全 文 ：水剂、18%杀虫双水剂、40%氧乐果乳油 3 种药剂
对星天牛成虫防治都有一定效果，但同一种药剂随
着稀释倍数的增大，48h 杀灭星天牛成虫的死亡率
下降，星天牛成虫 100%死亡平均时间随之延长，因
此同一种药剂随着稀释倍数的增大，防治星天牛成
虫药效下降。其中，绿色威雷具有施药间隔长、低
毒、高效、安全的优势，建议出口星天牛寄主植物种
植企业可优先采用，但应适当交替使用上述 3 种药
剂以避免产生抗药性。
考虑到实际施药不可能全覆盖，加上雨水冲刷
等原因将降低药效，因此实际施药应通过选用较小
稀释倍数的药剂处理或增加施药频度来保证处理
有效。同时，应认识到做好网室隔离才是解决出口
槭属植物星天牛防控问题的关键，药剂处理只能起
到一定的辅助作用。由于出口用槭属植物小苗集
中供货地的种植户短时间内还很难改变传统粗放
的星天牛防治方式，采用本试验的有效药剂处理方
法防控星天牛，将大大减轻出口槭属植物种植阶段
星天牛防控压力。
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一种引起茄科作物病害的病原:Candidatus Liberibacter
solanacearum
田 茜 牟海青 赵文军* 朱水芳
(中国检验检疫科学研究院动植物检疫研究所 北京 100029)
* 通讯作者:E － mail:wenjunzhao@ 188． com
收稿日期:2011 － 12 － 06
A new species associated with diseases of Solanaceous crops:Candidatus Liberibacter solanacearum． Tian
Qian，Mou Haiqing，Zhao Wenjun* ，Zhu Shuifang (Institute of Plant Quarantine，Chinese Academy of Inspec-
tion and Quarantine，Beijing 100029，China)
Abstract Candidatus Liberibacter solanacearum was first identified and named by Liefting et al． in 2009． It is
the causal agent of a new disease of plant in the family Solanaceae，which causes serious plant decline and great
yield loss． This paper gives a general introduction of identification，host range，geographical distribution，transmis-
sion，damage and management of this new pathogen，in order to arouse attention and help to prevent the invasion．
Key words Candidatus Liberibacter solanacearum;host;distribution;transmission;damage
摘要 Candidatus Liberibacter solanacearum是 Liefting等人于 2009 年鉴定并命名的一种能够引起茄科
作物病害的新病原，该病菌可引起茄科作物植株矮化、畸形并造成巨大的经济损失。目前该病菌在我国尚
无分布。本文从病原鉴定、寄主范围、地理分布、传播途径、危害情况及防控措施等几方面对该病菌进行了
简要介绍，以期引起重视，并为防范其入侵提供参考。
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关键词 Candidatus Liberibacter solanacearum;寄主;分布;传播;危害
中图分类号 S41 － 30
Candidatus Liberibacter solanacearum 是一种严
重危害马铃薯、番茄等茄科作物的新病原。受该病
菌侵染的作物长势衰弱，产量大幅降低，甚至绝产，
更为重要的是，Ca． L． solanacearum 被证明与马铃
薯上的毁灭性病害斑马片病(Zebra chip)相关［1］，
该病害在美国、墨西哥、新西兰、芬兰等地均已有发
生，目前我国还无发生危害的报道。茄科作物是我
国重要的经济作物，若该病菌传入我国，将对我国
的马铃薯、番茄、辣椒等产业造成严重威胁。本文
对该病原菌及其引起的病害进行了简要介绍，以期
引起重视，并为其防控提供帮助。
1 危害及症状
2008 年在新西兰奥克兰温室内种植的番茄和
辣椒上发生了由 Ca． L． solanacearum 引起的新病
害，造成约 100 万新西兰元的损失［2］。随后美国和
墨西哥的番茄上也发生了该病害［3，4］。番茄受侵染
后的症状主要有:植株生长受阻，新叶褪绿黄化，上
部叶片变尖，有的品种中脉变紫，受害严重的叶片
有时中脉卷曲形成杯状(图 1，A ～ C) ，果实畸形，呈
草莓状，果实子房室发育不均衡，有时甚至不结果，
导致产量降低，但在不同品种番茄植株上引起的病
害严重程度及发病率不同。辣椒受侵染后叶变黄
或灰绿色，节间变短，叶顶变尖，向上卷曲，分生组
织坏死，花不育，植株矮缩(图 1，D ～ E)。
2010 年 Munyaneza 等［5］从芬兰南部被胡萝卜
木虱(T． apicalis)危害过的发病胡萝卜(Daucus
carota)上也检测到了 Ca． L． solanacearum，这是该
病菌在茄科作物以外的植物为害的首次报道。
2011 年在挪威和瑞典的胡萝卜上也发现了该病害，
发病率达到 70% ～ 80%［6，7］。被侵染的胡萝卜表
现出叶片卷曲、黄化，芽和根发育受阻，次生根增生
等症状。
图 1 被 Ca． L． solanacearum侵染的番茄及辣椒症状［2］
A．表现黄萎的番茄植株;B．番茄顶部叶片变尖，中脉变紫;C．番茄叶片变黄、卷曲;D．表现黄萎的辣椒植株;E．辣椒叶片向上卷曲成杯状
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虽然 Ca． L． solanacearum 是在新西兰番茄上
被首次发现并鉴定的，但 2009 年 Abad 等［1］使用
Ca． L． solanacearum 的特异性检测引物从美国发
生斑马片病(Zebra chip)的马铃薯植株上也检测到
了该病菌，首次证明了该病菌与斑马片病相关。斑
马片病最早于 1994 年在墨西哥发现，2000 年美国
德克萨斯州也发生了该病，造成了数百万美元的损
失［8］。随后美国国内布拉斯加州、科罗拉多州、新
墨西哥州、亚利桑那州、内华达、加利福尼亚、堪萨
斯州以及新西兰等多地也相继发现了该病［9，10］。
受侵染的马铃薯块茎出现坏疽斑和条纹(图
2，A ～ B) ，薯片经油炸后黑色条纹会更加明显(图
2，C ～ D) ，很像斑马身上的条纹，该病害因此得名
斑马片病。马铃薯植株受侵染后的症状包括叶变
小(图 2，E) ，生长点变紫(图 2，F) ，节间变短，茎粗
大，腋芽肿胀，茎空洞等。
Munyaneza等［11］的研究发现温度对 Ca． L． so-
lanacearum和 ZC病害症状的表现有很大影响。当
温度小于 17℃时病菌的生长速度明显减慢，当温度
高于 32℃时对病菌生长不利，会阻碍病害的发展。
Ca． L． solanacearum在马铃薯上的最适温度为 25
～ 30℃，与同属于韧皮部杆菌的柑橘黄龙病菌相
比，其对热比较敏感。
图 2 受 Ca． L． solanacearum侵染的马铃薯症状［9］
A．带病马铃薯块茎上的坏疽斑;B．块茎髓射线上的条纹;C ～ D．带病薯片经加工后黑色条纹更加明显;E．患病植株的小叶症状;F．患病植株
生长点变紫
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2 病原的鉴定及研究
2008 年在新西兰发生该病害后，Liefting 等［2］
利用透射电镜从番茄和辣椒病叶韧皮部筛管内观
察到了大量大小约为 0． 2μm × 4μm 的类细菌(图
3)。引起植物病害的类细菌中研究较为深入的为
与柑橘黄龙病相关的 Candidatus Liberibacter 的 3
个候选种，即亚洲柑橘黄龙病菌(Ca． L． asiatic-
us)、非洲柑橘黄龙病菌(Ca． L． africanus)及美洲
柑橘黄龙病菌(Ca． L． americanus)［12，13］，此前无番
茄或辣椒上发现类细菌的报道。
图 3 受侵染的番茄筛管组织透射电镜照片［2］
小箭头指示的为类细菌的横截面，大箭头指示的为类细菌的纵截面
A．低倍镜下的筛管组织;B．高倍镜下类细菌的横截面;C．高倍镜下
类细菌的纵截面
Liefting 等将该病菌的 16S rRNA 基因、16S /
23S rRNA间隔区及 rplKAJL － rpoBC操纵子序列与
柑橘黄龙病菌的序列进行了比对分析，结果显示该
病菌与柑橘黄龙病病原菌具有较高的同源性(表
1)。基于上述基因序列的系统发育学研究显示该
病菌属于 Candidatus Liberibacter，但与已知的侵染
柑橘的 3 个 Candidatus Liberibacter 候选种未聚在
一类群，而独立为一个新类群。因此，Liefting 等将
该新发现的类细菌定为 Candidatus Liberibacter 的
一个新候选种，并根据其寄主范围将其命名为 Can-
didatus Liberibacter solanacearum。目前，Lin ［14］等
已经完成了一株从马铃薯木虱上分离到的 Ca． L．
solanacearum菌株的全基因组测序，为该病菌的进
一步研究提供了基础数据。
3 寄主范围及地理分布
Ca． L． solanacearum为首个发现的可自然侵染
芸香科(Rutaceae)以外植物的 Candidatus Liberibact-
er候选种。根据以往报道，Candidatus Liberibacter只
可自然侵染柑橘和其他芸香科植物。Ca． L． so-
lanacearum的寄主植物主要包括马铃薯(Solanum tu-
berosum)、番茄(Lycopersicon esculentum)、辣椒(Capsi-
cum annuum)和胡萝卜(Daucus carota)。此外，在树
番茄 (Solanum betaceum)、灯笼果(Physalis peruvi-
ana)和智利辣椒(Capsicum sp．)等植物上也检测到
了该病原菌的存在［15，16］。但根据该病菌传播介体的
生物学特性分析，可能还有大量潜在寄主。
表 1 Ca． L． solanacearum与柑橘黄龙病基因序列同源性
Ca． L． asiaticus Ca． L． africanus Ca． L． americanus
16S rRNA基因 96% 96% 95%
16S /23S rRNA间隔区 80% 78% 79%
rplKAJL － rpoBC操纵子 78% ～79% 76% ～79% 70%
Ca． L． solanacearum 目前主要分布于北美洲
的墨西哥、美国(亚利桑那，加利福尼亚，科罗拉多，
爱达荷，堪萨斯，蒙大拿，内布拉斯加，内华达，新墨
西哥，北达科他，德克萨斯，犹他以及怀俄明)、加拿
大(阿尔伯达) ;中美洲的危地马拉、洪都拉斯;大洋
洲的新西兰;欧洲的芬兰、挪威、瑞典等 ［5 － 7］。
4 传播途径及介体
Ca． L． solanacearum 可以通过嫁接或带菌木
虱进行传播，远距离传播主要是随带菌植株、木虱
或马铃薯种薯。证据表明马铃薯木虱(Bactericera
cockerelli) (图 4)为 Ca． L． solanacearum 的传播介
体。2006 年和 2007 年在 Munyaneza 实验室首次发
现马铃薯木虱与斑马片病有关［9］。2008 年新西兰
的研究发现当地发生的番茄病害也与该昆虫有关，
如所有发病的番茄温室中均有马铃薯木虱发生，并
且通过 PCR技术也从发病植株上的马铃薯木虱个
体中检测到 Ca． L． solanacearum［2，16］。最近 Buch-
man等［17］的研究也显示马铃薯木虱成虫对该病菌
具有很高的传播效率。
马铃薯木虱主要分布于加拿大、墨西哥、美国、
危地马拉、洪都拉斯及新西兰等地，其通过从带病植
株上取食获得病原菌(水平传播)并通过繁殖传给其
后代(垂直传播)。由于马铃薯木虱的寄主范围十分
广泛，可以侵染约 20 个科的多种植物，并且对茄科
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作物有特别的嗜好［18］，因此，Ca． L． solanacearum的
潜在寄主范围很可能比已知的要广泛的多。
除马铃薯木虱外，胡萝卜木虱(Trioza apicalis)
(图 5)也被报道与 Ca． L． solanacearum相关。胡萝
卜木虱是欧洲胡萝卜上的一种重要害虫，最高可导
致 100%的产量损失。2010 年 Munyaneza［19］等从欧
洲的胡萝卜木虱上检测到了 Ca． L． solanacearum，首
次报道了胡萝卜木虱与 Ca． L． solanacearum相关。
图 4 马铃薯木虱［22］ 图 5 胡萝卜木虱［23］
5 分子检测
目前用于 Ca． L． solanacearum 病菌检测的效
果较好且应用较多的 PCR 特异性引物主要是
OA2 /OI2c (5 － GCGCTTATTTTTAATAGGAGCG-
GCA － 3 /5 － GCCTCGCGACTTCGCAACCCAT －
3)和 CL514F /R (5 － CTCTAAGATTTCGGTTGGTT
－3 /5 － TATATCTATCGTTGCACCAG － 3)［2，20］，
它们分别用于扩增病原菌的 16S rDNA序列和 rplJ /
rplL核糖体蛋白基因，扩增片段大小分别为 1 168
bp和 668 bp。此外，Li 等［21］还成功建立了多重实
时 PCR体系，用于 Ca． L． solanacearum 病菌的检
测鉴定及定量分析。该方法具有快速、灵敏、特异
性强等优点，可用于病害的早期诊断、健康种薯的
筛选及病害流行学研究等。
6 防控措施
目前主要通过对介体木虱的防治来控制病害
的发生。首先要加强对田块及其周围木虱的监测。
对成虫的调查可以通过使用黄板、水盘等方法，
John Goolsby推荐每块马铃薯田内至少设置 5 个监
测点。对卵和若虫，可通过调查成熟的完全展开的
中部至顶部冠叶进行，至少要调查田块周围 10 个
点 100 片叶子以上。
一些杀虫剂也被用于控制马铃薯木虱，主要包
括吡虫啉、氟啶虫酰胺、螺虫乙酯、氟氯氰菊酯、阿
巴美丁、吡蚜酮、S －氰戊菊酯、呋虫胺等等。在生
物防治方面，一些矿物质和植物油也是很好的产卵
抑制物质，如 MOI － 201、Requiem、BugOil、SunSpray
oil 等。此外，虫生真菌如玖烟色拟青霉菌株 97
(Isaria fumosorosea，Pfr 97)、金龟子绿僵菌(Metar-
hizium anisopliae，F52)、白僵菌(Beauveria bassiana，
Botanigard)和蜡蚧轮枝菌(Lecanicillium moscarium，
Vertilac) ，寄生虫及食肉动物等也对控制马铃薯木
虱有效。
7 结束语
Ca． L． solanacearum 作为一种新发现的病原
菌，目前研究还不够深入，其生物学特性及病害的
流行规律等都有待进一步研究，但是其对茄科作物
的影响不容小视。茄科作物种类繁多，马铃薯、番
茄及辣椒等均在我国广泛种植，具有十分重要的经
济意义。若该病原菌传入我国，将会给我国的相关
产业造成严重的经济损失。
近年来，我国相继从加拿大、美国等引进马铃
薯种薯，因此病菌随进口种薯传入我国的风险较
大。此外，虽然目前该病菌的传播介体马铃薯木虱
和胡萝卜木虱在我国还未有报道，但若其随进口植
物材料或包装等传入，则会导致该病菌的迅速传播
蔓延，加大防控难度。鉴于该病菌的潜在危害性及
经济重要性，我们应该提高对该病菌的重视。在风
险评估的基础上可考虑将该病原菌及其传播介体
列为进境植物检疫性有害生物，加强口岸检疫，对
来自疫区的茄科植物种苗、马铃薯种薯等以及可能
携带传播介体的植物或包装材料等进行严格检疫，
一旦发现，应及时采取处理措施，严防该病菌及其
介体传入及扩散。
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