全 文 ：兰科植物原球茎 (类原球茎 )的形态建成
詹忠根　徐程　张铭
(浙江大学生命科学学院　杭州　 310012)
摘要: 本文对 10年来兰花快速无性繁殖系的种源—— 原球茎
或类原球茎的形态结构、生长发育、细胞分化等研究的有关进
展进行了综述。
关键词　原球茎　类原球茎　形态建成
原球茎是兰科植物的一种再生方式 ,它最初是指兰花种子
萌发过程中的形态学构造 ,《植物生物学词典》 ( 1994年 )中将
之定义为植株基部由一团尚未分化的薄壁细胞组成的上端有
顶端生长点和叶原基 ,下端有很多不定根、初具球茎形态的球
状体 ,可理解为缩短的、呈珠粒状的、由胚性细胞组成的、类似
嫩茎的原器官。 另外 ,在兰科植物的组织培养中通过诱导适宜
的外植体也能产生一些类似于原球茎的结构 ,通常把这种结构
称为类原球茎或拟原球茎 ( pro toco rm like bodies) ,即 PLBs。
最近十多年里 ,一些学者对原球茎 (类原球茎 )的形态建成方面
进行了一系列的研究 ,本文综述有关的进展。
1　发生途径
1. 1　原球茎的形成过程
兰科植物的种子非常细小 ,仅由近百个尚未分化的胚细胞
组成。 非共生萌发时 ,种子吸水膨胀 ,种胚的细胞质变浓 ,细胞
核变大 ,中间部分的胚细胞分裂增殖 ,突破合点端种皮形成球
形或椭球形的结构 ,即原球茎 [1]。 也有报道说在一定的培养条
件下 ,种子萌发时会出现较低比例的种胚变圆后颜色逐渐变
淡 ,膨大形成不规则状并长出淡黄色的瘤状愈伤组织 ,愈伤组
织可进一步发育形成原球茎 [2]。从组织化学来说 ,种子萌发时 ,
种子内的脂类被吸收、转化与利用 ,萌发以后就逐渐消失 ,可见
脂类物质仅作为萌发时的营养物质 ,与其形态发生的关系不
大。 蛋白质合成伴随着细胞的分裂进行 ,与 DN A合成有密切
关系。形成原球茎后 ,淀粉在细胞中大量出现 ,中央细胞比表皮
细胞含量高 ,胚柄中不含淀粉 ,这说明种胚此时已开始进行光
合作用。淀粉在基部的薄壁细胞内大量出现表明其含量的消长
与器官形态发生有密切的关系 [1]。
1. 2　类原球茎的形成过程
在外植体诱导试验中 ,茎尖、花序枝、叶片、茎节切段和根
尖等都有诱导产生类原球茎的成功报道。 谷祝平等 [3 ]、叶秀
鳞 [4]分别在大花惠兰茎尖培养、树兰原球茎增殖和石斛兰杂交
种的茎尖、茎节培养中观察到外植体经培养后 ,部分表层及表
层下具有分生能力的细胞经多次分裂形成愈伤组织 ,愈伤组织
最外层的薄壁细胞再分裂形成胚性细胞团。胚性细胞团的细胞
较小、壁薄、质浓、无淀粉性、核大且居于细胞中央 ,类似于胚胎
发育或胚状体形成时的早期原球胚阶段的细胞。随着发育的继
续 ,这种胚性细胞团的基部细胞开始分化伸长、增大 ,逐步失去
分生能力 ,而顶端的细胞分裂能力仍很活跃 ,不断分裂和生长
使整个组织形成不规则的突起 ,这些突起逐渐长成卵圆形后形
成类原球茎。原球茎 (类原球茎 )在继代过程中能不断分裂增殖
产生新的类原球茎 ,增殖时在原球茎 (类原球茎 )表面或内部的
薄壁组织中的一些核大 、质浓的胚性细胞经分裂后形成胚性细
胞团后可继续发育成类原球茎。王熊和吴敦肃 [5]认为类原球茎
是分生能力很活跃的分生组织 ,表面布满发育进程不同的分生
区 ,而谷祝平等 [6]通过对原球茎内部结构的进一步研究后认为
原球茎本身并不是一种活跃的分生组织 ,而只是其近表皮的薄
壁组织在一定条件下可以脱分化形成分生组织。 从起源上讲 ,
体细胞胚发生途径可能是兰花组织培养中类原球茎产生的主
要来源。 除上述研究认为类原球茎是来源于体细胞胚外 , Lin
Chinchi( 1987)在蝴蝶兰花梗培养中也观察到类似于体细胞胚
发生的现象。但也有学者认为原球茎发生过程应是介于体细胞
胚发生与器官发生这两条途径之间的另一形态发生途径。因为
胚性细胞团分裂形成原球胚、叶原基、茎尖的过程中始终没有
看到胚根的出现 ,这类似于不定芽、小鳞茎等的发生过程 [7]。
2　分化过程
随着原球茎 (类原球茎 )的发育 ,逐渐显示出它结构上的两
极性 ,在靠近顶端处 ,其结构类似于茎 ,并在顶端形成叶原基后
长出茎尖 ;在近基端处 ,其结构类似于根 ,在内皮层可见凯氏带
加厚。从整体上看 ,原球茎 (类原球茎 )的结构可以分为表皮、皮
层和维管柱。表皮细胞呈长方形 ,排列整齐而致密 ,单层。皮层
由 12～ 14层细胞组成 ,细胞排列疏松 ,壁薄 ,内含有大量淀粉
颗粒。维管柱由中柱鞘、木质部和韧皮部组成。中柱鞘由一层薄
壁细胞组成 ,排列紧密 ,有分生能力 ;木质部与韧皮部相间排
列 ,木质部呈星芒状放射排列 , 5～ 6束 ,韧皮部丛状分布于木
质部之间 [6]。从原球茎 (类原球茎 )阶段到幼苗的发育过程两者
相似 ,以中国兰的发育为例: 原球茎 (类原球茎 )部分区域的表
皮细胞形成不规则束状分布的毛状突起 ,其中一部分突起可以
直接发育成芽 ;与此同时 ,原球茎 (类原球茎 )顶端分生组织不
断分裂并延伸成为根状茎 ;根状茎顶端可发育成芽 ,基端表皮
细胞形成根毛状突起以吸收营养 ;根状茎节间的表皮或皮层细
胞不断分裂形成侧生分生组织区 ,直接发育成芽或继续延伸成
根状茎的侧枝 ,形成具多个分生组织区的丛生根状茎后再分化
出芽 ;顶端分生组织下方的原形成层分化成维管柱 ,表皮或表
皮下的薄壁细胞分化出不定根后形成完整的植株。
在分化过程中 , Tw yfo rd实验室曾发现某些杂种兰在激素
的影响下可经愈伤组织发育成苗 ,但是未见形态解剖学等方面
的发生机理研究。陈进勇等 [8]在研究中国兰种子非共生萌发也
观察到 ,在一定条件下 ,原球茎不再形成根状茎 ,而是形成愈伤
组织。愈伤组织可以分为两类 ,其中一类为疏松愈伤组织 ,淡黄
色 ,在固体培养基上逐渐白化死亡。另一类为致密愈伤组织 ,深
绿色 ,分化率高于疏松愈伤组织。 愈伤组织细胞的发育并不同
步 ,形成愈伤组织、分生组织、不定芽、胚状体、假根和不定根等
交错而成的复合体。 叶秀鳞观察到由 D . cand ium种子离体培
养形成的原球茎 ,转入 N6培养基培养时 ,表面细胞发生不规则
·36·
种子　 Seed　 2002年　第 5期　 (总第 125期 )
分裂 ,产生大量愈伤组织 ,随后由愈伤组织分化形成不定芽再
发育成幼苗。 Madh uri Shar on等将原球茎一特定部位处作划
伤处理 ,未划伤的作对照 ,结果发现划伤的原球基形成大量愈
伤组织而对照直接形成完整小植株。陈进勇等认为原球茎表面
产生愈伤组织的可能原因是 ,在激素的刺激下使原球茎失去极
性 ,表皮细胞经多次平周和垂周分裂后形成不规则的细胞团 ,
而表皮下的薄壁细胞则不断分裂和生长形成愈伤组织块。愈伤
组织的形成频率与不同的品种及不同浓度激素有很大的关系 ,
有的品种较易形成愈伤组织 ,而有的却不然。 在原球茎的发育
过程中 ,一些相关蛋白及酶也发生相应的变化 ,如刘国安等对
建兰 (Cymbidium ensif oliton )根状茎分化前后的可溶性蛋白与
过氧化物同工酶变化进行比较中发现:可溶性蛋白质 23ku、 57
ku、 65 ku和 93 ku含量稳定 , 21 ku、 51 ku、 73 ku和 81 ku只在
根状茎时期出现 , 28 ku和 30 ku在分化中出现 ;过氧化物同工
酶 C1、 C2、 C9和 C10在分化前后均有表达 , C3、 C4、 C5、 C6、 C7和 C8
伴随分化而出现。
参考文献
1　陈进勇 ,程金水 ,朱滢 .几种中国兰种子试管培养根状茎发
生的研究 . 北京林业大学学报 , 1998, 20( 1): 32～ 35
2　易明林 ,陈占宽 ,郅玉宝 .石斛体细胞无性系的建立及其快
速繁殖 .河南农业科学 , 1993, 9, 43～ 446
3　谷祝平 ,高金城 ,李柏年等 .大花蕙兰茎尖培养的扫描电镜
观察研究 .西北植物学报 1990, 10( 2): 128～ 131
4　叶秀　 .石斛兰组织培养和细胞学观察 .园艺学报 , 1995, 21
( 1): 83～ 87
5　王熊 ,吴敦肃 .建兰类原球茎体生长、发育过程中扫描电镜
观察 . 植物生理学报 , 1991, 17( 2): 192～ 194
6　谷祝平 ,张军 ,石红军 .墨兰组织培养中原球茎的形态解剖
研究 . 华南农业大学学报 , 2000, 21( 4): 47～ 50
7　张丕方 ,董崇楣 ,李瑶 .虎头兰组织培养中原球茎原形态发
生 .复旦学报 (自然科学版 ) , 1989, 28( 4): 434～ 437
8　陈进勇 ,程金水 ,朱滢 .种中国兰种子试管培养愈伤组织发
生的研究 . 北京林业大学学报 , 1998, 20( 4): 76～ 79
9　刘国安 ,丁兰 ,杨红 .建兰离体培养形态发生过程中蛋白质
及过氧化物同工酶的研究 .西北师范大学学报 (自然科学
版 ) , 2001, 37( 1): 76～ 79
我国花卉育种现状与发展策略
王　艳　　　任吉君
(佛山科学技术学院　广东佛山　 528231)
摘要: 花卉育种是花卉业发展的基础 ,本文主要论述了花卉种
质资源、花卉常规育种及生物技术育种现状 ,并对今后花卉育
种提出几点建议。
关键词　花卉育种　发展策略
花卉业作为我国种植业的新兴产业 ,是农村经济新的增长
点 ,也是当今世界最具活力的产业之一。 近 10年来 ,虽然我国
花卉育种取得了长足的进步 ,但是我们必须清醒地认识到 ,中
国的花卉还缺乏竞争力。因此 ,我们要认真总结好过去 ,立足现
实 ,把握未来。
1　花卉育种现状
1. 1　花卉种质资源
现代园艺对品种的要求越来越高 ,不但要求花卉具有高
产、优质、抗病 ,也要在花色、花型、株型、花期等方面有系列产
品。 而这些新目标的实现 ,首先决定于所掌握的各有关种质资
源的数量及质量。 种质资源是育种工作的物质基础 ,是评价一
个国家育种水平的重要指标。
1. 1. 1　种质资源的调查、收集
我国是世界上拥有花卉种类最多的国家之一。 60年代中
期 ,我国对国内的花卉资源 ,包括草本、灌木 ,乔木等进行了广
泛的调查和系统的研究。如中国农科院蔬菜花卉研究所专门成
立了品种资源研究室研究花卉。河南洛阳和山东菏泽整理了我
国的牡丹品种 ,并在洛阳建立了牡丹基因库。 通过调查首次发
现了国外没有的茶花新种—— 金花茶。杜鹃达 600种之多。这
样基本弄清了我国观赏植物资源的家底 ,同时开展了资源引进
工作。
1. 1. 2　种质资源的研究、利用与保护
调查、收集种质资源的目的是为了有效地利用它们 ,以作
为培育新品种的原始材料。我国名花中的菊花、梅花 ,牡丹、荷
花、水仙等的起源问题 ,已被提到研究日程 ,并开展了卓有成效
的研究工作 ,在菊花和梅花上已有所突破。 如北京林业大学园
林学院利用多次人工远缘杂交方法“合成”菊花 ,结果与 90年
代进行的 RAPD等测试结果基本相符。表明家菊是以毛华菊、
野菊种间天然杂交为基础 ,再与紫花野菊、菊花脑等杂交 ,再经
长期人工选择形成的栽培杂种复合体。 在品种分类方面 ,由陈
俊愉、周家琪创立的中国花卉品种二元分类体系在梅花、牡丹、
芍药中试行 ,且逐渐推广应用。 在植物性状遗传规律的研究方
面也取得一些进展。如对菊花花色初步研究认定其花色遗传为
偏母性遗传 ,且红色表现明显的强遗传力。在保护资源方面 ,国
家也颁布了植物重点保护条例等。 尽管如此 ,与国外先进国家
相比 ,我们还存在一些差距 ,较为突出的例子是蔷薇属品种选
育上。国外蔷薇属的资源极少 ,只有夏季开花的法国蔷薇 ,百叶
蔷薇和突厥蔷薇。但自引种了中国的 Rosa sp.后 ,经不断杂交 ,
现已有 2万多现代月季品种。诸如此类的还有山茶、杜鹃 ,玉兰
等 ,而这些以我国为分布中心的观赏植物 ,却没有很好地被利
用 ,并己渐渐失去了原有的优势 ;在资源保护方面有诸如擅自
挖掘野生植物 ,破坏生态环境使一些珍稀树种濒临灭绝等问题
·37·
种子　 Seed　 2002年　第 5期　 (总第 125期 )