全 文 ：　山 东 农 业 科 学　2010, 10:62 ～ 65 ShandongAgriculturalSciences
收稿日期:2010-05-19
作者简介:邢燕菊(1956-),女 ,山东德州人 ,副研究员 ,主要从事玉米诱变育种工作。 E-mail:xingyanju@163.com
＊通讯作者:许方佐(1956-),男 ,山东青岛人 ,研究员 ,主要从事玉米辐照和航天诱变育种工作。 E-mail:yznxfz@saas.ac.cn
禾本科专一性根系分泌物 ———麦根酸类
物质研究进展
邢燕菊 1 ,韩金龙1 ,徐立华 1 ,阴卫军1 ,丁　一 1 ,王同燕 1 ,许方佐1＊ ,马　驰 2
(1.山东省农业科学院农产品研究所 , 山东 济南　250100;2.槐荫区计划生育服务站 , 山东 济南　250022)
　　摘　要:在碱性土壤上生长的植物会受到缺铁胁迫 , 长期缺铁会导致植物发生相应的病害甚至死亡。为
适应这一胁迫 , 机理Ⅱ型植物(如禾本科植物)自身能够通过分泌一类专一性的根系分泌物———麦根酸类物
质(也叫植物铁载体)螯合铁来解决自身的铁营养需求。本文对麦根酸类物质在植物生理和遗传方面的研究
进行了综述 , 并对其在植物育种方面的应用前景进行了展望。
关键词:禾本科;专一性根系分泌物;麦根酸类物质
中图分类号:Q946.81 +9　　文献标识号:A　　文章编号:1001-4942(2010)10-0062-04
ResearchProgresofMugineicAcidsSpecificaly
ExudedfromGraminaceousPlants
XINGYan-ju1 , HANJin-long1 , XULi-hua1 , YINWei-jun1 ,
DINGYi1 , WANGTong-yan1 , XUFang-zuo1＊ , MAChi2
(1.AgriculturalProductResearchCenter, ShandongAcademyofAgriculturalSciences, Jinan250100, China
2.PlannedParenthoodServiceStationofHuaiyinDistrict, Jinan250022, China)
Abstract　Theplantsgrownonalkalinesoilmightbethreatenedbyiron-deficiency.Ifthethreatmain-
tainedforalongtime, theplantswouldbesickordie.Toadapttothiscondition, thestrategyⅡtypeplants
suchasGraminaceousplantscouldsecretemugineicacids, whichwereonekindofspecificrootexudatesand
namedphytosiderophoretoo, tochelateironfromsoil.Thestudiesonmugineicacidsinphysiologyandgenet-
icsweresummarized, anditsapplicationprospectswerealsodiscussedinbreeding.
Keywords　Gramineae;Specificrootexudates;Mugineicacid
　　植物的光合产物除了供给地上部的生长发育
外 ,还有 28% ～ 59%转移到了植株的地下部 ,而
这其中又有 4% ～ 70%通过分泌作用进入了土
体 [ 1] 。根系分泌物(RootExudates, RE)的种类很
多 ,大概有 200多种 ,按分子量大小可以分为高分
子量分泌物和低分子量分泌物 。低分子量分泌物
种类较多 ,主要包括低分子量的糖 、氨基酸 、有机
酸和某些酚类物质。目前 ,至少有 10种低分子量
的糖和 20种氨基酸在根系分泌物中被发现。 20
世纪 70年代 ,日本岩手大学 Takagi教授从处于缺
铁胁迫条件下的燕麦的根分泌物中分离出一类含
有不同羟基 、氨基或亚氨基 ,对铁有较强螯合能力
的专一性非蛋白质组分的氨基酸 ,即麦根酸类物
质(MugineicAcids, MA),也叫植物铁载体(Phyto-
sideropore)。迄今 ,研究者已就麦根酸类物质的
合成 、释放及吸收机理开展了大量的研究工
作 [ 22] 。
1　麦根酸类物质在植物中的重要作用
1.1　植物缺铁时的生理反应及铁在土壤中的存
DOI :10.14083/j.issn.1001-4942.2010.10.003
在形态和有效性
洪剑明等[ 23]的研究表明 ,铁胁迫 30天时心
叶细胞内细胞质及细胞器很少 ,叶绿体发育小 ,外
被不清晰 ,片层系统不能垛叠形成基粒。缺铁 40
天的玉米幼苗长势极弱 ,经电镜观察其心叶细胞
内结构已解体 ,甚至完全空泡化 ,叶绿素合成能力
极低 ,根尖细胞线粒体内嵴逐渐解体 ,外膜部分出
现损伤和内容物外泄 ,细胞质膜逐渐变薄 ,细胞壁
疏松 ,其它小型细胞器也处在解体过程中 ,细胞质
结构模糊 ,高尔基体膨胀 ,膜囊系统部分破坏 ,内
含物堆积在周围。总之 ,缺铁对玉米根和叶细胞
造成了显著的破坏性影响 。另外 ,在缺铁胁迫下 ,
许多植物的新叶变黄 ,这主要是由于与铁有关的
蛋白质 、脂肪和卟啉的合成受阻 ,导致新叶中叶绿
素含量和可溶性蛋白质的含量明显降低。
土壤中全铁含量很高 ,但大多数以水合氧化
物的形态存在 ,如褐铁矿(Fe2O3· 3H2O)和难溶
性硫化物铁 ,很难被植物吸收利用 ,只有当它们以
可溶性二价铁(Fe2+)或有机络合物的形式存在
时才会被植物吸收利用。土壤中铁的溶解性主要
受环境 pH值的影响 ,在较高的 pH条件下 , Fe2+
会被氧化成 Fe3+ ,活性降低 ,且每增加一个 pH单
位 ,土壤溶液中铁的活性就降低 1 000倍 ,这就是
生长在石灰性土壤上的作物易缺铁的原因 。气候
因素也严重影响着土壤中有效铁含量 ,如低温和
干旱条件下 ,土壤中有效铁含量大大降低。据调
查 ,世界范围内 40%以上的土壤严重缺铁 ,缺铁
黄化已成为世界性植物营养失调问题 [ 2] 。
1.2　麦根酸类物质在植物铁胁迫条件下的作
用 [ 3 ～ 5]
植物在长期的进化过程中 ,逐渐形成了一些
适应环境铁缺乏的机制 ,主要包括机理 Ⅰ与机理
Ⅱ 。机理Ⅰ型植物主要通过提高根系还原力来提
高对土壤中铁的吸收与利用 ,主要包括双子叶和
非禾本科单子叶植物 。在铁胁迫条件下 ,机理 Ⅰ
型植物根系会分泌大量的 H+ ,使根际酸化 ,还原
能力升高 ,使 Fe3+还原成 Fe2 +从而被植物吸收。
机理Ⅱ型植物主要包括禾本科类植物 ,其适应缺
铁的主要反应是从根系分泌麦根酸类物质 ,这类
物质与 Fe3+的螯合作用很强 ,因此其适应性反应
效率不仅不受土壤中大量钙 、镁离子的影响 ,而且
受 pH值的影响也远比机理 Ⅰ型植物小的多。在
土壤中 ,这种螯合物移动至根表 ,被质膜上的特定
转移系统吸收后 ,植物铁载体又释放到土壤中 ,而
Fe3+则被植物吸收 [ 6, 7] 。有研究表明 ,无论是机
理 Ⅰ型植物还是机理 Ⅱ型植物都可以高效率地吸
收 、利用麦根酸铁[ 8, 9] 。叶优良等 [ 10]的试验结果
也证明了双子叶植物可以吸收麦根酸铁。
左元梅等[ 11]研究表明 ,除玉米以外的不同类
型的禾本科作物与花生间作都可以提高花生的干
物重及籽粒产量 ,且提高幅度因作物而异 ,大致规
律为黑麦 >大麦 >小麦 >高粱 。这与麦根酸类物
质的分泌规律基本一致。玉米与花生在土培 -水
培联合体系培养和土培盆栽混作中虽然没有显著
提高两种作物的干物重 ,但是混作的花生新叶中
活性铁的含量随着培养时间的延长高于单作花
生 。证明了玉米与花生混作能有效改善花生的铁
营养状况 ,而且这一改善作用与混作使玉米麦根
酸类物质的分泌量增加密切相关 [ 12, 13] 。这就更
进一步证明了双子叶植物同样可以吸收利用麦根
酸铁。
2　禾本科植物适应铁胁迫的分子生物学
研究进展
2.1　麦根酸的生物合成及在植物体内的吸收机
制
关于麦根酸的生物合成途径 ,经过数年的体
内和体外合成研究 ,现已基本明了 。L-蛋氨酸
(L-Met)是植物铁载体合成前体 ,与三磷酸腺苷
(ATP)一起形成 S-腺苷甲硫氨酸(SAM),在尼
克烟酰胺酶(NAS)的催化作用下 ,三分子 SAM缩
合成一分子的尼克烟酰胺(NA), NA再在烟酰胺
转移酶(NAAT)等酶的催化作用下 ,经过一些中
间步骤 ,形成脱氧麦根酸(DMA),进一步转化为
麦根酸 (MA)、阿凡酸 (AvA)、羟基麦根酸
(HMA)、3-表羟基麦根酸 (3-epi-HMA)等麦
根酸类植物铁载体[ 14] 。
Welch等 [ 15]研究认为 ,根际乙烯还原酶(Root
Ethylene)在机理 Ⅱ型植物的 Fe(Ⅲ)-螯合物的
吸收中可能起到了一定的作用 。乙烯还原酶的基
质是蛋氨酸 ,该类蛋氨酸的合成需要 SAM及氨基
环丙烷羧酸(ACC)。同时 SAM也是 L-蛋氨酸
的合成基质 。这种在生物合成上的相似性说明根
际乙烯还原酶可能在禾本科 Fe(Ⅲ)-螯合物的
63　第 10期　　　　　邢燕菊等:禾本科专一性根系分泌物———麦根酸类物质研究进展
吸收规律中起到了一定的作用 。Welch等的相关
试验表明 ,施加乙烯还原酶的合成抑制剂氨氧基
乙酸(AOA)的确能明显地抑制 Fe(Ⅲ)-螯合物
的吸收但不抑制根系分泌物的分泌量;AOA的作
用并不是抑制根系分泌物的合成而是可能作用于
Fe(Ⅲ)-螯合物的吸收过程中 。目前这一过程
的具体机理尚不清楚 [ 24, 25] 。
Ma等[ 16]的研究表明 ,不同的禾本科作物分
泌的麦根酸种类不同 ,且一种禾本科作物能分泌
至少一种麦根酸类植物铁载体 ,如小麦仅能分泌
脱氧麦根酸(DMA),而大麦则能合成 DMA、MA、
3-epi-HMA三种 ,虽然黑麦也能合成三种麦根
酸 ,而这三种却是 DMA、MA和 HMA。这也许就
是禾本科类作物铁胁迫下适应性不同的原因之
一 。
随着机理Ⅱ植物铁营养的分子生物学研究方
面取得的进展 ,现已基本解析了麦根酸合成途径
的分子机制 ,成功分离并鉴定了麦根酸(MA)的
生物合成相关基因:S-腺苷甲硫氨酸合成酶
(SAMsynthetase, SAMS)基因 、尼克烟酰胺合成酶
(NAS)基因 。
2.2　禾本科植物铁营养的遗传控制
近年来 ,以 Mori[ 17]为首的日本东京大学研究
小组已克隆到了大麦根系中 7个由缺铁诱导的特
异性表达的 cDNA(Ids1、Ids2、 Ids3、 Ids4、 Ids5、
Ids6、 Ids7)。初步结果表明 , Ids3可能就是控制
MA合成酶的基因 , Ids2则是与形成 3 -epi-
HMA有关酶类的基因 , Ids1则与其它植物中发现
的金属硫蛋白(MT)控制基因相似。
关于禾本科类植物铁营养的遗传控制 、基因
数目和基因效应等 ,由于供试材料 、研究时期 、评
价指标的不同而不一致 ,现将有关结果列表 ,供参
考 。
　　表 1　　不同植物铁营养遗传控制 、基因数目
　　　和基因效应
植物种类 有关染色体 基因效应 基因数量
黑麦 5R 2
大麦 4H 5H
玉米 多基因
燕麦 显性 1
高梁 加性效应 多基因
小麦 5A3B4B2D3D7D 多基因
3　麦根酸类根系分泌物的研究意义及发
展前景
3.1　充分挖掘植物和土壤本身固有的潜力
矿质营养是植物生长发育最重要的养分和调
节因子之一 。但是 ,作为植物矿质养分介质的土
壤 ,并不能完全满足其生长发育 。据统计 ,全世界
近 130×108 hm2的土壤中 ,约有 22.5%存在着不
同程度的矿质养分胁迫。解决这一问题有两条途
径:一是通过改良土壤营养状况 ,改变或排除土壤
障碍因子以适应植物生长发育 ,如施肥 、添加土壤
改良剂及其他技术措施等[ 18] 。二是通过育种手
段 ,改良植物遗传特性 ,使其能活化被土壤吸附固
定的养分为可利用态 [ 19] 。
3.2　降低生产成本 ,提高作物产量
不同的植物种类 ,甚至不同的作物品种 ,其根
系分泌物的种类及数量不同。利用这一差异性结
合现代生物技术 ,培育具有高营养吸收利用效率
和高产量的作物品种 ,不但可以提高作物产量 ,还
可以提高肥料利用率 ,降低生产成本 。
3.3　改善作物品质 ,改良人类营养状况
目前 ,铁的摄入量不足是世界普遍存在的问
题 。WHO(1992)调查表明:全球 30%的人口存
在这一问题 。这一问题导致的结果就是妊娠质量
下降 , 婴儿心理和智力发育减缓 ,成人免疫力下
降 ,易疲劳和工作效率下降 。在蔬菜 、水果和肉类
中 ,铁的吸收是非常有限的。禾谷类作物是我国
人民的主食 ,如果提高谷物中铁的积累量则可以
大大改善饮食中铁的营养状况 。
3.4　降低无机肥料的使用量 ,减少环境污染
土壤重金属污染是当前日益严重和亟待解决
的环境问题之一。利用植物修复 ,尤其是超积累
植物吸收富集 、降解或固定污染土壤中重金属离
子或其它污染物 ,可实现消除或降低污染程度。
目前高生物量植物一般对重金属比较敏感 ,而大
多数超累积植物生长缓慢 、生物量低 ,难以进行机
械化操作。可以通过生物技术或基因工程将这两
种性能结合起来 ,从而达到治理重金属污染的目
的 [ 19 ～ 21] 。向土壤中施加螯合剂可有效提高植物
修复效率。
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