有发达的根系，可连片成林，是防治土壤沙漠化和防止水土流失的理想科属，而
竹海、草原等更是深受游客喜爱的景观。
温度作为植物生长的影响因子之一，是限制植物分布的主要因素，温度的过高或过低对植物的正常生长
产生不利影响，其中低温对植物的危害最大。对于喜高温的水稻、喜温暖不喜寒冷的玉米等禾本科植物，低
温会降低其产量，长时间的低温会严重影响其营养生长和生殖生长。二年生的禾本科植物，需经春化作用才
能开花结果，如冬小麦，持续的低温条件是其完成春化作用的前提，但是过长时间的持续低温又将影响到冬
小麦的正常生长，因此，冬小麦多分布在华北地区，东北地区长势并不好，产量较低。多年生的竹亚科植物主
要分布在长江以南地区，尽管其抗寒选育与引种已取得一定的成效，但是还不能在北方地区广泛栽植。综上
第33卷 第1期
2 0 1 4 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOUＲNAL OF BAMBOO ＲESEAＲCH
Vol． 33，No． 1
Feb．，2 0 1 4
所述，禾本科植物在低温胁迫下生理生化变化研究和抗寒品种培育具有重要的理论价值和实践意义。
1 植物寒害发生的机理
抗寒性是指植物在低温寒冷环境下长期适应过程中通过本身的遗传变异和自然选择而获得的一种抗寒
能力［2］。根据植物对低温的反应，可将其分为低温敏感性植物和抗寒植物，无论是抗寒植物还是低温敏感
性植物都有可能遭受低温的冷害或冻害［3］。冷害是指 0℃以上低温对植物产生的伤害，而冻害则是指零下
低温引起植物细胞间及细胞内水分结冰而造成的损伤。
1． 1 冷害机理
植物遭受冷害时，组织细胞膜系统最先遭受损害。Lyons和 Ｒaison提出了“膜相变”假说，即不抗寒植物
在低温下，生物膜发生相变，膜脂从流动液态镶嵌相转变为晶体固态相，膜镶嵌蛋白或酶被固定或改变与这
种酶相联系的动力学，从而导致其代谢活性降低，透性增加，冷敏感植物与抗冷植物之间膜相变的差异被认
为是膜脂不饱和程度的差异［4 － 5］。膜脂不饱和程度与植物的抗寒能力具有相关性，膜脂不饱和程度越高，植
物抗寒性越强。
在低温胁迫下，植物体内活性氧的清除酶活性降低而使其大量积累，引起膜脂过氧化，DNA破坏和蛋白
质变性，还有降低膜脂的不饱和度［6］。活性氧是涉及电子传递生化过程中的正常代谢产物，必须及时清除，
保持一定的低水平的动态平衡，否则导致细胞受伤害，严重时死亡。
植物对低温的感应和低温信号的及时传递，使植物体作出迅速的调节与适应反应以降低低温胁迫的伤
害。Minorsky研究指出，低温会引起抗寒性弱的植物细胞内 Ca2 +含量升高，这可能是冷害生理的最初“转导
体”［7］。Ca2 +是组织细胞信号传递的第二信使，可将刺激信号传导至细胞核，启动抗寒基因转录与翻译，从
而启动各防御机制。
植物遭受冷害时，细胞膜系统、抗氧化酶活性的变化及细胞低温信号的传导等，都是植物在低温条件下
实施自我保护的生理机制，皆可以作为植物抗寒性研究的指标。
1． 2 冻害机理
植物冻害主要是由于植物各组织细胞间和细胞内水分结冰导致的机械损伤而造成的。冻害有两种类
型，一种是细胞外结冰伤害即胞间结冰伤害［8］，主要导致细胞原生质过度脱水干旱、蛋白质分子被破坏和原
生质凝固变性，当温度回升时，冰晶迅速融化，细胞壁快速恢复原状而原生质不能及时吸水膨胀，可能撕破原
生质而造成损害，但是胞间结冰不一定会造成植物死亡。另一种是细胞内结冰伤害，当温度迅速下降或持续
时间长时，不仅会发生胞间结冰，而且冰晶会延伸到细胞内使胞内水分也发生结冰，其危害主要是机械损伤。
冰晶体会破坏细胞膜系统、细胞器和衬质结构，使细胞亚结构隔离破坏，酶催化活动紊乱无序，影响细胞正常
的代谢过程。胞内结冰对细胞是致死的，但大量的研究证明，胞内结冰在自然界是不常见的［9］。
2 禾本科植物在寒害下生理生化的研究进展
2． 1 细胞膜透性与禾本科植物抗寒性
细胞膜是低温寒害的原初部位也是主要部位［10，11］，低温胁迫能引起植物膜透性的改变，溶质外渗，膜结
构与膜结合蛋白发生变化。Dexter(1930)最先提出了用电导法测定植物的抗寒性。质膜透性的变化是重要
的抗性指标之一，植物细胞溶质渗漏的量，常反应了植物在低温下的受害程度［12］。在寒害低温下，抗寒性强
的植物，膜透性增加较慢且变化可逆转，易恢复正常;反之，抗寒性弱的植物，透性增大速度较快且不可逆转，
常不能恢复正常，从而致其死亡［13］。低温胁迫下对部分竹种叶片电解质外渗变化的研究发现，随着处理温
度的降低，各竹叶片的电导率逐渐增加，细胞膜透性增大，还有研究显示电解质外渗率呈“S”型曲线的规律
变化［14 － 15］。对草地早熟禾电解质渗透率的测定结果说明其不仅与温度有关，还与温度的持续时间相关，随
着低温时间的延长，细胞膜透性增大，相对电导率升高［16］。由此可以得出，低温胁迫下，抗寒或不抗寒的禾
8 竹 子 研 究 汇 刊 第 33 卷
本科植物其细胞膜透性均增加，渗透率逐渐变大，且呈“慢 －快 －慢”的趋势。与大部分植物一样，要增强禾
本科植物的抗寒性，应从增加细胞膜的稳定性，降低其渗透率研究解决。
2． 2 细胞内保护酶系变化与禾本科植物抗寒性
自自由基伤害学说提出以来，不断研究发现植物处于逆境条件时，细胞自由基产生和清除的平衡会遭到
破坏，从而导致活性氧大量积累。植物在低温胁迫下产生的自由基和积累的活性氧可能是细胞膜系统损伤
的部分原因。在植物长期适应环境的进化过程中，细胞形成了清除自由基和活性氧的保护机制，主要分为保
护酶系统和非酶自由基清除剂。保护酶系统主要包括过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化
酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶等。乔雪云［17］等研究结缕草、甲俭草、钝叶草 3 种暖季型草坪草低温下保护
酶系的活性变化，SOD和 POD活性均随着温度的降低而先升后降，说明在温度初降时保护酶系实施保护作
用，而随着温度的持续下降，保护酶系受低温伤害而保护功能降低，植物严重的受到低温寒害。对鹅毛竹等
五个竹种低温下 SOD活性的测定，结果显示，SOD活性与鹅毛竹的抗寒性强弱呈正相关，即抗寒性强的品种
SOD活性高，反之，则较低［18］。大量生理生化研究显示，保护酶系统的活性与植物的抗寒性高低有一定的相
关性，相同条件下，酶系活性越高植物抗寒性就越强，因此保护酶系活性的变化也是测定禾本科植物抗寒性
的重要生理指标。
非酶自由基清除剂主要包括抗坏血酸、谷胱甘肽和维生素 E 等代谢物，还有报道认为肽和非酶蛋白类、
生物碱及含氮杂环类、生育酚、胡萝卜素类、多酚类、黄酮及类黄酮、苷类、苯丙素类、萜类等也参与自由基的
清除［19 － 25］。
2． 3 代谢变化与禾本科植物抗寒性
植物正常的代谢活动是植物生长和发育的重要保证。在低温胁迫时，主要发生变化的代谢活动有光合
作用、水分代谢、呼吸作用等。
在低温逆境胁迫下，叶绿素含量降低，叶绿素各组成成分的变化，导致植物光合机能受阻，使植物受到伤
害，严重时死亡［26］。多种牧草在低温胁迫下进行叶绿素含量检测，结果显示随着温度的降低和胁迫时间的
延长，其总叶绿素含量均呈下降趋势，并且与植物的抗寒性呈负相关［27 － 28］。光合作用的降低，与叶绿素含量
下降有直接的关系，随着叶绿素含量的降低植物碳汇就会逐渐减少，植物光合产物就无法供给植物正常的生
长，造成植株生长缓慢，叶片失绿。
低温除使光合作用变化，降低光合产物的积累之外，也影响植物的水分代谢。对 WD1、XG2、GWＲ 3 个
水稻品种低温胁迫下含水量测定分析，胁迫后水稻出现严重的脱水现象，含水量呈下降趋势［29］。表明低温
胁迫可能使细胞膜遭受伤害、降低其稳定性，从而减弱了植株的保水能力。
对禾本科植物在低温下呼吸作用变化的研究还比较少，对其他植物的研究已经比较深入，如林海馨
等［30］对橡胶树的研究发现呼吸作用强度先升后降。可说明温度开始下降时，植物通过加强自身的呼吸代谢
释放能量来抵抗低温伤害，当温度下降到一定临界值，影响和破坏呼吸酶的活性，而使呼吸作用强度降低。
由此对禾本科植物抗寒性强弱的研究可从呼吸作用的变化来测定研究，低温胁迫时，禾本科植物能保持较高
的有氧呼吸作用和较低的无氧呼吸作用，则说明其抗寒性强。
2． 4 渗透调节物质变化与禾本科植物抗寒性
当植物遭遇低温或持续低温时，细胞内的渗透调节物质会持续增多，以降低细胞的渗透势，增强水分保
持力。主要的渗透调节物质主要有可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸等可溶性物质。一些研究对小麦、水
稻、牧草、玉米等在低温处理前后或是自然低温下渗调物质的测定，经过低温后测定结果显示，其可溶性糖、
可溶性蛋白和游离脯氨酸均有显著增加，当温度回升，返青后各含量均又降到正常水平［27 － 29，31 － 33］。研究结
果表明，植物积累更多的可溶性糖和可溶性蛋白，低温寒害程度越低，即抗寒性强的植物在低温下可以将某
些不溶性糖和蛋白转化或分解成可溶性糖和蛋白，从而提高自身的抗寒性;游离脯氨酸的积累量与植物的伤
害率呈正相关，随着温度的降低和低温胁迫时间的延长，游离脯氨酸的量和植物伤害率均增加。渗透调节物
质在低温下的积累直接关系到植物的抗寒性高低，通过对渗透调节物质的研究，可为植物抗寒性强弱筛选研
究提供依据。
9第 33 卷第 1 期 吴惠俐等:禾本科植物抗寒机理的研究进展
2． 5 外源物质与禾本科植物抗寒性
影响植物抗寒性的外源物质种类繁多，近几年对其研究逐渐深入，也取得了一定的研究成果。与禾本科
植物抗寒性有关的生长调节剂除了常见的植物激素外，如胁迫激素 ABA和 6-BA、GA3等，还有许多外源的生
长调节剂，研究表示使用外源生长调节剂可能使植物的抗冷性提高［34］。陈桂华等用中草药 QH 丙酮提取
物［26］和香豆素［35］处理水稻幼苗，韩娜［36］等用外源 H2O2处理水稻幼苗，于晶
［37］等利用外源 6-BA 处理冬小
麦东农冬麦 1 号，黄丽华［38］等利用水杨酸处理玉米幼苗，所有研究结果显示，经过这些物质处理，可提高禾
本科植物的根系活力，可增加可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和叶绿素等的含量，也可提高 POD、CAT、
SOD等自由基清除酶的活性，说明外源生长调节剂的使用，对禾本科植物抗寒性的提高有很大的贡献。一
些研究发现，化学物质的不同用量和种类对禾本科植物的抗寒性也有一定的提高作用。如低温胁迫下固定
氮肥的量，再施用磷肥，可使玉米的 SOD的活性逐渐增加，减少细胞膜透性，增加干物质重;钾肥可以降低玉
米细胞电解质的平均渗出率，提升可溶性糖含量;硅肥的施用，可以提高玉米叶绿素含量，降低绝对电解质渗
出量［39］。Ca2 +是植物体内重要的离子，对植物的各项胁迫伤害均有减轻作用。综上所述可见，外源物质可
以增加植物的抗寒性。
3 禾本科植物抗寒研究中的问题及展望
禾本科植物的抗寒性研究是一个前景广阔而研究相对较薄弱的领域。随着生理生化研究的不断发展，
分子遗传育种也成为抗寒性研究的热点，目的在于不断培育出新品种，以满足人类不断发展的各项需求。但
在以往的研究中还存在一些问题需要解决，主要如下:(1)目前对禾本科植物的研究主要是在室内模拟或人
工控制低温下进行的，与自然条件下光、气、水的实际情况有偏差，导致实验数据实际应用性不强。对低温胁
迫的研究需与旱、涝、盐碱等的研究有机的结合起来。(2)研究材料较单一，主要集中在幼苗和花期叶片，忽
略了根茎在低温下的生理生化变化。在抗寒性研究中，要重视植株同时期各部位和不同时期相同部位的研
究。(3)今禾本科植物的抗寒机理研究较多，而分子育种、基因遗传领域的研究较薄弱。尽管少部分禾本科
植物的抗寒基因已经被克隆，但很多禾本科植物的耐逆性基因还未被研究和发现及克隆，并且已经克隆出的
基因在植物整个抗寒过程中所起的作用尚需进一步的研究。只有逐渐解决这些问题，才能开发禾本科植物
在经济、生态、观赏上的重大价值，为新品种的培育和生产提供科学依据，解决实际生产中遇到的问题。
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