全 文 ：江西农业学报　2007, 19(4):33 ～ 36ActaAgriculturaeJiangxi
DNA分子标记在几种重要的茄科蔬菜遗传改良中的应用
胡建斌 ,李建吾
　 　收稿日期:2006-12-08
基金项目:河南省科技攻关重点项目(编号:0123011000)。
作者简介:胡建斌(1976-),男 ,湖北武汉人,博士研究生 ,从事蔬菜遗传改良与分子生物学研究。
(河南农业大学林学园艺学院 ,河南 郑州 450002)
摘　要:概述了DNA分子标记在几种重要的茄科蔬菜遗传改良中的应用 , 包括遗传连锁图谱的构建 ,分子标记辅助选择 ,
数量性状基因座的分析 ,种质资源研究和品种鉴定 、功能图谱构建及基因克隆等, 并阐述了分子标记对作物遗传改良的重要
意义。
关键词:分子标记;茄科蔬菜;遗传改良
中图分类号:S641.03.2　文献标识码:A　文章编号:1001-8581(2007)04-0033-04
ApplicationofMolecularMarkerinGeneticImprovementofSeveral
ImportantSolanaceaeVegetables
HUJian-bin, LIJian-wu
(CollegeofForestryandHorticulture, HenanAgriculturalUniversity, Zhengzhou450002, China)
Abstract:TheapplicationsofDNAmarkersingeneticimprovementofseveralSolanaceaevegetables, includingconstructionofge-
neticlinkagemap, molecularmarker-assistedselection, analysisofquantitativetraitloci, researchofidioplasmresourcesandculti-
varidentification, constructionoffunctionalmapandgenecloneweresummarizedinthispaper.Also, theimportantsignificanceof
molecularmakerongeneticimprovementofcropswaselucidated.
Keywords:Molecularmarker;VegetablesofSolanaceae;Geneticimprovement
　　选择产量高、抗性强 、品质佳的优质品种一直以来就
是育种者的育种目标 ,然而这些重要的农艺性状遗传规
律极其复杂 ,一般受多个基因的遗传控制 ,并且其表型也
受到外界生长环境的影响 ,因而仅仅通过表型来判断个
体的遗传潜力是不准确的 [ 1] 。尽管辅之以复杂的统计
分析可增加选择的准确性 ,然而这使得选育过程耗时费
力 。最有效的方法是直接根据个体基因型进行选择 ,分
子标记的出现为这种直接选择提供了可能 ,育种者可以
直接从分子水平分析作物的遗传变异规律 ,构建遗传连
锁图谱 ,找到与控制重要农艺性状基因相关的分子标记 ,
从而对育种材料进行直接的基因型选择 [ 2] 。因此 ,这一
分子育种手段极大地缩短了育种过程 ,提高了育种效率
和准确度 ,成为国内外育种者进行作物育种和改良的重
要手段 。另外 ,人们还可以利用与某一性状紧密连锁的
分子标记来定位和克隆这一性状的基因 ,以进行基因功
能的研究。
以 PCR为基础的 DNA指纹技术加快了 DNA分子
标记的开发和利用 ,现已广泛应用于分子标记辅助选择
育种、遗传图谱的构建 、基因定位和克隆、数量性状研究 、
植物亲缘关系鉴定及遗传多样性分析等领域。目前 ,常
用的分子标记包括三大类:一是基于分子杂交的分子标
记 ,主要有 RFLP(RestrictionFragmentLengthPolymor-
phism)和 VNTR(VariableNumberTandemRepeat);二是
基于 PCR的分子标记 ,如 RAPD(RandomAmplifiedPoly-
morphicDNA)、SSR(SimpleSequenceRepeat)、SCAR(Se-
quenceCharacterizedAmplifiedRegion)、STS(Sequence
TaggedSite)、DAF(DNAAmplifiedFingerprinting)等;三
是以酶切和 PCR相结合的分子标记 ,主要有 AFLP(Am-
plifiedFragmentLengthPolymorphism)、CAPS(Cleaved
AmplifiedPolymorphicSequence)等 。此外 ,还出现了基
于单个核苷酸多态性的 DNA标记 ,如 SNP(SimpleNu-
cleotidePolymorphism),以及基于反转录转座子的植物分
子标记技术 ,如 SSAP(Sequence-lVariationPolymor-
phism)等。马铃薯 、番茄、辣椒等是重要的茄科蔬菜作
物 ,分子标记技术作为一项新型技术 ,已开始广泛应用于
包括茄科蔬菜在内的许多作物的遗传育种研究。
1　遗传连锁图谱构建
遗传连锁图谱是基因组研究的框架图 ,育种者一方
面可以找到与重要农艺性状基因连锁的分子标记 ,对之
进行染色体定位 ,并且可通过图位克隆法分离该基因。
另一方面可以进行基因组结构的研究 ,还可以通过比较
基因组作图分析不同作物品种之间基因组的进化关系。
DNA分子标记出现以前 ,人们只能利用数量有限的
形态学标记 、细胞学标记以及同工酶标记来构建遗传图
谱 ,其饱和程度相当小 ,应用极其有限 。自从第一种
DNA分子标记 RFLP出现后 ,由于其覆盖范围广 、数量丰
富 、遗传稳定、表型中性、共显性等特点而一度成为理想
的作图工具。早期的作物遗传图谱大多是基于 RFLP标
记构建的 ,除了水稻 [ 3] 、玉米[ 4]等重要粮食作物外 ,马铃
薯 [ 5] 、番茄 [ 6] 、辣椒[ 7]等茄科蔬菜也报道过分子遗传图
谱的构建 。在茄科植物中 ,番茄被认为是一种模式作物 ,
其遗传图谱上的标记较为饱和 。通过近缘植物同源性分
析 ,为其它茄科蔬菜的遗传图谱的构建提供了极大的便
利 ,因为构建图谱所用的探针和引物可以从近缘植物或
模式植物中移植。例如 ,构建马铃薯和辣椒遗传图谱所
用的探针大多来自于番茄 。Bonierbale等 [ 8]利用来自番
茄的一套探针和基因组克隆构建了马铃薯染色体的连锁
图谱。随后 , Tanksley等 [ 9]又利用另外一个回交群体(S.
tubeorum×S.berthaultfi)×S.berthaultfi,通过 RFLP技
术并结合形态学和同工酶标记构建了一个包含 1400个
标记、平均标记距离仅为 0.7cM的高密度连锁图谱。尽
管马铃薯与番茄之间存在种间繁殖隔离 ,但从两者基因
组结构的保守性来看 ,其基因和染色体片段之间替换仍
有可能 。 1989年 ,德国马普 Gebhart实验室则利用来自
二倍体 S.tubeorum品系的回交群体以及马铃薯自身的
基因组 DNA和 cDNA克隆探针构建了一个包含 141个
标记、覆盖 690cM的连锁图谱 ,并与番茄的遗传连锁图
谱进行了比较 [ 10 , 11] 。结合已有的连锁图谱以及定位的
分子标记 , Grube等 [ 12]还对几个主要茄科植物 ,如番茄 、
马铃薯和辣椒的抗病基因进行了比较 ,发现许多的抗病
基因及抗病基因类似物(RGAs, Rgeneanalogues)被定位
在它们遗传图谱同源的位置 ,表现出很高的同线性 ,这为
了解 R基因的进化和进一步的抗病基因的同源克隆及
转化奠定了基础。目前 ,除了番茄和马铃薯外 ,大多茄科
植物图谱上的标记数量有限 ,因而限制了其应用。由于
RFLP技术较为复杂 ,要求较多 DNA,不易进行单株鉴
定 。因此 ,一些实验室也利用 AFLP、RAPD、SSR等标记
来构建图谱 ,进一步丰富了茄科蔬菜的遗传连锁图谱的
标记数量 ,增加了图谱饱和度 [ 13 ～ 15] 。
2　分子标记辅助选择
蔬菜作物的一些重要的农艺性状表现为质量性状
遗传的特点 ,如抗病性 、育性等 ,育种者可通过筛选与之
紧密连锁的分子标记来实现对该基因的选择 ,以克服表
型选择的不足 。近年来 ,马铃薯和番茄中有许多重要的
质量性状基因被标记并已经应用于育种实践。据统计 ,
目前在马铃薯上已有 19个单显性基因 ,它们分别决定对
病毒、线虫 、真菌的抗性 ,现已经定位于马铃薯遗传连锁
图谱上 [ 16] 。为了避免构建近等基因系(NILs, neariso-
geniclines),育种者还可以通过区域定位策略 ,利用以
PCR为基础的分子标记技术并结合群分法(BSA, bulked
-segregantanalysis),筛选来自任意分离群体的两个近
等基因池 ,可以在较短时间内找到与目标基因紧密连锁
的标记[ 17] ,这一方法被广泛运用于马铃薯抗病基因的分
子标记的筛选。在番茄中 ,现已找到了与多个抗病虫基
因连锁的分子标记 [ 18] ,在这些标记中 ,有的与基因的距
离很近 ,如被定位于第 9染色体的 Tm-2d基因 ,位于分
子标记 TG207和 GP125A之间 ,两边的距离仅 0.05cM,
而分子标记 R12则与该基因共分离 。由于分子标记与
目标基因紧密连锁 ,可以跟踪与抗病虫基因或性状紧密
连锁的分子标记 ,将抗性目标基因导入到优良的受体品
系中 ,得到具有抗性的优良新品种。例如 ,国外许多种子
公司利用与抗线虫基因(Mi)位点紧密连锁的分子标记
(Aps-1),成功地将抗线虫基因转入不同番茄材料中。
通过这种方法极大地缩短了选育时间 ,提高了育种效率。
Chetelat等[ 19] 利用分子标记辅助选择在 Lycopersicon
chmielewski中发现的一种酸性蔗糖酶缺失基因(sucr),
将其导入到普通番茄后明显地提高了果实的可溶性固形
物含量、滴定酸度和番茄酱的产出率。另外 ,分子标记辅
助选择还可应用于聚合抗病育种 ,利用连锁的分子标记
将不同目的抗性基因同时聚合于一个品系中 ,培育出
“广谱、持久 ”的抗性品种。
3　数量性状基因座的分析
蔬菜作物的产量 、品质、熟期等性状则表现为数量
性状遗传特点 ,是微效多基因的累加作用和环境因素共
同作用的结果 ,遗传基础十分复杂。传统的数量遗传学
只能借助统计学的方法将控制某一性状的多基因系统作
为一个整体或灰色系统进行研究 ,从而无法鉴别单个基
因和数量性状基因座(QTL)在染色体上的具体位置 ,因
此 ,无法实现对数量性状的遗传操纵。近年来 ,由于分子
标记技术的迅速发展 ,特别是完整遗传连锁图谱的建立 ,
人们能够将数量性状分解成简单的孟德尔遗传的单个
QTL位点进行研究。目前 , QTL分析已成为分子标记研
究和应用的热点之一 ,并广泛地应用于茄科蔬菜的遗传
育种 。Schippers等[ 20]利用非自交二倍体马铃薯亲本的
F1代群体并结合 RFLP标记和区间作图的方法 ,对马铃
薯晚疫病水平抗性进行 QTL分析 ,找到了分布于 9条染
色体上的 11个与晚疫病水平抗性相关的 QTL位点。
Yencho等 [ 21]就马铃薯对科罗拉多甲虫(Leptinotarsade-
cemlineata)的抗性进行了 QTL作图 ,在 1个群体中发现
了 3个 QTLs,在另 1个群体中发现了 2个 QTLs,主要为
加性效应 ,也存在上位性。 Berg等 [ 22]利用 1对马铃薯回
交群体(S.tuberosum×S.berthaultfi)×S.tuberosum结
合 RFLP标记 ,分析了影响块茎发育的 QTLs,发现分布
于 7条染色体上的 8个不同位点影响块茎的发育过程 ,
其中位于 5号染色体上的 1个 QTL位点贡献率最大 ,解
释了 27%的变异 ,是一个主效 QTL。在番茄中 , Azanza
等[ 23]利用 RFLP标记筛选到一些与可溶性固形物含量
相关的 QTL位点 ,并发现其主效位点位于番茄的第 7染
34 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
色体上 。Tanksley等 [ 24]针对数量性状的改良提出了一
种新的育种策略 ,即高世代回交群体 QTL分析方法(Ad-
vancedbackcrosQTLanalysis),这种方法可对多个性状
进行改良。他们将 L.hirsutum的特异 QTLs导入到番茄
加工品种 E6203中 ,使其产量增加 48%,可溶性固形物
含量增加 22%,茄红素含量增加 33%,而传统的育种方
法只能使这些性状指标以每年 1%的速度增长。在辣椒
中 , Lefebvre等[ 25]鉴定出了 13个影响辣椒疫病抗性的
QTLs,部分 QTLs具有指标特异性 ,所有 QTLs能解释的
总表型变异达 90%。 Caranta等 [ 26]鉴定出 11个与辣椒
抗马铃薯 Y病毒和 M病毒有关的染色体区段 ,其抗性来
自 1个主效 QTL和数个微效 QTLs, 2个微效 QTLs来自
感病亲本 ,除加性效应外 , QTLs间也存在互作 。目前 ,在
茄科植物中 ,许多有关抗病虫、抗逆性、产量和品质性状
的 QTLs已经被鉴定 ,这些 QTLs都以分子标记的形式定
位于染色体图谱上 ,现已用于分子标记辅助选择。
4　种质资源研究及品种鉴定
种质资源是遗传研究的原材料 ,据不完全统计 ,全
世界搜集的番茄和马铃薯种质资源共有 74000多份。在
许多种质资源特别是野生资源中 ,由于许多有价值的有
益基因与不利基因连锁 ,用一般种质资源的鉴定方法很
难发现 。因此 ,传统的田间表型性状鉴定或同工酶标记
技术均难以从种质资源中发现有益基因。而分子标记可
以用来绘制作物品种、品系的指纹图谱 ,以用于种质资源
的鉴定和遗传背景的分析 ,有效地指导育种研究。分子
标记与聚类分析相结合 ,还可以更好地了解种质之间的
亲缘关系及系统进化。例如 , Provan等 [ 27]利用 SSR标记
分析了几个马铃薯栽培品种的遗传关系 。Gorg等[ 28]利
用 RFLP标记分析了马铃薯野生种和栽培种的系统发
育 。Weising等 [ 29]利用 SSR探针(GATA)4检测出 15个
番茄栽培品种的差异。 Lefebrve等 [ 30]用 RFLP标记证明
甜椒的多态性远低于辣椒 ,这说明甜椒的遗传背景更为
狭窄 ,在育种上难以取得突破 。在利用远缘杂交、细胞融
合以及诱变等手段创制新种质时 ,分子标记更是鉴定创
新材料的重要依据 。Baird等 [ 31]用 RAPD技术对马铃薯
两个种间和种内的体细胞杂种及其亲本材料进行了分
析 ,在亲本及其体细胞杂种间检测到了多态性 ,从而准
确 、迅速地将其区分开来 ,节省了常规检测方法所需要的
时间。在种质资源的利用方面 ,分子标记不但可以辅助
准确地导入野生材料的单个优良质量性状的基因 ,减少
连锁累赘 ,而且可以发现和导入控制产量和品质等重要
农艺性状的优良数量性状基因位点。
作物品种鉴定对品种商业应用及其知识产权保护
具有重要意义 ,分子标记反映了个体在 DNA水平上的差
异 ,被认为是品种鉴定的理想技术。 Demeke等[ 32]利用
RAPD标记进行了马铃薯品种的特异性分析 ,结果显示
RAPD标记在品种和品系间表现出丰富的多态性 ,一个
引物就可以区分 36个品种中的 30个品种。 Mori等 [ 33]
利用 RAPD技术构建了 15个马铃薯品种的指纹图谱 ,以
应用于品种鉴定 。Milbourne等 [ 34]还对 3种基于 PCR的
分子标记技术 ,即 AFLP、RAPD和 SSR在种质资源评价
上的效果进行了比较 ,结果表明 ,所有的标记都可以区分
参试的 16个品种 , AFLP的有效多态率最高(EMR =
13.4), SSR的多样性指数最高(DI=0.73),最终标记
指数(MI)以 AFLP最高(4.14),其次是 RAPD(1.381)和
SSR(0.768)。在选用标记时需要综合考虑各种因素 ,
SSR需依赖于已知的基因组序列信息 , AFLP操作技术复
杂且费用昂贵 , RAPD技术操作相对简单 ,费用低 ,但其
敏感性强 ,不稳定。
5　功能图谱构建及基因的克隆
基于 DNA分子标记构建的遗传连锁图谱作为一种
分子框架图 ,并没有注释其功能。为了揭示性状变异的
分子基础 ,人们必须获取来自控制这些性状的基因的分
子标记 ,且此标记要与性状绝对连锁 ,从而使得遗传诊断
更为准确。如果观察到与某个农艺性状相关的标记 ,与
控制该性状的一个已知功能基因紧密连锁 ,那么这个标
记则称为一个候选基因(Candidategene),可对其进行分
离并测验其对性状表现的效应 。因此 ,通过分子标记定
位控制某一性状的遗传因子或编码功能蛋白的 DNA片
段 ,可用来构建分子功能图谱。 Gebhardt实验室在这一
领域开创了先例 ,他们已经构建了马铃薯病原抗性、控制
块茎性状以及马铃薯块茎碳水化合物代谢的分子功能图
谱[ 35] 。有了这些功能图谱 ,育种者可以了解控制各农艺
性状的基因的结构及其功能 ,更有目的地对这些农艺性
状进行遗传改良 。
为了进一步了解目标基因的功能 ,人们必须分离得
到该基因。首先 ,必须构建该目标基因区域的高密度遗
传图谱 ,筛选与目的基因紧密连锁的侧翼分子标记 ,该标
记与基因的连锁距离必须小于 0.5cM。然后 ,以此分子
标记为起点 ,筛选 BAC文库 ,进行染色体步查 ,最终克隆
出该目的基因。通过此方法 ,目前报道已经从马铃薯中
克隆到了两个抗病基因 ,即抗晚疫病的专化基因[ 36]和广
谱抗性基因 [ 37] 。
6　结语与展望
分子标记自出现以来就显现出了无穷的生命力 ,无
论是技术本身 ,还是技术的应用领域 ,都取得了迅速的发
展。从遗传图谱构建 、分子标记辅助选择到 QTL分析以
及基因的定位与克隆 ,分子标记技术在作物遗传育种中
扮演着越来越重要的角色。随着分子标记技术的进一步
发展 ,结合高通量的 DNA测序技术以及 DNA芯片技术 ,
人们将可以对作物全基因组进行单个核苷酸多态性的分
析 ,从而使人们对植物基因组的功能与进化有更深入的
认识 ,并可进一步揭示数量性状遗传的分子本质;另外 ,
基于分子标记的比较基因组作图 ,揭示了物种间出乎意
35　4期　　　　　　　 　　胡建斌等:DNA分子标记在几种重要的茄科蔬菜遗传改良中的应用
外的同线性与共线性 ,为物种基因组结构及进化提供了
丰富的信息 ,这将使人们更加有效地对作物进行遗传改
良和遗传设计 。目前 ,分子标记技术作为常规育种有力
的辅助工具 ,已经受到国际作物育种界的普遍重视 ,而我
国则处于起步阶段 。由于分子标记的成本以及对实验条
件要求相对较高 ,在很大程度上限制了它的应用。目前 ,
随着国家政策对分子生物学领域的大力支持和研究经费
的重点资助以及分子标记技术不断改进和日益完善 ,这
必将使该项技术在我国作物遗传育种领域发挥越来越大
的作用 。
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(下转第 39页)
36 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
3　品种特征特性
3.1　赣优 1号 　植株生长旺盛 ,分枝力强 ,株高约
350cm。叶绿色 ,掌状七裂 。主蔓第一雌花节位 7 ～9节 ,
雌花节率高 ,主侧蔓均能结瓜 ,且具有 2 ～ 3节连续着生
雌花和连续着果的特性 。商品果绿白色 ,棒形 ,有光泽 ,
果长 35cm,横径 6.0cm,肉厚 1.0cm,单果重 400g,果面布
满粒状瘤 ,肉质脆嫩 ,苦味适中 ,品质优良。种子千粒重
150g。该品种特早熟 ,耐寒 ,耐肥力强 ,春季地膜覆盖栽
培从定植到采收历时 40d。
3.2　赣优 2号　为早熟绿色果皮苦瓜品种 。植株生长
强健 ,分枝力强 ,株高 350 ～ 400cm。叶掌状七裂 ,长
21.0cm,宽 25.0cm。主蔓第一雌花节位 10 ～ 13节 ,雌花
节率高。前期主蔓结瓜 ,中后期主侧蔓同时结瓜 ,连续坐
果能力强 。果实绿色 ,棒形 ,长直瘤与粒状瘤相间排列 ,
端正美观 ,色泽光亮 ,商品性好 。果长 30 ～ 35cm,横径
7.0cm,肉厚 1.2cm,单果重 500g,肉质脆嫩 ,苦味适中 ,品
质优良 。种子千粒重 192g。该品种早熟 ,耐热性强 ,较
耐寒 ,春季栽培从定植到采收历时 45d,秋季栽培从播种
至采收历时 45d,田间表现抗白粉病 、病毒病和枯萎病。
4　栽培技术要点
赣优 1号苦瓜早熟性突出 ,适于喜食绿白色果皮苦
瓜地区作春季早熟栽培;赣优 2号苦瓜耐热 ,果大 ,商品
性好 ,适于全国各地栽培 ,在长江流域除用于春季早熟栽
培外 ,也可用作秋季种植 ,在国庆节前后上市 。
长江中下游地区春季早熟栽培一般于 3月中下旬在
大棚内播种 , 4月上中旬定植 ,苗龄 20 ～ 25d, 5月下旬开
始采收上市。前期采用小拱棚覆盖栽培的 ,可提前至 2
月下旬播种 , 5月上旬即可采收 。秋季栽培适宜播种期
为 7月下旬 ,为使苗齐和便于管理 ,最好先行育苗再移
栽 ,苗龄 10d。播种前晒种 4 ～ 8h,然后用清水浸种 17 ～
20h,种子充分吸水后取出沥干 ,用湿纱布或湿毛巾包好 ,
套上塑料袋保湿 ,置于 33℃温度条件下催芽 , 2 ～ 3d种子
露白 、出芽后即可播于营养钵。 2月下旬播种的宜采用
电热温床育苗 ,并要盖上小拱棚以保湿防寒。秋季育苗
应盖上 2 ～ 3层遮阳网以降温保湿 ,促进苗齐苗全。
春季早熟栽培行距 100cm,株距 60cm,每公顷栽植
1.65万株左右 。秋季栽培行株距 100cm×50cm,每公顷
栽植 1.95万株左右。
植株抽蔓后立即搭架 ,一般采用篱架和平棚架相结
合的架式 ,架高 1.8m左右 ,在篱架离地 1m高处再设一
横杆 ,以使立体结果 。主蔓 1m以下的侧蔓全部摘除 ,并
适当剪除中上部过密的侧蔓 ,注意合理引蔓 ,充分利用
光能 。
进行人工辅助授粉 ,有助于提高产量与品质。
赣优 1号 、赣优 2号是以强雌系为母本配制成的一
代杂种 ,雌花发生率高 ,连续结果能力强 ,应进行适量疏
果 ,摘除畸形果及病虫果 ,以保证营养的有效利用 ,提高
果实的商品性。
春季栽培很少发生病虫害 ,秋季栽培要注意防治蚜
虫、瓜螟 、瓜实蝇以及病毒病和白粉病。
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