全 文 ：基金项目：国家科技支撑课题“甜高粱种植与预处理关键技术”（2007BAD42B03）；天津市教委课题“水稻T-DNA插入突变体筛选及A1473突变体基
因克隆”（20050905）。
第一作者简介：陈秋玲，女，1985年出生，江西南昌人，在读硕士，主要从事作物遗传育种和分子生物学。通信地址：300384天津市西青区津静路22
号天津农学院农学系，Tel：022-23781298。E-mail：chenqiuling0821@yahoo.cn。
通讯作者：裴忠有，男，1967年出生，辽宁大连人，博士，教授，主要从事作物遗传育种和分子生物学。通信地址：300384天津市西青区津静路22号天
津农学院农学系，Tel：022-23781298。E-mail：peizhy@126.com。孙守钧，男，1961年出生，山东文登人，博士，教授，副院长，主要从事饲用作物遗传改
良研究。通信地址：300384天津市西青区津静路22号天津农学院农学系，Tel：022-23781311，E-mail：sunshoujun2001@yahoo.com.cn。
收稿日期：2009-12-09，修回日期：2009-12-18。
分子标记技术在禾本科作物
基因定位上的研究进展
陈秋玲，高建明，罗 峰，魏进招，裴忠有，孙守钧
（天津农学院农学系，作物遗传育种重点实验室，天津 300384）
摘 要：近年来，随着分子生物学技术和分子标记技术的快速发展，新的分子标记技术不断涌现，并且在
生命科学研究领域得到了广泛的应用。新的分子标记技术克服了传统遗传标记数量少、受环境条件影
响大的缺点，显著地促进了高精度的植物遗传连锁图谱建立、基因定位技术、基因克隆和分子标记辅助
育种等相关技术的快速发展。以目前主要应用的一些分子标记：如AFLP、RAPD、RFLP、SSR、SNP和
SRAP等的标记特点进行简要介绍，并概述了DNA分子标记技术在禾本科作物抗性基因、品质性状基
因、产量性状基因、生育期和主要植株性状基因、育性基因等基因定位方面的研究进展，为以后从事禾本
科作物基因克隆、基因定位、基因图谱的建立、分子标记辅助选择育种相关研究者提供了理论指导。
关键词：禾本科作物；分子标记；基因定位
中图分类号：S336 文献标志码：A 论文编号：2009-2608
Research and Development of Molecular Marker Technologies for
Gene Mapping of Gramineous Crops
Chen Qiuling, Gao Jianming, Luo Feng, Wei Jinzhao, Pei Zhongyou, Sun Shoujun
(Department of agronomy, Tianjin Agricultural University; Key Laboratory of Crop Genetics Breeding of Tianjin, Tianjin 300384)
Abstract: In recent years, with the rapid development of molecular biological techniques and molecular
marker techniques, new molecular marker techniques have come forth continuously. These new markers were
widely used in the research field of life sciences, which overcame the disadvantages of few amount and easily
influenced by environment of the traditional markers, and significantly promoted the fast development of the
construction of a highly dense linkage map, gene mapping, gene cloning, and marker-assisted selection (MAS)
breeding. This paper presented the characteristics of AFLP, RAPD, RFLP, SSR, SNP, SRAP and so on, and
briefly described the research progress of DNA markers in the aspects of resistance, quality traits, yield
characters, growth period and the major characters of plants, fertility and so on, and provided the theoretical
instruction for gene cloning, gene mapping, the construction of a linkage map, and MAS breeding of
Gramineous crops.
Key words: gramineous crops; molecular marker; gene mapping
0 引言
禾本科(Gramineae，Poaceae)植物是种子植物中的
一个大科，它不仅有保持水土、绿化环境的作用，而且
具有重要的经济价值。其中水稻、小麦、大麦、玉米、高
中国农学通报 2010,26(9):42-48
Chinese Agricultural Science Bulletin
粱等作物作为人类粮食和家畜饲料的主要来源在中国
广为栽培，同时也为工业生产提供了丰富的原材料[1]。
近年来随着分子生物学的迅速发展，1980年继形
态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的分子标
记技术在禾本科作物育种中得到了广泛的应用，它是
建立在DNA序列多态性基础之上，是基因的直接反应，
与其他遗传标记相比，分子标记有着许多优越性 [2]。
目前，分子标记技术已广泛应用于作物遗传育种中的
分子标记辅助选择、数量性状座位（quantitative trait
locus，QTL）的定位分析、分子图谱的构建、亲缘关系
及遗传多样性的研究、品种资源的鉴定、各种优势预测
等方面。笔者就一些分子标记技术的种类、特点及其
在禾本科作物重要基因定位上的研究进行了综述，为
禾本科作物分子标记辅助育种打下坚实基础。
1 分子标记概念及分类
分子标记的概念有广义和狭义之分。广义的分子
标记 (Molecular Marker)是指可遗传的并可检测的
DNA序列或蛋白质。其中的蛋白质包括种子贮藏蛋
白和同工酶及等位酶，狭义的分子标记概念只是指
DNA分子标记，而这个界定现在被广泛采纳[3]。文中
也将分子标记概念限定在DNA标记范畴。
DNA分子标记是电泳后能以一定的方法检测到
的反映基因组某种变异特征的DNA片段。根据DNA
片段的不同获得方法，可以将DNA标记划分为如下3
大类：基于 DNA 分子杂交的方法，基于 PCR
（Polymerase Chain Reaction，聚合酶链式反应）技术的
DNA扩增方法，PCR与酶切相结合的方法[4]。
1.1 基于DNA分子杂交的分子标记
这类标记主要包括限制性片段长度多态性
(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)、可
变数目串联重复位点 (Variable number of tandem
repeats，VNTR)、染色体原位杂交(in situ hybridization)
等标记技术。
其中，RFLP标记是发展最早应用最广的基于
DNA分子杂交的分子标记技术。其基本原理是将
DNA用已知的限制性内切酶消化后，产生大小不等的
DNA片段，电泳分离、Southern印迹转移到硝酸纤维
膜上，用放射性标记探针与膜上变性DNA杂交，放射
自显影，显示出不同材料的多态性图谱[5]。
该标记有许多优点：不受环境条件和发育阶段的
影响；无表型效应；在等位基因之间一般表现为共显
性；结果稳定、重复性好。缺点是该技术步骤繁杂，工
作量大，DNA的需要量大，而且同位素标记对人体有
害。因而，后来人们又将RFLP转为共显性PCR标记
用于育种上[6]。
1.2 基于PCR的DNA分子标记
1.2.1 随机引物PCR标记 随机引物PCR技术是 1990
年由Williams等 [7]在 PCR的基础上发展起来的一项
DNA 多态检测技术，称作多形 DNA 随机扩增
（random amplified polymorphic DNA，RAPD）或随机
扩增片段长度多态性DNA等[8]。RAPD是用一系列随
机排列的碱基序列为引物对所研究的模板DNA经
PCR扩增，然后通过琼脂糖或聚丙烯酰胺凝胶电泳分
离，经过溴化乙锭EB或银染或放射性自显影来检测产
物DNA多态性，从而可知基因组相应序列的多态性[9]。
RAPD具有操作简单、成本较低、DNA用量少、允
许快速且简单地分离基因组DNA的特点，但该标记重
复性差且为显性标记，不能用来区别杂合和纯合基因
型，因而实际应用中通常可将 RAPD转化为 SCAR
（Sequence-characterized amplified regions，序列特异扩
增区域）标记，SCAR通常为共显性遗传，通过转化可
以增加 RAPD标记的可重复性(原因是使用的引物
长)、稳定性和信息量[10]。
1.2.2 特异引物 PCR标记 除了随机引物 PCR标记之
外，还有一种是特异引物PCR标记。利用特异PCR技
术的最大优点是它产生的信息非常可靠，不存在某种
模糊性。这类标记是目前应用的比较多的标记技术。
该 标 记 具 有 如 下 几 种 方 法 ：特 定 序 列 位 点
(sequence-tagged site，STS)，简单重复系列 (Simple
sequence repeat，SSR) [11-12]，序 列 特 异 扩 增 区 域
（Sequence-characterized amplified regions，SCAR），单
链引物扩增产物反应 (single primer amplification
reaction，SPAR)，反 向 重 复 序 列 标 记（inverse
sequence-tagged repeat，ISTR)，微卫星随机扩增多态性
( random amplified microsatellite polymorphism，
RAMPO)，加 锚 微 卫 星 寡 核 苷 酸 (Anchored
microsatellite oligonucleotides，ISSR)等。
其中，最具代表性的是SSR标记。在生物体基因
组中，普遍存在1~4个碱基组成的简单重复序列，其重
复次数可达百次以上，且重复次数变化很大，但在该重
复序列两端的序列却是高度保守的。SSR标记的原理
正是根据微卫星序列两端的互补序列来设计引物，通
过PCR反应扩增微卫星片段，将扩增片段进行聚丙烯
酰胺凝胶电泳、染色，通过比较谱带的相对迁移距离，
便可知不同个体在某个SSR座位上的多态性[13]。
与其他标记相比，SSR只需经过 PCR扩增、电泳
检测，就可记录、分析结果，操作过程简单、速度快、重
复性好。目前该标记已经成为大规模遗传作图及基因
陈秋玲等：分子标记技术在禾本科作物基因定位上的研究进展 ·· 43
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定位时所使用的基本分子标记，也用于基因定位、分子
辅助育种、真假杂交种和种子纯度的鉴定以及物种系
统发生、亲缘关系和起、源等研究[14]。
1.3 基于PCR与限制性酶切技术结合的DNA标记
基于 PCR与限制性酶技术结合的DNA标记，是
在结合了PCR和限制性酶切技术的优点之上，形成的
一类标记方法，其实质是RFLP和随机扩增的多态性
DNA(RAPD)两项技术的结合。它既克服了RFLP技
术复杂、RAPD稳定性差、标记呈显隐性遗传的缺点，
同时又兼有两者之长[15]。该类标记应用非常广泛，也
是目前应用比较多的一类标记技术。主要包括AFLP
(Amplified fragment length polymorphism，扩增片断的
长度多态性)和 CAPS(Cleaved Amplified Polymorphic
Sequence，酶切扩增多态性序列)两类。其中AFLP标
记方法是先酶切，再用特殊设计的引物进行扩增。而
CAPS又可称为PCR-RFLP技术，是先扩增，再酶切扩
增片段，检测酶切片段的长度多态性[16]。
AFLP是目前应用的较多，较具有代表性的基于
PCR与限制性酶切技术结合的DNA标记，又称选择性
限制片段扩增标记（Selective restriction fragment
amplification，SRFA）是一种基于PCR反应的选择性扩
增限制性片段的方法，由于不同材料DNA酶切片段存
在差异，因而可产生扩增产物的多态性。AFLP的多
态性强，谱带非常丰富且清晰可辨，实验结果稳定性、
重复性好。
近几年来，人们不断地将这一技术完善、发展，使
得AFLP成为迄今为止最有效的分子标记，常与 SSR
标记技术结合运用，已在植物遗传研究领域得到了广
泛应用。如构建遗传图谱、基因定位和克隆、检测遗传
多样性、分析亲缘关系、鉴定种质资源和品种、辅助选
择育种[17]。
1.4 几种新型分子标记
1.4.1 SNP SNP(single nucleotide polymorphism)即单
核苷酸多态性。是指核苷酸水平的变异引起的DNA
序列多态性，是同一物种不同个体间染色体上遗传密
码单个碱基的变化，包括单碱基的转换、颠换以及单碱
基的插入或缺失等。SNP是继RFLP、SSR之后的又一
种新的分子标记。尽管原则上有 4种核苷酸，但SNP
通常具双等位基因多态性[18]，其突变率相当低，是一种
稳定的突变，比之前的分子标记更为有用[19]。与以往
的分子标记相比，SNP具有以下特点：位点丰富；密度
高，密度比微卫星标记更高；富有代表性；遗传稳定性；
易实现分析的自动化。SNP标记开发的关键是发现
SNP位点。目前通过实验方法发掘 SNP的方法包括
以下 4种类型：根据DNA构象的不同寻找 SNP、基于
PCR及酶切的方法、基于杂交的方法和直接测序法。
SNP作为一种新型的分子遗传标记，越来越受到
世人的关注。目前，该标记主要用于人类基因组研究，
在植物基因组研究中的应用还很少。随着拟南芥、水
稻等重要植物全基因组测序工作的相继完成，SNP标
记必将在植物遗传与育种研究领域中发挥巨大的作
用。
1.4.2 SRAP标记 SRAP（Sequence Related Amplified
Polymorphism），即相关序列扩增多态性标记，又称基
于 序 列 扩 增 多 态 性 ( Sequence-based Amplified
Polymorphism，SBAP)[20]，是基于PCR技术的新型分子
标记技术。其原理是利用基因外显子里G、C含量丰
富，而启动子和内含子里A、T含量丰富的特点设计一
对独特的引物，对开放阅读框架进行扩增。此技术具
有简单、高效、高共显性、重复性高、易测序等优点，适
合于基因的定位与克隆等分子生物学的研究。
此外，还有一些新型的分子标记，如随机微卫星扩
增 多 态 DNA （random microsatellite amplify
polymorphic DNA，RMAPD）[21]，表 达 序 列 标 签
(Expressed sequences tags，EST)、抗病基因类似物
（Resistance Gene Analogs，RGAs）[22]、靶位区域扩增多
态性（Target Region Amplified Polymorphism，TRAP）[23]
等。
2 分子标记技术在禾本科作物基因定位上的应用研究
20世纪 80年代以来，分子标记技术的飞速发展，
促进了高精度的植物遗传连锁图谱和饱和遗传连锁图
谱的建立，促进了基因定位的快速发展，为分子标记辅
助选择打下基础。目前，分子标记技术在禾本科作物
基因定位上已得到了广泛应用。
2.1 在抗性研究方面的应用
2.1.1 抗病虫基因定位 病虫害是造成作物产量损失的
主要因素。采用化学农药防治病虫害不仅增加了种植
成本，还会造成环境污染、破坏生态平衡和引起病虫害
抗药性增长等问题。利用作物自身抗病虫害基因减轻
病虫害是一项经济、有效的措施，是解决作物病虫危害
的根本途径。随着分子标记技术的发展，对作物抗病
虫基因定位研究取得了很大的进展，大量抗病虫的数
量性状位点被定位在染色体上。
在小麦赤霉病研究方面，周淼平等[24-26]以大量的小
麦重组自交系群体为材料，进行了小麦赤霉病抗性
QTL分析，在3B染色体短臂上发现抗性主效QTL，与
赤霉病抗性主效QTL紧密连锁的标记均为SSR标记，
为小麦抗赤霉病分子辅助育种提供帮助。Wu Jianyu
·· 44
等[27]于3号染色体上检测到了玉米抗甘蔗花叶病毒基
因，与简单重复序列标记 umc1527和 phi053的遗传距
离分别为 1.8 cM和 2.1 cM。同时，6号染色体上的抗
性基因处于标记 umc2311和 bnlg1371之间，且分别距
离它们为 2.1 cM和 1.5 cM。XU Jichen等 [28]以水稻
ZYQ8与 JX17的双单倍体群体为材料，检测到 124个
水稻抗稻瘟病QTL位点的存在，其中，82个QTLs (贡
献率为66.13%)源自于抗性亲本ZYQ8，42个QTLs (贡
献率为 33.87%)源自于对胁迫敏感的亲本 JX17，大多
数的QTL集中分布于主效基因的附近，尤其是位于染
色体1，2，8，10和12区域上的QTL。每一个QTL可以
解释表型变异的 3.52% ~68.64%。 Yanqi Wu 和
Yinghua Huang[29]以227个对麦二叉蚜虫敏感的西方不
育系和抗麦二叉蚜虫杂交产生的F2代和F2:3代家系为
材料，利用118个SSR标记，采用复合区间作图分析和
多重区间分析，于9号染色体上检测到2个控制高粱麦
二 叉 蚜 虫 的 QTL QSsgr-09-01( 主 效 QTL) 和
QSsgr-09-02(微效QTL)，它们对表型变异的贡献率分
别为55%~80%和1%~6%。
2.1.2 抗逆基因定位 植物对不同逆境的适应和抵抗是
由植物本身的遗传因素决定的。通过对抗逆基因定
位，为作物辅助育种打下了坚实的基础。
高粱是一种公认的抗旱性比较强的作物，持绿是
高粱抗旱的主要表现形状。通过研究持绿QTL的分
子遗传，为进一步理解高粱及其他禾本科作物抗旱性
的生理机制奠定了基础。目前已找到了多个在不同环
境中持续表达的持绿 QTL。Kebede等 [30]用 SC56 ×
TX7000组合的R IL群体，发现了 9个QTL与持绿有
关，位于7个连锁群上。StgA、StgJ位于与B35×TX430
（Crasta等[31]）和B35×TX7000 (Xu等[32])作图群体相同
的连锁群区域，StgG与Crasta[31]和Tuinstra[33]的连锁群
G和 F的位点相同，StgA是一个主效QTL，其他QTL
可能是微效的。另外，玉米8号染色体上的持绿QTL[34]
与QTL StgA相对应，在水稻的相应基因组区段上存在
着根穿透指数和总根数 QTL[35]。另一个持绿 QTL
StgB与玉米 9号染色体持绿QTL同源[34]，这个染色体
区段存在着与抗旱性有关的性状如叶片ABA含量，还
包含编码hsp70基因[34]，与水稻6号染色体上的根穿透
力和根数目的QTL相对应，这些性状都是影响抗旱性
的重要因子[35-36]。
在耐盐性研究方面，王宏英等[37]以小麦耐盐突变体
RH8706249与敏盐突变H8706234的杂交F2世代作为
基因定位群体将耐盐相关基因定位于3BL上，并得出
其与微卫星标记Xgwm299连锁，遗传距离为5.8 cM。
此外，人们对禾本科作物一些其他类型的抗逆性
也进行了相关QTL定位分析，如在耐寒性、耐铝性、耐
低磷特性和抗硼毒等方面。Joseph Knoll等[38]等以高
粱耐寒品种SQR和对寒害敏感品种SRN39杂交产生
的 RIL系为材料，进行了高粱生长季前期耐寒性的
QTL分析，定位出 2个 QTL，其中一个位于连锁群
SBI-03a上，由抗病亲本SRN39提供；另一个位于连锁
群SBI-07b上，由感病亲本SQR提供。来源于SQR的
SBI-01a区域对出苗和种子活力具有重要的作用。
Fernando Enrique Ninamango-Cárdenas等 [39]以两个对
Al胁迫反应差异大的玉米自交系的 168个F3:4家系为
材料，运用AFLP和SSR标记方法，在第 2、6和 8染色
体上检测到了 5个耐铝毒QTL，可解释表型变异的
60%。第 4个QTL和标记 umc043位于染色体 8和 5
上，靠近编码有机酸合成途径中酶的基因，该途径在植
物耐铝机制中已被广泛地提出。Junying Su等[40]以一
个小麦DH（double haploid，双单倍体）群体为材料，进
行小麦耐磷胁迫的QTL分析，该群体包括92个耐低磷
胁迫小麦品种Lovrin 10和对低磷胁迫敏感品种中国
春的双单倍体系。在-P（低磷胁迫下）和+P（含磷量较
高）条件下，所检测到的QTL分别为 20和 19个，这 39
个QTL位于21条染色体的区域。实验表明：在-P条件
下，中国春的 3个位点对控制耐磷胁迫是重要的。K.
Ochiai等 [41]以水稻抗硼毒Nekken-1和不抗硼毒 IR36
杂交产生的的RIL系为材料，进行了水稻硼毒的抗性
QTL分析，于 4号染色体上检测到了贡献率为 45%的
QTL。
2.2 主要经济性状
2.2.1 品质性状基因定位 人们对作物品质的要求越来
越高，品质改良已经成为作物育种的重要目标。近年
来，随着人们生活水平的提高，利用分子标记对品质性
状进行研究已取得一些结果。阮成江等[42]总结前人结
果得出：控制稻米品质的多为微效基因，QTL数目在
1~5，分布于除第4染色体外的所有11条染色体，分别
检测到了控制胶稠度及直链淀粉含量的主效基因，其
单位点解释的表型变异分别为82.4%和91.1%。
吴云鹏[43]等用PH82-2/内乡188杂交后代240个F5:
6家系，经3个地点试验，利用188个SSR标记和4个蛋
白标记构建遗传连锁图谱，对小麦籽粒蛋白质含量、
Zeleny沉降值、和面时间、8分钟带宽、峰值粘度和稀
懈值6个品质性状进行QTL定位分析，发现在1B染色
体上存在同时控制Zeleny沉降值、和面时间、8分钟带
宽、峰值粘度和稀懈值的QTL，与最近标记Glu-B3j连
锁距离为 0.1~0.8 cM，1D染色体上存在同时控制
陈秋玲等：分子标记技术在禾本科作物基因定位上的研究进展 ·· 45
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Zeleny沉降值、和面时间和8分钟带宽的QTL，与最近
的标记Dx5+Dy10连锁距离为 2.5~3.3 cM。和面时间
和8分钟带宽位于1B和1D染色体的QTL以及稀懈值
位于1B染色体上的QTL，在3个地点均能检测到。
Zhang J.等 [44]以含油量高的玉米品系By804与正
常含油量的B73的杂交F2:3世代作为基因定位群体，得
出籽粒含油量、蛋白质含量和淀粉含量分别由3、2和3
个QTL位点控制。并且与先前用 IHO玉米种质为作
图群体所得到的位点位于相同或相似的染色体区域。
Kimberley B. Ritter等[45]以甜高粱R9188和粒用高
粱R9403463-2-1杂交获得的F2代分离群体为材料，采
用 228个SSR和AFLP分子标记，构建连锁图，于染色
体SBI-01，SBI-05和SBI-06上检测到了提高蔗糖含量
和含糖量的QTL，这些QTL由亲本甜高粱 R9188提
供；于染色体SBI-10上检测到了提高蔗糖含量和蔗糖
产量的QTL，另外于染色体SBI-07上检测到了提高葡
萄糖含量的QTL，这些QTL由亲本 R9403463-2-1提
供。
2.2.2 产量性状基因定位 作物产量是一个复杂的、人
们非常关注的经济性状。有关产量及产量因子的
QTL定位已经在水稻、小麦、玉米、大麦、高粱等多种
作物中广泛展开。叶少平等[46]检测到了水稻单株有效
穗数、穗粒数、穗实粒数、结实率、穗着粒密度、千粒重
等 6个产量构成性状的 22个QTLs，分布在第 1，2，4，
5，6，9，10，11，12等9条染色体的14个区域，表型贡献
率 5.0%~19.3%。Janice L. Cuthbert等[47]以 402个源于
高产春小麦品种Superb与低产品种BW278杂交产生
的DH系为材料，共检测到5个控制产量的QTL，分别
位于染色体1A、2D、3B和5A上。Yan Jian-Bing等[48]以
玉米优良杂交组合Zong3×87-1的 F2:3群体为材料，共
检测到29个控制4个玉米产量性状的QTL，单个QTL
对表型变异的贡献率为 3.7%~16.8%。逯晓萍等[49]对
高丹草(高粱×苏丹草)单株产量及其三大构成因素进
行QTL定位。共检测到QTLs19个，分布在 8个连锁
群上，其中第1和3连锁群最多，各为4个和3个。单个
QTL解释性状表型变异的5.20%~51.50%。
2.3 生育期和主要植株性状基因定位
在作物育种过程中，除了对作物的产量性状进行
选择外，对农艺性状的选择也十分重要，因为农艺性状
的优劣对作物的稳产性和适应性有重要影响。由于农
艺性状遗传的复杂性，定位的QTL相对较少。主要集
中在株高性状、抽穗期、穗部相关性状、籽粒性状等方
面。
严建兵等[50]分析了控制玉米和水稻F2:3群体重要
农艺和产量性状QTL的共线性关系。得出控制玉米
株高、行数和行粒数的QTL与控制水稻株高、单株有
效穗和每穗实粒数的QTL存在广泛的对应关系；在已
定位的影响玉米株高等5个性状的45个QTL中，有16
个与水稻“汕优63”群体中5个相同或相似性状所定位
的 38个QTL中的 12个具有共线性关系。同时发现，
控制水稻某一个性状的QTL常常与控制玉米同一性
状的两个QTL相对应。另外，不管是玉米还是水稻在
染色体上都存在QTL的富集区域，而这些富集区域常
常存在于相同的共线性区域，暗示着玉米和水稻控制
相同或相似性状的QTL可能有着相同的起源。
到目前为止，有关小麦农艺性状QTL定位的研究
已取得一些进展。Zhang Kunpu等[51]以 168个两个优
良中国小麦栽培品种Huapei 3×Yumai 57后代株系的
双单倍体（doubled haploid，DH）群体为材料，检测到控
制花期的 2 个主效 QTL。同时在染色体 5DL 的
Xbarc320-Xwmc215 区 间 内 检 测 到 控 制 花 期 的
QTLQhd5D，与一个PCR标记Xwmc215之间的遗传距
离为2.1 cM，并解释了表型变异的53.19%。但由于小
麦QTL定位多采用初级群体，群体一般较小，导致定
位精度不高。而且现有的作图方法仍然有许多不足之
处。因此，关于小麦重要农艺性状的QTL研究还处于
起始阶段。
逯晓萍等 [52]以高丹草 (Sorghum × Sudan grass)
(314A×ZKSD)的F2:3家系作为构图群体，构建了高丹草
AFLP和RAPD遗传图谱。考察了10个重要的农艺性
状。利用复合区间作图法对这 10个性状进行了QTL
定位，共检测到48个QTLs。其中，控制株高、分蘖数、
茎粗、叶片数、叶长、叶宽、穗长、单株鲜重、单株干重和
茎/叶的QTLs数分别为：5、5、5、3、6、5、4、5、5和4个。
2.4 育性基因定位
植物雄性不育发现为植物杂种优势的利用创造条
件，育性基因的研究与定位为分子标记辅助育种打下
坚实基础。阮成江等[42]总结前人结果，得出控制水稻
育性的QTL数目在 7~8之间，单位点的解释变异率在
2.04%~49.6%之间，检测出了主效基因(单位点解释变
异率>30%)。汤继华等[53]对玉米A619与Cms237的F2
及BC1群体的育性观察结果表明，恢复系A619有一对
恢复基因，用SSR标记技术将玉米C型Cms育性恢复
基因Rf4定位在玉米第 8染色体短臂上，与 SSR引物
bnlg2307连锁，两者相距 12.3 cM。赵威军等[54]以 2个
高粱A2雄性不育系及相应的保持系，2个恢复系，3个
组合的 F1和 F2群体为材料，对A2类型CMS育性恢复
基因进行定位。结果表明：育性恢复基因与标记
·· 46
Xtxp65 间距离为 3.4 cM，位于连锁群 J 上；标记
Xtxp141与育性恢复基因间的距离为13.4 cM，位于连
锁群G上。另外，与这2个标记连锁的A2CMS育性恢
复基因是位于同一个恢复系中的 2个独立的位点；在
A2恢复系材料中，至少有 3个独立遗传的不同位点与
A2雄性不育性的恢复有关。
人们对小麦雄性不育性的研究起步较早，而对小
麦雌性不育性的发现则较晚。Xing等[55]利用251株极
端群体(158株极端不育株和93株极端可育株)将小麦
wtms1基因定位在2B染色体上。
3 存在问题及展望
目前为止，人们已经对禾本科的主要作物水稻、玉
米、小麦、高粱等的重要性状，如抗性、品质性状、产量
性状、生育期和主要植株性状、育性等性状进行了基因
定位。随着分子遗传标记技术飞速发展，分子标记技
术已被广泛应用于作物遗传育种、连锁图谱构建、基因
定位与克隆和物种鉴定等方面。在利用分子标记辅助
选择方面，通过分子标记技术对作物重要性状基因进
行定位，为这些基因的克隆、转化及利用打下良好基
础，为分子标记辅助选择育种提供了便利，有利于加快
育种进程，缩短育种年限，提高育种效率[56]。
近年来分子育种虽然取得了这样一些进展，但目
前分子标记技术主要限于基础领域的研究，与实践结
合较少。不可否认，分子标记还存在着许多不足，比如
和常规育种结合不够紧密，费用太高等。另外，DNA
分子标记技术目前尚不完善成熟，不能单独使用。现
在报道的DNA分子标记与目的基因之间的距离一般
都超过5.0 cM，当2个基因之间相距较远时，不同群体
之间差异较大，达不到分子标记辅助选择育种
（marker-assisted selection，MAS）应用的要求，DNA分
子标记成功应用于育种的例子并不多。但是随着分子
生物学理论与技术的迅猛发展，必将研发出分析速度
更快、成本更低、信息量更大的分子标记技术。
总之，在分子标记辅助育种中，虽然有许多问题需
要解决，但是前景是令人鼓舞的。相信随着分子生物
学、生物技术、基因组学、生物信息学等研究的不断发
展，分子标记辅助选择技术必将为作物育种做出更大
的贡献。
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