全 文 ：第 20卷 第 4期
19 9 4年7 月
作 物 学 报
A C T A A G R O N O M IC A S IN IC A
V o l
.
J u lv
20
,
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,
4
1 9 9 4
棉花与锦葵科等植物的子叶 、 叶序与
花瓣旋向之间的形态相关
汪若海 李秀兰
( 中国农业科学院棉花研究所 . 河南安阳 , 4 5 5 1 1 2)
提 要
棉花与锦葵科仙了以u
~
)等植物的子叶 、 真叶、 花梗与花瓣的一些形态特征有着十分密切的互
相关连 。 据对棉花与锦葵科及十字花科 、 茄科 、 觅科 、 蔡科共 5 科 16 种植物观察 , 它们的二片子叶均
有大小之别 ,并各 自参预了叶序及其转向的形成 。 叶序转向的顺时针或反时针系由数学上或然率所
致 。 棉花和多种锦葵科植物的主茎叶序转向与叶腋中花梗 (或果枝 )的出向及花瓣排列的旋向有着
十分密切的关连 。 由此 , 更深刻地反映了棉花等高等植物器官形态表现的完整性 、 致密性和连贯性 。
关健词 棉花 ,锦葵科 ,子叶 , 叶序 , 花梗 ,花瓣旋向 , 形态相关
达尔文在他的名著《物种起源 》中说到 : “ 相关变异是说 , 生物的全部机构 ,在其生长和发育
过程中彼此是如此紧密地联系在一起 。 … …这种联系的性质 ,往往不十分清楚 。 ” 并且认为包括
植物形态相关变异等方面在内是 “ 一片广大而尚无人迹的研究领域将被开辟 ” 。 事实上植物有
些器官之间的形态表现往往存在着密切相关的关系 。 我们在查阅有关文献基础上 , 于 1 9 8 1一
1 98 2 年 、 1 98 9一 1 9 9 0 年间对以陆地棉 ( G . h isr ut u m L . ) 等锦葵科植物为主的 5 科 16 种植物
的子叶 、 叶序转向 、 花梗 (或果枝 ) 出向和花瓣旋向等方面进行了观察研究 , 发现尽管它们之间
属于不同器官 , 形态表现又纷繁多样 , 但存在着某种内在关连 , 从而反映了高等植物在整个生
命周期中器官形态表现的一些共同的规律性的特征 。
1 观 察 结 果
L l 两片子叶存在差异 据所观察的植物看 ,它们各自两片子叶并不完全相同 。一般看来 ,
两片子叶至少在大小 、 形状以及与第三片真叶发生的方位关系等方面都存在某些不同之处 。
L L l 大小 不同 所观察的各种植物种子中的两片子叶都呈叠合而卷曲或摺曲的状态 。
如 : 棉花等锦葵科植物的两片子叶在种子中卷曲 ,其横切面大体呈 W 形 ; 十字花科植物的两
片子叶在种子中摺合 ,其横切面呈 丫形 。 还观察到 : 锦葵科植物以陆地棉为例 , 当种子发芽出
土子叶展开后 , 原先在种子中呈 W 形的两片子叶中在下 (或外 )的一片略大 , 而在上 (或内 ) 的
一片稍小 (见图 1 ) 。 棉花子叶大小有别前人已有报道 ; 十字花科植物以大白菜为例 , 当种子发
芽出土子叶展开后 , 原先在种子中呈丫形的两片子叶中在下 (或外 )的一片略大 , 而在上 (或
内 )的一片较小 (见图 2 ) 。 其它一些植物两片子叶的大小都有一定程度的差别 。 一般在出苗后
子叶展开不久其大小差别较显著 。 往后差别逐渐减少 , 以致渐趋一致而难区别 。
本文于 1 99 2 年 5 月 1 4 日收到 , 1 9 9 3 年 3 月 28 日终审完毕 。
作 物 学 报 2 0 卷
1
.
1
.
2 形状有异 上述各种植物的两片子叶形状虽然各 自大体相似 , 但仔细观察各种植物
的大小子叶的形状都存在一些细微差别 。 如 : 陆地棉刚展开的大子叶 , 稍呈 W 形摺曲 ,并且子
叶基部两侧微现突出 , 而小子叶则呈 M 形摺曲 , 子叶基部两侧无突出 (见图 1 ) 。
甲也仁口
(工)
图 1 陆地棉两片子叶形状
Sh a详 o f t h e t w o e o t y led o n s o f u p la n d e o t t o n
( G口 5 5 夕户` , h szr ut u二 L . )
图 2 大白菜两片子叶形状
F ig
.
2 S h a碑 o f t h e t w o e o t y lde o n s o f
( Basr 沦 a 介肠沁形站 L . )
.1 .1 3 两片子叶与第三片真叶的方位关系表现不同 所观察的上述各种植物都不例外 , 即
第三片真叶的发生 , 很大可能在小子叶的对立方位 , 也就是出自近大子叶叶腋的一侧 。 但不同
物种之间此种特性表现频度稍有差别 , 如陆地棉 、 油菜 、 秋葵等出现频度较高 ,红麻稍次 ,青椒
最次 。
1
.
2 两片子叶与第一片真叶的相对位置对主茎叶序的转向密切相关 观察了上述陆地棉
等 5 科 16 种植物 , 它们的主茎叶序都是互生 ,且都有顺时针或反时针两种螺旋转 向 。 一般叶序
转向须待成株后才可看出 ,但据我们对上述各种植物的观察表明 : 第一片真叶升小子叶斗大子
叶三者在一个平面上连成的弧形方向常是该主茎叶序的螺旋转向 。 由于大子叶和小子叶是稳
定不变地相对而生 , 因此 ,第一片真叶出自两片对生子叶的这一侧或那一侧 ,就很大程度地决
定了该植株以后叶序转向 ( 见图 3 ) 。 这似乎是一
个共同的形态发生的规律 。 但不同物种表现的频
度也稍有差别 ( 见表 1 ) , 如陆地棉在 2 32 株中有
2 2 9 株符合此种规律 ,表现频率为 98 . 7% ; 而简麻
85 株 中 有 74 株符 合此种 规 律 , 表 现 频率 为
87
.
1%
。此外 ,侧枝上第一片真叶的出向基本上确
定了侧枝叶序转 向 : 棉花的叶枝 (营养枝 )及其它
锦葵科等多种植物的侧枝第一片真叶的出向几乎
毫无例外地确定了侧枝 叶序的转向 , 即 以主茎为
中心 , 侧枝第一 片真叶 ( 叶尖 )所示方向就是侧枝
叶序转向 。 也可看作是 : 侧枝第一片真叶书主茎上
一节叶分主茎本节叶三者在俯视下连成的弧 向 ,
即是该侧枝叶序的转向 。 这个规律非常稳定可靠 ,
其表现频度远远超过以第一片真叶确定主茎叶序
转向的频度 。
图 3 棉花第一片真叶出向确定
叶序转向示意图
F 一9
.
3 P h y ll o t ax y tur 川 n g d e fi n de b y
t h e g e mr i
n a t in g d 一r e e t i o n o f t h e f i r s r
左 . 顺时针转向 右 . 反时针转向
L e f t
.
C I戊 k w ls e T u r n 盖n g
R ig h t
. a n t i
e
lco k w i se t u r n i n g
4 期 汪若海等 : 棉花与锦葵科等植物的子叶 、 叶序与花瓣旋向之间的形态相关
T一 b le l
裹 1 1 6种植. 以第一片X 叶出向. 定叶序转向的符合怕况
C d . 比山碱 orp 七y l l州匕 ly t u, 加峨 d fe 肠曰 by t触 攀 n . 如. 。 峨 d l r cet `门 ot t址 r卜 tS tr ue . , f ot l` I,l . .st
植物名称
P肠叮 t
陆地棉 海岛棉
G
.阮 , 阮以~
L 心 .
亚洲棉
口仪,
~
秋 葵
人m兄 趾口f 人
冬 葵 红 麻
H
. 口 n D . b m us L
简 麻
M
. 口公加
野西瓜苗
H
. 口, “ . . ` 阴 工_ A . J口“ , “ M
观察植株数
P肠刀 tB a b犯 r ”己
两者相符株致
伪 i仗己己 p la n st
符合率 ( % )
Co i n e id e cen
r a t e ( % )
植物名称 大白莱 萝 芡 菜 鸡冠花
P】田 I t
油 菜
( 白菜型 )
B
.
~ 钾
月几
油 菜
(甘兰型 )
B
. ` . 山” 加 P B . 加石侧派山
育 椒
C
. 石盯介“ 俐
观察植株数
P la n t s a b se vr ed
两者相符株数
oC i
n e id团 p l a n t s
1 2 6 14 8 1 2 1 1 1 3
1 2 4 1 4 5 1 1 0 1 0 6 60 44
符合率 ( 写 )
C o i n e id e n e
e
r a t e (纬 )
9 8
.
4 98
.
0 9 0
.
1 9 3
.
8 90
.
9 69
.
0 8 1
1
.
3 叶序转向与叶腋中果枝 (或花梗 、 花枝 )的出向密切有关 棉花和多种锦葵科植物的果
枝 (或花梗 、 花枝 ) 自叶腋中的出向与叶序转向有一定关系 。一般它们出自叶腋而偏 向顺着叶序
转向方向的一侧 。譬如 , 叶序顺时针转向的植株 , 其果枝 (或花梗 、 花枝 ) 常出自主茎叶腋而偏顺
时针方向一侧 ,反之亦同 。 因此 ,根据两片子叶与第一片真叶之间的方位关系不仅可以推断该
植株叶序转向 ,还可判 明该植株果枝 (或花梗 、 花枝 ) 自主茎叶腋的出向 。
1
.
4 叶序转向与花辫排列的旋向密切有关 棉花与锦葵科植物的花朵都由五个花瓣组成 ,
呈回旋状排列 ,其旋向或顺时针或反时针 。 同一植株上既有顺时针旋向的花朵又有反时针旋 向
的花朵 。 据观察棉花 、 肖懂等 n 种锦葵科植物 的叶序转向与花瓣旋向存在相关的关系 (见表
2 )
。 一般看来 , 叶腋花朵升上一节主茎叶神本节主茎叶三者在俯视下连成的弧向 , 即是该朵花
花瓣旋向 (见图 4 ) 。 由于叶腋花朵常出 自叶腋偏向叶序转向的一侧 , 因而叶腋花朵的旋向常与
叶序转向相同 。这似乎是锦葵科植物中一个共同的形态发生规律 ,刺木懂在这方面表现十分准
确 ,观察了 3 7 朵花 ,它们的花瓣旋向均与叶序相同 。
T . U e Z
衰 2 铆葵科 1 种植物以叶序转向确定花朵花拼旋向的特合情况
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c i曰 e ar t e of f l o脚 e r 二 d 脚加 I 平 .门 1 d i r etC 协n d ef 恤 ed b y l) 七y l l o t . x y t u门恤启 of 1 1 P l仙 “ o f M al v a c e a e
植物名称 陆地棉 海岛棉 亚洲棉 野西瓜苗 红麻 荷麻 蜀葵 肖懂 磨盘草 刺木懂 梵天花
P l吕n t G
. `的`翻 L G ` 。 ` “ 门 , L ` . “ ` 孔 . . L H . ,一 L H . : 口 . 目纽即 L A ~ M A ~ L T . ~ 胭 A . 浏妞 . L H一 L f . 户优~ `知 L观察花数
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两者相符株数
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P坛n t s
符合率 ( % )
C o in e id e n e e
r a t e (% )
3 2 4 1 2 1 8 9 5 7 8 4 9 7 1 63 3 6 3 18 4 1 4 7 3 4 7
10 0
.
0 10 0
.
0 10 0
.
0 1 0 0
.
0
作 物 学 报 2 0 卷
棉花 、 肖模等一些植物的花朵长在合轴果枝上 ,每一果节长一朵花 ,其花瓣旋向规律是 : 果
节上花朵神上一节果枝叶神本节果枝叶三者在俯视下连成的弧向 , 即为该花的花瓣旋向 (见图
5 )
。 由于果枝叶为两侧互生 , 因而果枝上花朵的花瓣旋向也是顺时针与反时针互相间隔 (棉花
果枝花朵花瓣旋向的间隔交替现象前人已观察到并有阐述 ) 。 大量观察结果表明 ,这个形态特
征表现非常稳定 。 由于第一果节叶的出向都在主茎叶序转向的方向 , 因而第一果节花的花瓣旋
向必定与主茎叶序相同 ,第二果节花相反 , 以后均相间出现 。 由此可知 , 果枝上每朵花的旋向都
受制于主茎叶序 。
图 4 锦葵科植物的叶序转向与花朵花瓣旋向关系示意图
F ig
.
4 R e la t i o n
s
h ip o f flo w
e r a
dn 详 t al s p i r a l d i r ec t i o n 雨 t h
p h y l o t a x y t
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a lv a e ea e p la n t
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图 5 棉花果枝上果枝叶与花朵花瓣旋向关系示意图
F ig
.
5 R e la t io sn h ip of fl o w e r a n d eP t al s Pi r al di r ec t i o n w i t h
fl o ir f e r o u
s s
h o t a dn lea
v es o n t h e f r u i t i n g b r an e h i n e o t t o n
芽ù ,、川
…八甲扮ó一
红麻花朵出 自主茎叶腋 , 一般情况下其花
瓣旋向与 叶序转 向相同 , 但大约有场花朵的花
瓣旋向与叶序转向相反 。 经仔细观察 , 原来这些
花朵所在节位的叶序转向方 向多长 出一个芽 ,
因而使这些花朵的相对位置改变成为在叶序转
向相反的一侧了 (见图 6 ) 。 根据叶腋花朵分上
一节主茎 叶书本节主茎叶三者在俯视下连成的
弧向为该花朵花瓣旋向的规律 , 该花的旋向就
该与叶序转向相反了 。
2 分 析 与 讨 论 ` 叶序转 向
.2 1 陆地棉与锦葵科等植物的两片子叶表现
的差异很可能在于两片子叶的胚胎发育先后有
别而引起 。 一般是大子叶发育在先 ,小子叶在
后 。 理由 : 1 . 发育在先的子叶占有相对优越的
由 6 红麻有 少数花朵花瓣旋向与叶序相反的示意图
F 人9
.
6 S p i r al d ir ec t i o n o f a f e w f lo w e r s an d 详 t a ls
o POP s i t e t he P h y Uo t a x y i n 肠 bisc u s e a n n a b i n u s l
生长空 间和时间 , 因而较大 , 相反 ,发育在后的子叶就较小 ; 2 . 第三片真 叶常发生在靠近大子
叶的方位 ,而第四片真叶偏向于小子 叶的方位 , 由此显示大子叶叶龄老于小子叶 ; 3 . 在确定
4 期 汪若海等 : 棉花与锦葵科等植物的子叶 、 叶序与花瓣旋向之间的形态相关
主茎叶序转向 ,侧枝叶序转向与花瓣旋向的共同规律中 , 小子叶与主茎 (或果枝 )上一节叶都处
于构成弧向中部的地位 , 而大子叶与主茎 (或果枝 )本节叶都在构成弧向尖端的地位 ,显然本节
叶叶龄大于上节叶 。 由此间接证明大子叶 比小子叶发育早一个节位 : 4 . 某种情况 (如湿度大
温度高 )下 , 棉花幼苗生长迅速 , 两片子叶会着生在不同位点上 , 即表现互生 , 直接体现两片子
叶发生有先后 。 据此分析 , 可以认为在胚胎发育过程中大子叶在先 ,小子叶稍后 。 正如法国尼
切 ( N it sc h )提出的某些双子叶植物的两片子叶是在胚胎发育初期 “ 定时期内相继形成的这一
假设相一致 。
2
.
2 基于所观察的上述植物 , 很可能在胚胎发育中两片子叶的发生先后有别 , 因而可以认为
这些双子叶植物的两片子叶尽管在形态表现上是对生 , 而在胚胎发生上应该是互生 。这些植物
的子叶和真叶一样都是以受精卵为始的个体发育中以互生的方式分化形成的叶片 , 只不过时
间先后不同而已 。也正 因为如此 , 可以认为这些植物的两片子叶以其存在的差异实际上参与了
植株叶序及其转向的形成 。这样看来 , 子叶和真叶在个体发育的叶的分化方式 (互生 )上有着先
后的一致性 ,在对叶序形成的作用上存在共同性和连贯性 。
.2 3 第一片真叶的出向大体决定了叶序转向的
原理 , 可以这样理解 : 大子叶 (从个体发育看是第
一叶 ) 和小子叶 (是第二叶 ) 相对而生 , 第一真叶
(是第三叶 )和第二真叶 (是第四叶 )根据叶片相嵌
分布的原理分别出自对生子叶的两侧 ,并与对生
子叶大体呈十字交叉 。 同样 , 根据相嵌原理 ,第三
真叶 (是第五叶 ) 的出 向应该在相对最老叶的方
向 ,也即大子叶 (第一叶 )附近的上方 ,事实也是如
此 。 这样形成的第一真叶分第二真叶书第三真叶
在俯视下连成的弧向当然无疑是叶序转向 ,而这
个弧向又必然是第一真叶分小子叶分大子叶的弧
向 (见图 7 ) 。 这 5 片叶中 , 对生的大子叶与小子叶
是稳定不变的 , 第二真叶出向必然与第一真叶相
反 , 第三真叶出向则往往与大子叶相近 , 唯有第一
真叶 出向表现不恒定 , 即在对生子叶的这一侧或
那一侧 , 从而构成体现不同叶序转向的弧向 。 由
此 ,第一真叶的出向就成了决定叶序转向的关键 。
可以认为 , 这个形态发生的规律不仅仅局限于上
述已观察到的植物 ,还可推而广之 ,很可能在众多
的两片子叶存在某种差异 (即子叶发生有先后 ) 的
双子叶植物中都存在这种规律性的形态发生特
点 。
图 7 大小子叶和第一 、 二 、 三真叶的
出向与叶序转向示意图
F ig
.
7 oC o
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b ig an d
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o n s a n d t h e fi r s t
,
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t h ir d t
r u e lae
v es i n e ot
t o n
1
. 大子叶 ; 2 . 小子叶 ; .3 第一真叶 ;
B ig e o t y同 o n ; 2 . S m a l e o t y目 o n ; 3 . F i r s t t ru e l e a f ;
4
. 第二真叶 ; .5 第三真叶 ;
4
. 反 c on d t ru e lae f ; 5 . T h idr t ru e ale f
(两个弧向均表示叶序转向 )
( T h e t w o ar cs s h o w t he ph y l o at x y t u r n i n g in co t t o n )
2
.
4 在许多叶序为互生的植物中 , 叶序顺时针转向与叶序反时针转向的个体数常常大体相
等 。 这是什么原因造成 ? 过去未见有准确报道 。 根据我们对棉花等上述植物观察结果 , 可以从
第一片真叶出向的随机性解释 。 因为第一片真叶的出向常常确定了叶序的转向 ,而它的出向必
定在相对而生的两片子叶的两个侧向 , 既可在这侧 ,也可在那侧 ,两者机率相等 。 因此形成了叶
作 物 学 报 2 0 卷
序转向顺时针和反时针大体相等的个体 。 看来并非受遗传控制或受环境影响 ,而是数学的或然
率所致 。
.2 5 据观察结果表明 ,第一片真叶分小子叶升大子叶的俯视弧向常为主茎叶序转向 ; 叶腋花
升上一节主茎叶神本节主茎叶的俯视弧向常为该朵花的花瓣旋向 ; 果节花分上一节的果枝叶
书本节果枝叶的俯视弧向为该朵花的花瓣旋向 。 由此不难看出 , 不论主茎叶序的转向或叶腋花
和果枝花的花朵旋向都与各 自紧靠的两片叶及其叶龄有关 。其共同规律是 : 叶序转向或花朵花
瓣旋向取决于第一片真叶或花神相对幼龄的相邻叶 (即小子叶或主茎上一节叶或果枝上一节
叶 )份相对老龄的本节叶 (大子叶或主茎本节叶或果枝本节叶 )所构成的弧形方向 。 由此可见 ,
尽管子叶 、真叶 、 花瓣等看来互不相干而归属又不同的器官 ,在形态学上都有共同的形成规律 。
果枝出 向
向转序le、、j I1.叶、、 ·\二、了.、,夕
|川J一l1/I/司布代叮|
、 声乙入
.2 6 将上述几方面的观察
结果连贯起来看 ,就是在两
片子叶存在差异的基础上 ,
第一片真 叶的出 向常常决
定了主茎叶序转向 ; 主茎 叶
序转向又决定了花梗 (或果
枝 ) 的出向 , 并且决定 了叶
腋花朵 (或果枝上每朵花 )
花瓣旋向 。 以往文献中未见
有此报道 。 以陆地棉 为例
( 见图 8 ) , 只要知道第一片
真叶的出向 , 即可确定该株
主茎叶序的转向和果枝 自
叶腋的出向 , 以及每个果枝
上每朵花的花瓣旋向 ,或者
只要 了解任意果枝上某节
位花朵的花瓣旋向 , 就可推
知该植株所有果枝自叶腋
的出向 , 各个果枝每个果节
花的花瓣旋向 , 主茎叶序转
图 8 棉花子叶 、 叶序 、 果枝出向和花朵花瓣旋向相关示意图
F ig
.
8 OC
r r e压 t i o n o f if o w e r an d 详t a l s p i r a l di r ec t i o n w i t h t h e g e r im n a t io n
d : r ec t i o n o f eo t y led o n
, p h y ol t a x y an d
s y rn 环 x l i a l b r a n c h in e o t t o n
向 , 以及第 一 片真叶 的 出
向 。 由此可见 ,尽管子叶 、 叶序和花瓣等发生阶段很不相同的器官 , 但在形态上都有前后相互关
联的规律可循 。
总的看来 ,尽管子叶在种子中作为生殖器官的一部分而存在 , 但成苗后的子叶则与真叶一
样都属营养器官 。 事实上它们不仅形态发生一致 , 并且共同形成了叶序 。 尽管花瓣是生殖器官
的一部分 ,但从器官形成来源看 , 花瓣导源于叶 。 由此 , 花瓣的旋向可看作是叶序转向的另一形
式 。 子叶 、 真叶 、 花梗和花瓣固然表现上互不相干 , 发生时期又不相同 , 但它们先后存在于个体
生命周期中 , 而且它们之间具有同源的性质 , 因而不难理解它们在叶序转向和花瓣旋向方面仍
保持着共同的特征和前后的连贯 。这种规律性的形态特征是长期进化过程中形成的 ,而今较普
遍地存在于棉花与锦葵科等多种双子叶植物中 。
4 期 汪若海等 : 棉花与锦葵科等植物的子叶 、 叶序与花瓣旋向之间的形态相关 4 5 9
闷
本项研究结果不仅有助于对棉花等植物的器官形态发生与相互关连作较深入的了解 , 而
且对高等植物个体的整体性和细胞的全能性及生物全息现象等若干生物基本特性的形成提供
了形态发生的依据和佐证 。
参 考 文 献
[ 1 〕李正理 , 1 9 7 9 , 棉花形态学 ,科学出版社 , (北京 ) 。
[ 2 」中国农业科学院棉花研究所 , 1 9 83 , 中国棉花栽堵学 , 上海科技出版社 ,上海 , 93 一 102 。
【3 〕汪若海 , 李秀兰 , 1 9 8 2 ,南京农学院学报 ( 4) , 36 一 41 。
[ 4 〕 P a ul A . F yr x e il , 1 95 2 , T h e N a tur al iH s t o yr o f t h e oC t t o n T ir 拢 . T e xa s A & M U in ve r s i t y P r es s ( 中译本 , 上海科技出版
社 1 98 6 ) , 1 3 3一 1 6 2 .
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o r P h o l o g ica l R e l a t i o n a m o n g D i r ec t i o n o f P e t a l s
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( C侧汝用 石毖犯 口几八 I, 1以` “ 比 , C A月占 , H e ” 口 ” , 4 55 1 1 2 )
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le a v e s
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, a n d p e d i e e ls a r e e lose l
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e d if f e r e n t i n s滋 a n d P a r t ic ip a t e i n f o r -
m a t i o n o f P h y l o at x y a n d t h e ir d i r ect i
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T h e d ir ec t i
o n s o f p h y l o t a x y ( e loc k w ise o r e o u n t e r
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e loc k w i se ) ar e r a n d o m
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I n e o t t o n a n d m a n y o t h e r p l a n t s of 阴 al vac ea
,
t h e d ir ec t io n s o f p h y
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l o t a x y o f m ian
s t e m a r e d ir ec t ly
e o n n ec t ed iw t h
e m e r g i n g d ir e e t i o n s o f p e d ie e ls ( o r f r u i t
b r a n e h e s ) i n lea f a x i ls
, a n d a l so w it h t h
e d ir ec t io n s o f p e t a l r a n g e
.
T h e e ar d i n
a ! p ir n c ip le s a r e
t h a t i f t h e r e ar
e so m e d i f f e r e n e e s be t w
e e n t w o s e m i n a l le a v e s
, t h e e m e r ig n g d i r ec t io n o f t h e f ir s t
t ur e l e a f w i l d e t e r m in e t h e d ir e e t i o n o f p h y l lo t ax y
o f m a i n s t e m
,
w h i e h d e t e rm i
n e t h e e m e r g in g
d ir e e t io n s o f 伴d ie e l s ( o r f r u i t b r a n e h e s ) a n d t h e d ir e e t i o n s o f 伴 t a ls ` o r d e r i n l e a f a x i l s ( o r
b r a n e h e s )
.
T h e e o m m o n la w 15 t h a t t h e d ir ec t io n s o f p h y ll o t a x y o r 详 t a l s ` o r d e r a r e d ec id ed b y
t h e e ur v e d ir ec t i o n f o r m ed b y t h e f ir s t t ur e lea f
o r fl o w e r
,
t h e y o u n g e r a d a e e n t l e a f ( t h e sm a l
s e m i n a l lea f o r t h e f ir s t le a f o f m a i n s r e m o r o f fr u i t b ar n e h ) a n d t h e o l d e r lea f a t t h e sa m e eS g
-
m e n t ( t h e b i g se m i n a l le a f o r t h e le a v e a t t h e sa m e se g m e n t o f m a i n s t e m o r o f f r u it b r a n e h )
.
T h e
s t u d ie s r e v e a l t h e e o m p a e t
, e o n s is t e n t a dn i
n t a e t c h a r a e t e r is t i e s o f o r g a n ie m o r p h a o f h i g h p la n t s
( i n e l u d i n g e o t t o n ) i n f u r t h e r s t e p
.
乙甲
K ey w or d
s
oC
t t o n
,
M a lv a e e a e
,
eS m in a l Ica v e s
,
P h y l lo t a x y P e d i e e l s
,
D i r ec t i
o n o f p e t a ls
o r d e r
,
M o r p h o lo g i e a l e o r r e la t i o n
夺考咋带4\9