全 文 ：第 29 卷 第 5 期
2010 年 10 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 29，No. 5
2010-10
文章编号:1000-6281(2010)05-0491-08
肉豆蔻科(Myristicaceae)3 属国产种类的
叶表皮形态观察
张 平1，2，3，徐凤霞1，2*
(1. 中国科学院华南植物园，2. 广东省数字化植物园重点实验室，广东 广州 510650;
3. 中国科学院研究生院，北京 100049)
摘 要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了肉豆蔻科(Myristicaceae)国产 3 属 9 种植物的叶表皮，研究各种
的叶表皮细胞形状及垂周壁式样、表皮蜡质纹饰及表皮毛的具体特征，测量并统计了气孔器类型、气孔密度等指
标。结果显示:所观察的种类表皮细胞排列都很整齐，表皮细胞多边形或不规则形，垂周壁垂直或呈波状。表皮细
胞覆盖角质层且仅远轴面具气孔，气孔器类型多为平列型，2 ～ 5 个副卫细胞，在红光树属发现 4 气孔或 5 气孔集生
的现象;有些种具星状毛。肉豆蔻科植物气孔器、角质层纹饰和表皮毛特征在属之间差异比较明显，可以作为划分
属的重要依据，具有重要的分类学意义。
关键词:肉豆蔻科;叶;表皮形态
中图分类号:Q942. 4:Q336 文献标识码:A
收稿日期:2010-04-01;修订日期:2010-07-09
基金项目:国家自然科学基金资助项目(No. 30770140)，广东省自然科学基金资助项目(No. 5006764).
作者简介:张平(1984 －)，女(汉族)，广西贵港市人，硕士 .
* 通讯作者:徐凤霞(1968 －)，女(汉族)，江苏人，研究员，博士研究生导师 . E-mail:xfx@ scib. ac. cn.
肉豆蔻科(Myristicaceae)全世界约有 21 属，近
500 种［1］。肉豆蔻科主要分布于以下 4 个地区，并
且为该地区所特有:南美洲和中美洲(6 个属)，非洲
大陆(5 个属)，马达加斯加(4 个属)，东南亚到西太
平洋(6 个属)［2］。我国有 3 属，约 15 种，产于台湾、
广东、海南、广西南部和云南南部热带地区，尤以云
南南部为我国主要分布中心，约占全国种类总数的
80%以上［3］。
肉豆蔻科常绿乔木或灌木，是热带雨林的代表
树种，同 时 具 有 很 高 的 经 济 价 值。如 肉 豆 蔻
(Myristica fragrans Houtt)为热带著名的香料和药用
植物，在热带各地广泛栽培;许多种类的种子含油
脂，可供工业用油;有些种的树脂可供药用［4］。
Bessey 等曾把肉豆蔻科放置于木本毛莨目
(Ranales)中［5 ～ 7］，但近年来它被认为与番荔枝科、
木兰科及 3 个单属科(Degeneriaceae，Eupomatiaceae
和 Himantandraceae)同属于木兰目，处于木兰目的
基部位置，是其他 5 个科的姊妹类群 ［8，9］。可见认
识该科各方面的性状对研究木兰目类群特征的演化
有直接影响，因而肉豆蔻的研究一直受到植物学家
的关注，尤其是对该科属间关系的研究。然而由于
对该科的形态特征认识不够全面，分子信息也不足
以解决该科各属之间的关系，因此肉豆蔻科各属之
间的关系至今都没有强而有力的支持［2］。目前该
科报道较多的是花粉形态［1，2，10 ～ 13］，其它形态特征
均未见报道。本研究应用光学显微镜和扫描电镜，
对肉豆蔻科国产 3 属 9 种植物叶表皮的形态特征进
行比较研究，并探讨了这些特征的系统分类学意义，
为肉豆蔻科系统学研究提供重要基础资料。
1 材料和方法
1. 1 材料
研究材料及凭证标本见表 1，新鲜材料取成熟
叶片 5 枚，蜡叶标本取叶片 1 ～ 2 枚。
1. 2 方法
新鲜或复水蜡叶标本叶用 70% FAA 固定 24 h
以上，取叶片中部 5 mm × 5 mm 小块，乙醇系列脱水
(70% ～ 80% ～ 90% ～ 95% ～ 100% 乙醇)，最后换
至叔丁醇，冷冻干燥，粘台，喷膜镀金后在 JSM-
6360LV 型扫描电镜下观察并照相。
本科所有种类的叶片表面角质层较厚，上述方
法处理后仍不能清楚观察叶表皮细胞和气孔形态，
采用下面方法处理:样品经乙醇系列复水后，浸泡在
解析液中 (10% 铬酸 + 10% 硝 酸)，水 浴 加 热
(50 ℃)48 h 左右，撕取叶表皮。乙醇系列脱水
(30% ～ 50% ～ 70% 乙醇)，粘台，喷膜镀金后在
电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
属名 Genus 种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
红光树属
Knema Lour.
红光树 Knema furfuracea (Hook. f. et Thoms. )Warb.
小叶红光树 Knema globularia (Lam. )Warb.
假广子 Knema erratica (Hook. f. et Thoms. )J. Sincl.
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
张平(P. Zhang)1 (IBSC)*
张平(P. Zhang)2 (IBSC)*
张平(P. Zhang)3 (IBSC)*
风吹楠属
Horsfieldia Willd.
风吹楠 Horsfieldia glabra (Bl. )Warb.
滇南风吹楠 Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii (Hook. f. )Warb.
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
广东，华南植物园 SCBG，Guangdong province
张平(P. Zhang)4 (IBSC)*
张平(P. Zhang)5 (IBSC)*
张平(P. Zhang)6 (IBSC)*
肉豆蔻属
Myristica Gronov.
肉豆蔻 Myristica fragrans Houtt.
云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis Y. H. Li
台湾肉豆蔻 Myristica cagayanensis Merr.
海南省，万宁县 wanning，Hainan province
云南，西双版纳热带植物园 TXBG，Yunnan province
台湾省 Taiwan province
陈少卿(S. Q. Chen) (IBSC)5493
张平(P. Zhang)7 (IBSC)*
J. S. Tarn(IBSC)025
SCBG:South China Botanical Garden;TXBG:Xishuangbanna Tropical Botanical Garden;IBSC:Herbarium，Taxonomy Department，South China
Institute of Botany(华南植物园标本馆)，* 为新鲜叶片
JSM-6360LV 型扫描电镜下观察并照相［14］。或撕取
表皮后，制成临时装片在 OLMPUS 显微镜下观察，
数码相机照相。
2 观察结果
对肉豆蔻科 3 属 9 种植物叶表皮离析材料观
察，发现它们叶表皮结构具有许多相似的特征，但又
具有明显的属间差异，分述如下。
2. 1 红光树属(Knema)
中国产 6 种，本研究观察 3 种，材料为新鲜叶
片。采用离析液处理后，撕去表皮在扫描电镜下观
察叶片近轴面的内表面，可看到表皮细胞不规则形，
无气孔，细胞排列整齐，细胞垂周壁呈深波状，彼此
镶嵌(图版Ⅰ:1，5，9)。观察远轴面的内表面，表皮
细胞为多边形，垂周壁垂直或弧形，气孔器为平列型
(图版Ⅰ:3，7，11)，在光镜下可观察到有 4 个气孔
或 5 个气孔集生的现象，每个气孔周围有 2 个保卫
细胞，每个气孔长轴的一极集中在一个点互相连接
(一极连接)，副卫细胞 4 或 5 个(图版Ⅰ:4，8，12)。
4 个气孔集生的数量较多，约占气孔总数 70%，5 个
气孔集生的较少，约占气孔总数 30%，该属气孔密
度为 180 ～ 285 /mm2。本属 3 个种叶表皮的角质层
都比较厚，近轴面的角质层光滑，无法直接观察表皮
细胞的形态。扫描电镜下观察，远轴面表皮角质层
呈团状或块状，具大量密集的鳞片(图版Ⅰ:2，6，
10)，小叶红光树具星状毛，密度为 25 ～ 30 /mm2(图
版Ⅰ:10);红光树和假广子不被毛，仅留下星状毛
脱落后的痕迹(图版Ⅰ:2，6)。
2. 2 风吹楠属(Horsfieldia)
中国产 5 种，本研究观察 3 种，材料为新鲜叶
片。采用离析液处理后，撕去表皮在光镜下观察，可
看到近轴面表皮细胞不规则形，垂周壁明显呈深波
状，无气孔，细胞排列整齐(图版Ⅱ:1，5，9)。远轴
面表皮细胞也为不规则形(图版Ⅱ:2，6，10)，在扫
描电镜下可观察到，气孔器为平列型，2 个保卫细胞
和 2 个副卫细胞(图版Ⅱ:4，8，12)，该属气孔密度
为 85 ～ 140 /mm2。本属 3 个种叶表皮的角质层也非
常厚，近轴面角质层较光滑，不能直接观察到表皮细
胞。远轴面不被表皮毛，可直接观察到气孔(图版
Ⅱ:3，7，11)。滇南风吹楠和大叶风吹楠的角质层
近平滑，具少量颗粒和鳞片，风吹楠的角质层具条纹
和大量圆形隆起。
2. 3 肉豆蔻属(Myristica)
中国产 4 种，本研究观察 3 种，云南肉豆蔻为新
鲜叶片，其余为蜡叶标本。采用离析液处理后，扫描
电镜下观察远、近两个轴面的内表面，可看到肉豆蔻
和云南肉豆蔻近轴面表皮细胞不规则形，垂周壁深
波状(图版 III:1，5)，台湾肉豆蔻近轴面表皮细胞为
多边形，垂周壁垂直(图版 III:9)，3 个种近轴面均
无气孔，细胞排列整齐。远轴面表皮细胞为多边形，
肉豆蔻和台湾肉豆蔻气孔器为平列型，具 2 个保卫
细胞和 2 个副卫细胞(图版 III:3，4，11，12)，云南肉
豆蔻的气孔只有保卫细胞，无副卫细胞(图版 III:7，
8)，该属气孔密度为 110 ～ 265 ∕ mm2。肉豆蔻和台
湾肉豆蔻远轴面覆盖着较厚的角质层，具小孔。肉
豆蔻远轴面的角质层在气孔周围增厚成环状，具少
量颗粒;台湾肉豆蔻的角质层具较多颗粒，也环状增
厚形成小孔，推断其中也分布着气孔(图版 III:2，
10)。云南肉豆蔻远轴面覆盖着非常密集的星状毛
(图版 III:6)。
294
第 5 期 张 平等:肉豆蔻科(Myristicaceae)3 属国产种类的叶表皮形态观察
表 2 各属植物的叶表皮形态特征
Table2 The characters of leaf epidermal morphology in 9 species of Myristicaceae
属名
Genus
种名
Species
表皮
Epidermis
细胞形状
Shape of cells
垂周壁式样
Pattern of anticlinal walls
气孔器类型及密度
Stomatal apparatus，
and its density
表皮毛及密度
Trichomes and
its density
角质层
Cuticular layer
红光树属
Knema
红光树
K. furfuracea
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight，弧形 Arched 平列型 P，200 /mm2 －
团状，具大量密集鳞片
globular processes and mass flakes
假广子
K. erratica
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight，弧形 Arched 平列型 P，285 /mm2 －
团状，具大量密集鳞片
globular processes and mass flakes
小叶红光树
K. globularia
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight，弧形 Arched 平列型 P，180 /mm2
星状毛 Stellate，
25 ～ 30 /mm2
块状，具大量鳞片
with mounds and many flakes
风吹楠属
Horsfieldia
滇南风吹楠
H. tetratepala
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate 平列型 P，85 /mm2 －
具有少量颗粒
with a few granules
风吹楠
H. glabra
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate 平列型 P，130 /mm2 －
具条纹和大量圆形隆起
with stripes and many rounded
apophysis etc.
大叶风吹楠
H. kingii
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate 平列型 P，145 /mm2 －
具鳞片和颗粒
with flakes and granules
肉豆蔻属
Myristica
云南肉豆蔻
M. yunnanensis
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight 平列型 P，110 /mm2
星状毛，密布 with
many stellate hairs
－
肉豆蔻
M. fragrans
近轴面 Ad. 不规则形 Irregular 深波状 sinuate － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight 平列型 A，185 /mm2 －
具少量颗粒，气孔周围环形 with
a few granules，annular around stama
台湾肉豆蔻
M. cagayanensis
近轴面 Ad. 多边形 Polygonal 直 Straight － － 平滑 Smooth
远轴面 Ab. 多边形 Polygonal 直 Straight 平列型 P，265 /mm2 －
具许多颗粒，角质层环状增厚形成小孔
with many granules，annular thickening
Ad.:adaxial;Ab.:abaxial;P:Paratactic;A:anomocytic; －:未见(absent)
3 讨论
3. 1 肉豆蔻科植物叶表皮性状的相似性
在光镜和扫描电镜下观察发现，本研究观察的
9 个种表皮细胞都覆盖角质层，近轴面的角质层平
滑，表皮细胞为不规则形(台湾肉豆蔻为多边形)，
远轴面表皮细胞红光树属和肉豆蔻属为多边形，风
吹楠属为不规则形。气孔器都分布在远轴面，气孔
器类型多为平列型，保卫细胞 2 个，副卫细胞 2 ～ 5
个。表皮毛均为星状毛，尽管密度不同，但单个星状
毛的结构是相同的，都是合轴分枝，单列毛。每个毛
状体的基部由 1 ～ 2 个(或更多)柄细胞组成，而毛
状体的上端由单排的短细胞组成，每个短细胞都有
1 或 2 个臂。在红光树属和云南肉豆蔻中，这些臂
排列整齐，从其上方看呈星状。成熟叶片中，星状毛
的上端会脱落，仅留下完整的毛状体基部［15］。这些
相似特征表明肉豆蔻科是一个自然的分类群。
3. 2 肉豆蔻科植物叶表皮毛特征的分类学意义
Hardin［16］和梁红平研究栎属(Quercus)［17］时，
都应用了在扫描镜下表皮毛的特征作为分类的依
据。本研究中，根据光学显微镜和扫描电镜的观察，
从表皮毛的分布情况可分成两类:(1)远轴面被毛:
红光树属;(2)两面无毛:风吹楠属和肉豆蔻属(云
南肉豆蔻除外)。在红光树属中只在小叶红光树叶
片远轴面观察到星状毛，在红光树和假广子远轴面
只观察到星状毛脱落后留下的毛状体基部。红光树
属星状毛分布均匀，密度较小，如小叶红光树表皮毛
密度约为 25 ～ 30 /mm2。在云南肉豆蔻远轴面分布
着非常密集的星状毛，密度很大，覆盖整个远轴面。
因此，表皮毛的分布以及密度在不同属之间的区别
394
电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
很明显。
图版Ⅰ 红光树属叶表皮结构。
1 ～ 4:红光树叶表皮结构。1:近轴面内表面，示表皮细胞;2:远轴面外表面，示角质层，左下角小图示远轴面星状毛脱落
后的毛状体基部;3:远轴面内表面，示气孔器;4:光镜下远轴面，示气孔器。5 ～ 8:假广子叶表皮结构。5:近轴面内表面，示
表皮细胞;6:远轴面外表面，示角质层，左下角小图示远轴面星状毛脱落后的毛状体基部;7:远轴面内表面，示气孔器;8:光
镜下远轴面，示气孔器。9 ～ 10:小叶红光树叶表皮结构。9:近轴面内表面，示表皮细胞;10:远轴面外表面，示角质层及星状
毛;11:远轴面内表面，示气孔器;12:光镜下远轴面，示气孔器。2，3，7，11:Bar = 10 μm;1，4 ～ 6，8 ～ 10，12:Bar = 20 μm
PlateⅠ Leaf epidermis structures of Knema.
1 ～ 4:Leaf epidermis structures of K. furfuracea. 1:Inner surface of the adaxial side，showing the epidermal cells;2:Outer
surface of the abaxial side，showing the cuticle and the hair base;3:Inner surface of the abaxial side，showing the stomatal
apparatus;4:The abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the stomatal apparatus. 5 ～ 8:Leaf epidermis structures of K.
erratica . 5:Inner surface of the adaxial side，showing the epidermal cells;6:Outer surface of the abaxial side，showing the cuticle
and the hair base;7:Inner surface of the abaxial side，showing the stomatal apparatus;8:The abaxial epidermis，showing the
epidermal cells and the stomatal apparatus. 9 ～ 12:Leaf epidermis structures of K. globularia. 9:Inner surface of the adaxial side，
showing the epidermal cells;10:Outer surface of the abaxial side，showing the cuticle and the trichome;11:Inner surface of the
abaxial side，showing the stomatal apparatus;12:The abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the stomatal apparatus.
2，3，7，11:Bar = 10 μm;1，4 ～ 6，8 ～ 10，12:Bar = 20 μm
3. 3 肉豆蔻科植物角质层性状的分类学意义
角质层是由表皮细胞内原生质体分泌所形成，
通过质膜，沉积在表皮细胞的外壁上，对阻止植物体
内水分蒸腾和抗病虫害具有重要作用［18］。角质层
的形态特征亦可作为分类的依据［19］。肉豆蔻科 3
个属近轴面的角质层平滑，而远轴面角质层形态存
在明显的差异。红光树属远轴面的角质层为团状或
块状，具大量密集的鳞片;风吹楠属的角质层具少量
的颗粒和鳞片;肉豆蔻属中肉豆蔻和台湾肉豆蔻角
质层颗粒状且具小孔。肉豆蔻角质层在气孔周围增
厚形成环状，形成突出的小孔;台湾肉豆蔻的角质层
也增厚呈环状，顶部形成凹陷的小孔，推测小孔内很
有可能也分布着气孔。属间有一定的差别，通过角
494
第 5 期 张 平等:肉豆蔻科(Myristicaceae)3 属国产种类的叶表皮形态观察
图版Ⅱ 风吹楠属叶表皮结构。
1 ～ 4:滇南风吹楠叶表皮结构。1:近轴面，示表皮细胞;2:远轴面，示表皮细胞及气孔器;3:远轴面外表面，示气孔;
4:远轴面内表面，示表皮细胞及气孔器。5 ～ 6:风吹楠叶表皮结构。5:近轴面内表面，示表皮细胞;6:远轴面，示表皮细胞
及气孔器;7:远轴面外表面，示气孔;8:远轴面内表面，示表皮细胞及气孔器。9 ～ 12:大叶风吹楠叶表皮结构。9:近轴
面，示表皮细胞;10:远轴面，示表皮细胞及气孔器。
3，7，11，12:Bar = 10μm;1，2，4，5，6，8 ～ 10:Bar = 20 μm
PlateⅡ Leaf epidermis structures of Horsfieldia
1 ～ 4:Leaf epidermis structures of H. tetratepala. 1:The adaxial epidermis，showing the epidermal cells;2:The abaxial
epidermis，showing the epidermal cells and the stomatal apparatus;3:Outer surface of the abaxial side，showing the stoma;4:
Inner surface of the abaxial side，showing the stomatal apparatus. 5 ～ 8:Leaf epidermis structures of H. glabra. 5:Inner surface of
the adaxial side，showing the epidermal cells;6:The abaxial epidermis，showing the stomatal apparatus;7:Outer surface of the
abaxial，showing the stoma;8:Inner surface of the abaxial，showing the stomatal apparatus. 9 ～ 12:Leaf epidermis structures of
H. kingii. 9:The adaxial epidermis，showing the epidermal cells;10:The abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the
stomatal apparatus;11:Outer surface of the abaxial side，showing the stoma;12:Inner surface of the abaxial side，showing the
stomatal apparatus. 3，7，11，12:Bar = 10 μm;1，2，4，5，6，8 ～ 10:Bar = 20 μm
质层特征可以对肉豆蔻科植物不同的属加以区分。
3. 4 肉豆蔻科植物气孔器特征的分类学意义
红光树属气孔器平列型，每个气孔有 2 个保卫
细胞，但与其它 2 属不同，气孔不是单个存在，而是
4 个或 5 个气孔集生，其中气孔长轴的一极集中在
一点互相连接，副卫细胞 4 ～ 5 个。气孔集生的现
象，在其他科的植物叶片中也有发现，如在银杏科
(Ginkgoaceae)的银杏(Ginkgo biloba)叶片远轴面中
发现有双气孔和 3 个气孔集生的现象［20］;在蓝果树
科(Nyssaceae)［21］和番荔枝科(Annonaceae)［22］叶片
远轴面也有双气孔的报道;但是像红光树属成 4 个
气孔或 5 个气孔集生的现象还尚未见过报道，非常
容易与风吹楠属和肉豆蔻属区分。风吹楠属和肉豆
蔻属气孔器均为平列型，由 2 个保卫细胞和 2 个副
卫细胞组成。但在扫描电镜下观察远轴面的外表
面，风吹楠属的气孔并未被角质层覆盖，可以非常清
594
电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
图版Ⅲ 肉豆蔻属叶表皮结构。
1 ～ 4:肉豆蔻叶表皮结构。1:近轴面内表面，示表皮细胞;2:远轴面外表面，白色箭头示被蜡质包围着的气孔器;3:
远轴面内表面，示气孔器;4:远轴面内表面，示表皮细胞及气孔器。5 ～ 8:云南肉豆蔻叶表皮特征。5:近轴面内表面，示表
皮细胞;6:远轴面外表面，示星状毛;7:远轴面内表面，示气孔器;8:远轴面内表面，示表皮细胞及气孔器。9 ～ 12:台湾肉
豆蔻叶表皮特征。9:近轴面内表面，示表皮细胞;10:远轴面外表面，示蜡质层;11:远轴面内表面，示气孔器;12:远轴面
内表面，示表皮细胞及气孔器。3，6，7，9，11:Bar = 10 μm;1，2，4，5，8，10，12:Bar = 20 μm
PlateⅢ Leaf epidermis structures of Myristica.
1 ～ 4:Leaf epidermis structures of M. fragrans. 1:Inner surface of the adaxial side，showing the epidermal cells;2:Outer
surface of the abaxial side，showing clearly visible stamata surrounded by wax(white arrow);3:Inner surface of the abaxial side，
showing the stomatal apparatus;4:The abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the stomatal apparatus. 5 ～ 8:Leaf
epidermis structures of M. yunnanensis. 5:Inner surface of the adaxial side，showing the epidermal cells;6:Outer surface of the
abaxial side，showing the wax and the hair base;7:Inner surface of the abaxial side，showing the stomatal apparatus;8:The
abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the stomatal apparatus. 9 ～ 12:Leaf epidermis structures of M. cagayanensis. 9:
Inner surface of the adaxial side，showing the epidermal cells;10:Outer surface of the abaxial side，showing the wax;11:Inner
surface of the abaxial side，showing the stomatal apparatus;12:The abaxial epidermis，showing the epidermal cells and the
stomatal apparatus. 3，6，7，9，11:Bar = 10 μm;1，2，4，5，8，10，12:Bar = 20 μm
楚地观察到;而肉豆蔻属中台湾肉豆蔻不能直接观
察到气孔，肉豆蔻的气孔器周围角质层增厚形成环
状，包围着气孔。可见，气孔器特征在不同属内具有
特异性，根据这些特征可以将上述种类进行分类
鉴定。
综上所述，肉豆蔻科叶片都具较厚的角质层以
及在表皮细胞形态、气孔器的分布方面均具有较高
的一致性，表明它是一个自然的分类群，但是在表皮
毛和角质层的特征以及气孔器类型方面在不同属中
又具有显著的差异。从是否被毛，红光树属可与其
余两属区分，而表皮毛的密度又可对红光树属及云
南肉豆蔻进行鉴定。角质层纹饰属间的区别较大，
红光树属的角质层形成团状或块状突起，具大量的
鳞片;风吹楠属具少量鳞片及颗粒;肉豆蔻属角质层
694
第 5 期 张 平等:肉豆蔻科(Myristicaceae)3 属国产种类的叶表皮形态观察
形成环状加厚。红光树属的气孔为 4 个气孔或 5 个
气孔集生;风吹楠属气孔没有被角质层覆盖;肉豆蔻
属气孔周围具角质层环状加厚。可见，肉豆蔻科国
产 3 属中叶表皮的形态特征具有特异性，综合叶表
皮各方面的特征，可以较清楚地区分各个属。从叶
表皮的形态特征，支持《中国植物志》对于属的划
分，将它们作为 3 个各自独立的属处理。
致谢:中国科学院华南植物园中心实验室胡晓颖老
师协助前处理和照相，在此表示诚挚的感谢。
参考文献:
［1 ］ Sauquet H. Androecium diversity and evolution in
Myristicaceae (Magnoliales)，with a description of a
new Malagasy genus， Doyleanthus gen nov ［J ］.
American Journal of Botany，2003，90(9):1293 －
1305.
［2 ］ Sauquet H，Doyle J A，et al. Phylogenetic analysis of
Magnoliales and Myristicaceae based on multiple data
sets:implications for character evolution［J］. Botanical
Journal of The Linnean Society，2003，142(2):125 －
186.
［3 ］ 蒋英，李秉滔 .中国植物志:第 30 卷［M］. 北京:科学
出版社，1979. 176 － 205.
［4 ］ 云南植物研究所 . 云南植物志:第 1 卷［M］. 北京:科
学出版社，1977. 1 － 14.
［5 ］ Bessey CE. The phylogenetic taxonomy of flowering
plants［J］. Annals of The Missouri Botanical Garden，
1915，2:109 － 164.
［6 ］ Uphof J C TH. Myristicaceae. Natural Pflanzenfam，ed.
1959，2，17all:177 － 220.
［7 ］ Thorne R F. A phylogenetic classification of the
Annoniflorae［J］. Aliso，1974，8:147 － 209.
［8 ］ APG (Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal
classification for the families of flowering plants［J］.
Annals of The Missouri Botanical Garden，1998，85:
531 － 553.
［9 ］ APG (Angiosperm Phylogeny Group). An update of the
Angiosperm phylogeny group classification for the orders
and families of flowering plants:APG II［J］. Botanical
Journal of The Linnean Society，2003，141:399 － 436.
［10］ Sauquet H，Thomas A Le. Pollen diversity and evolution
in Myristicaceae (Magnoliales) ［J］. International
Journal of Plant Sciences，2003，164(4):613 － 628.
［11］ 中国科学院植物研究所古植物室孢粉组中国科学院
华南植物研究所形态研究室 . 中国热带亚热带被子
植物花粉形态［M］. 北京:科学出版社，1982. 1 － 8.
［12］ 王开发，王宪曾 . 孢粉学概论［M］. 北京大学出版
社，1983. 1 － 205.
［13］ Walker J W. Evolutionary significance of the exine in
the pollen of primitive angiosperms［C］∥Ferguson IK.
Muller J (eds)，1976:251 － 309.
［14］ 杨兴玉，徐凤霞 .番荔枝科 7 属叶表皮形态观察［J］.
宁夏大学学报(自然科学版)，2008，29:117 － 121.
［15］ Metcalfe C R. Anatomy of the Dicotyledons，Vol. Ⅲ
［M］. Second Edition. Oxford:Clarendon Press，1987.
56 － 71.
［16］ Hardin J W. Variation in foliar surface features of the
North Amerian basswoods(Tilia)［J］. American Journal
of Botany，1988，75(6):177.
［17］ 梁红平，任宪威，刘一樵 . 中国常绿栎类叶表皮形态
与分类的研究［J］. 植物分类学报，1990，28(2):
112 － 121.
［18］ 蔡敏，朱华，王红 . 亚洲粗叶木属及相关属植物叶表
皮微形态特征［J］. 云南植物研究，2007，29(5):
497 － 512.
［19］ Martin J T，Juniper B E. The Cuticles of Plants［M］.
Great Britain: R. ＆ R. Clark， Ltd.， Edinburgh，
1970.
［20］ 谢洋，吴军，马晓 . 银杏观叶新品种叶片解剖结构研
究［J］. 河南农业大学学报(自然科学版)，2005，39
(3):265 － 269.
［21］ 席梦利，包少康，戴大临 . 喜树叶表皮结构［J］. 西南
师范大学学报(自然科学版)，1997，22(1):58 － 61.
［22］ 孙同兴，赵晟，庄雪影 . 番荔枝科 10 种植物叶表皮结
构的研究［J］. 热带亚热带植物学报，2001，9(3):
194 － 200.
794
电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
* Corresponding author
Leaf Epidermal morphology of three genus of
Myristicaceae from China
ZHANG Ping1，2 ，3，XU Feng-xia1，2*
(1. South China Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，2. Key Lab of Digital Botanical
Garden of Guangdong Province，Guangzhou Guangdong 510650;3. Graduate School of the
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China )
Abstract:The leaf epidermis structures of 9 species from 3 genuses of Myrisiticaceae from China have been examined under LM and
SEM. The shape and pattern of anticlinal walls of epidermis cells，wax ornamentation and trichomes were studied. The stomatal type
and stomatal density were measured and counted. The results show that the epidermal cells are polygonal to irregular，with the
anticlinal walls straight or sinuate. The leaf surfaces of these species are covered with thick cuticular membrane and only the abaxial
epidermal has stomata. The stomatal apparatus are paracytic with 2 to 5 subsidiary cells. Four-stoma and five-stoma are observed in
Knema. The trichomes appear on the adaxial surface in some species. The characters of stomatal apparatuse，wax ornamentation and
trichomes in Myrisiticaceae are different in a large degree. These different micromorphological characters can serve as one of the criteria
to identify genera of Myristicaceae. The taxonomic significance of these characters in Myristicaceae was discussed in the paper.
Keywords:Myristicaceae;leaf;epidermal morphology
894