全 文 ：⒇文章编号: 1008 3464 ( 2002) 01 0016 05
几种禾本科作物对铝的敏感性或耐性
黎晓峰
(广西大学 农学院 , 广西 南宁 530005)
摘要: 通过调查几种禾本科作物根的伸长、 根尖的铝含量、 铝诱导其根系有机酸的分泌 , 探讨作物耐铝
(铝敏感 ) 性及作物对铝毒害的抵御机理。 结果表明 , 水稻、 黑麦是耐铝的作物 , 而大麦、 小麦 ( Scout 66)
是对铝敏感的作物 , 玉米和高粱对铝敏感性较小麦弱。小麦和玉米品种间对铝的敏感性差异显著 , 而高粱对
铝的敏感性品种间差异性较小。 铝能够诱导水稻、 黑麦和耐铝的玉米及小麦品种的根系分泌柠檬酸和 /或苹
果酸 , 这表明铝诱导有机酸的分泌是它们抵御铝毒害的机理。
关键词: 禾本科作物 ; 耐铝 ; 机理
中图分类号: S51; S503. 4　　　文献标识码: A
Aluminum resistance or sensitivity in cereal plants
LI Xiao feng
( Ag ric. Co lleg e, Guangx i Univ. , Nanning 530005, China)
Abstract: Aluminum ( Al ) resistance and cor responded mechanisms w ere investigated in this study
by measuring root elongation, Al content in roo t tips and Al induced secretion of o rg anic acids in
several cereal plants. The results indicated that rice plant and rye a re Al resistant plants, w hi le
w hea t and barley are Al sensitiv e plants, and both maize and sorghum are less sensi tiv e to Al than
whea t. The di fference of Al sensi tiv ity between cultiv ars in maize and wheat was found, while that
in so rghum was no t significant. Al induced secretion o f malate and /o r ci trate in rice plant, rye, and
Al- resistant cul tiv ars of wheat and maize, indicated tha t Al induced secretion of org anic acids w as
an Al resistant mechanism in these plants.
Key words: cereal plants; Al tolerance; mechanism
在地壳中铝是最丰富的金属元素 , 约占地壳干物重的 7. 5% [1 ]。土壤中的铝大多呈非水溶态 ,以硅
酸盐态或氧化态存在。当铝在酸性土壤中溶解后 , 它对大多数植物是有害的 [2 ]。 pH值低于 5. 0的土壤
多是热带、 亚热带地区的土壤及火山灰土壤。 肥料的不合理施用、 大气的酸性沉降物 (如酸雨 ) 会加
剧土壤酸化和铝的毒性 [ 3]。在我国的广西、 广东、 海南等 14个南方省区广泛分布的砖红壤、 红壤、 赤
红壤属于典型的酸性土壤 , 其中过多的铝离子是限制作物生长的主要障碍因子。
铝毒害的原初反应是抑制铝敏感基因型的根的生长 , 并因此抑制植物对水分和养分的吸收。很多
植物的根接触铝数小时甚至几十分钟后根的伸长便受抑制 [4 ]。 小麦受铝毒害的原初位点位于根尖 [5 ]。
Ryan等发现 , 只有根尖接触铝 , 小麦、 玉米根的伸长才受抑制 , 而如果只有其它根段接触铝 , 则不会
第 21卷　第 1期
Vol. 21, No . 1
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
2002年 3月　
Mar. , 2002　
⒇ 收稿日期: 2001 12 28
基金项目: 教育部留学回国人员科研起动资金资助项目 ( 2001 [ 345] )
作者简介: 黎晓峰 ( 1963 ) , 男 , 广西贵港人 , 广西大学副教授 , 博士。
抑制根的伸长 [6 ]。
采取适当的措施可以减轻铝对植物的毒害。这些措施可简单地归结为两种: 一种措施是通过施用
石灰等土壤改良剂 , 使土壤中的铝非活性化 , 从而减轻土壤中的铝对植物的危害 ; 另一种措施是利用
耐铝植物对铝的适应能力 , 选育并种植耐铝的作物种类、 品种。 制造和施用土壤改良剂会消耗一定的
自然资源和能源 , 人们也很难将土壤改良剂施用至深层土壤 , 而施用石灰不当还会减低土壤中锌、 铁
等微量元素的有效性、 引起土壤有机质的过度分解。因此 , 选育和种植对铝抵抗的作物 , 是合理利用
酸性土壤资源、 克服铝毒的一种经济有效的途径。
一些植物的耐铝能力受多基因控制 [ 7 ]。不同种类的植物间的耐铝能力有较大的差异 ,而同种植物不
同品种间的耐铝能力也可能不同。禾本科作物是种植在酸性土壤上的主要农作物 , 它们的耐铝能力的
强弱对于酸性土壤资源的开发与利用、 合理安排作物间的轮作、 间作和套作意义重大。为此 , 本研究
主要探讨一些禾本科作物对铝的忍耐能力大小。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
供试的禾本科作物为水稻 (品种: 日本晴 )、 小麦 (品种: At las 66、 Scout 66)、 大麦 (品种:
Brindabella )、 玉米 [品种: Go lden Cross Bantam (简称为 Bantam )、 Cosmo、 DK789、 X L61 ]、 高粱
(品种: 普通高粱、 黑高粱、 红高粱 ) 和黑麦 (品种: King ) , 其中水稻、 小麦、 大麦为日本岗山大学
资源生物科学研究所松本英明教授提供 , 而黑麦、 玉米、 高粱购自日本大阪 Taki种子公司。
小麦种子经 1%次氯酸钠溶液消毒 20 min后 ,以水洗净并浸泡过夜。浸泡后的种子播于塑料网上 ,
塑料网置于盛 0. 1mmol /L的氯化钙溶液 ( p H4. 3) 的塑料盘中。氯化钙溶液的液面须接触到塑料网的
底部。每天更新、交换氯化钙溶液。播有种子的塑料盘置于植物生长培养箱 ( CFH 405,日本东京 Tomy
公司 ) 中 , 每天的光照与黑暗时间分别为 10 h和 14 h并对应于 25℃和 20℃。
1. 2　根伸长率的测定
选择根长为 3. 5～ 4. 0 cm的幼苗 , 培养在含 0. 1, 0. 5 mmol /L CaCl2的 AlCl3溶液中。处理的铝浓
度为 10, 20, 30, 50μmo l /L。铝处理前及铝处理后分别测定根的长度。铝处理前、 后根的长度差为根
的伸长量。每个处理共测定 10～ 15条根的长度。
1. 3　根尖铝含量的测定
经铝处理后的根 ,用刀片切取 10～ 20条距顶端 10 mm的根尖。水洗 4次后的根尖以盐酸提取其中
的铝 , 并以原子吸收分光光度计 ( Model Z- 8270, SP- 310, 日本东京日立公司 )测定铝的含量。具体
的测定方法见文献 [8 ]。
1. 4　有机酸的测定
将经 1 /5Hoag land营养液 ( pH4. 5 )培养的 12～ 1 5日龄的植物 ,以 0. 5 mmol / L的 CaCl2溶液
( p H4. 5)预处理 12 h。然后 ,分别用含 0. 5 mmol / L CaCl2的 AlCl3溶液处理幼苗根系。0, 50μmol / L
的铝处理 24 h后 , 收集含根系分泌物的溶液。溶液依次通过阳离子交换树脂和阴离子交换树脂后 , 以
盐酸将保留于阴离子交换树脂上的有机酸洗脱。收集、 浓缩洗脱液 , 并以高效液相色谱仪分析其中的
有机酸。具体的测定方法见文献 [9]。
2　结果与讨论
2. 1　铝对根伸长的效应
植物的根系接触铝后 ,根的伸长很快便受到抑制 [ 4]。在含 0. 1 mmol /L CaCl2的铝溶液 ( p H4. 5)中
培养 3, 6, 12, 18 h后 , 小麦 ( Scout 66) 根的伸长见图 1。小麦根的伸长率随铝处理的时间的增加而
增加。 处理开始前 3 h , 0μmol /L AlCl3 ( - Al) 和 10μmo l /L AlCl3 (+ Al ) 的处理间 , 根的伸长率
无显著差异。但是 , 铝处理 6 h后 , 10μmol /L的铝已明显地抑制小麦根的伸长。因此 , 可以使用同一
方法在铝处理 6 h至 24 h后 , 测定铝对其它植物根伸长的抑制情况。
17第 1期 黎晓峰:几种禾本科作物对铝的敏感性或耐性
2. 2　禾本科作物间耐铝能力的差异
图 1　铝对小麦根伸长的影响随处理时间的变化过程
Fig. 1　 Time course of Al ef f ect on root elongation in wheat
与对照 ( CK,不加铝 )处理的植株相比 ,铝
处 理后植株根的相对伸长率的大小 ,反
映植物对铝的忍耐能力的强弱 [8, 10 ]。在含
0. 5 mmo l /LCaCl2 (下同 )的 AlCl3 ( 20μmo l /L)
处 理 1 8 h后 ,大麦 、小麦 、高粱 、玉米等
作物根的伸长率变化在对照根的伸长率的
35. 7% ～ 93. 3%之间 (见表 1)。供试的不同作物
间 根的相对伸长率的大小顺序为 : 小麦
( At las6 6)> (高粱、玉米 ) > 小麦 ( Scout 66)
> 大麦。 50μmo l /L的 AlCl3处理 24 h后 , 供
试的黑麦和水稻根的伸长仍达对照的 67. 2%
～ 79. 5% , 根的 伸长 仅受 抑 制 20. 5%～
32. 8% 。 Atlas 66是耐铝能力较强的小麦品种 ,
它常作为强耐铝植物的标准 , 用于比较植物对铝的敏感性或者耐性 [ 11 ]。铝处理 24 h后 , 黑麦和水稻根
的相对伸长率高于 Atlas 66。这些结果表明 ,供试的黑麦和水稻是耐铝性很强的作物。上述作物的耐铝
能力的强弱依次为: 水稻> 黑麦≈小麦 ( At las 66) > 高粱≈玉米> 小麦 ( Scout 66) > 大麦。
表 1　几种禾本科植物根的伸长率
Table 1　 Root elongation in several cereal plants mm /h　　
植物种类
Specials
品种
Cultiv ar s
处理的铝浓度　　　
Al concent ration /μmo l· L- 1
0 ( CK ) 20 50
根的相对伸长率* /%
Relativ e r oo t
elongation
大麦 Bar ley Brindabella 0. 31± 0. 03 0. 11± 0. 02 35. 7
小麦 Wheat Scout 66 0. 33± 0. 05 0. 13± 0. 02 38. 3
A tlas 66 0. 58± 0. 19 0. 54± 0. 04 93. 3
高粱 So rghum 普通高粱 1. 48± 0. 14 1. 03± 0. 11 69. 3
黑高粱 1. 04± 0. 13 0. 73± 0. 06 70. 1
红高粱 1. 33± 0. 08 0. 81± 0. 06 60. 7
玉米 Maize Bantam 0. 98± 0. 17 0. 64± 0. 08 65. 3
小麦 Wheat A tlas 66 0. 66± 0. 10 0. 33± 0. 03 50. 0
黑麦 Rye King 0. 48± 0. 07 0. 33± 0. 07 67. 2
水稻 Rice 日本晴 0. 61± 0. 04 0. 48± 0. 02 79. 5
　　注: * 根的相对伸长率指的是 20μmol /L的 AlCl3处理 18 h或者 50μmol / L的 AlCl3处理 24 h后根的伸长率对应
于对照处理的百分率。
No te : * Root elongation to tha t o f the CK ( w ithout Al t reatment ) a fter the roo ts w er e expo sed to
20μmol /L AlCl3 fo r 18 h o r 50μmo l /L AlCl3 fo r 24 h , respectiv ely.
2. 3　品种间耐铝能力的差异
图 2　玉米品种间对铝敏感性的差异
Fig. 2　 The diff erence in Al sensitivity between maize cultivars
20μmo l /L的铝处理 18 h后 , 小麦
Scout 66根的相对伸长率为 38. 3% , 而
Atlas 66根的相对伸长率为 93. 3% (表
1) ,这说明小麦品种间耐铝性差异显著。
10μmol /L和 30μmo l /L的 AlCl3处理
24 h后 , 几种玉米品种 ( DK 789 、
Bantam、 Cosmo、 XL61)根的伸长率的
测定结果 (图 2)表明 ,玉米品种间对铝
18 广 西 农 业 生 物 科 学 第 21卷　
的敏感性有一定的差异 , 其耐铝能力的强弱依次为: DK 789> Bantam≈ Cosmo> X L61。但是 , 供试
的几种高粱品种对铝的敏感性差异较小 (表 1)。
2. 4　根尖的铝含量
图 3　玉米和小麦根尖铝的含量
Fig. 3　 Al contents in root tips of wheat and maize
图 4　黑麦、 水稻、 小麦和玉米的根系分泌物和柠檬酸、
苹果酸标准溶液在高效液相色谱图上的保留峰
Fig. 4　 Elution peaks of standard organic acids and exuded
solution of rye, rice, wheat, maize roots on an HPLC
20μmo l /L和 50μmol /L的铝处理 24 h
后 , 小麦 ( Scout 66、 Atlas 66)和玉米 ( Golden
Cro ss Bantam )根尖 (顶端 1cm )铝含量的测定
结果 (图 3)表明 ,根尖的铝含量随着处理的铝
浓度的增加而增加。与耐铝的品种 ( Atlas 66)
相比 ,对铝敏感的小麦品种 ( Scout 66)的根尖
积累较多的铝。 虽然 Atlas 66的耐铝性较强 ,
但是 , 其根尖铝的含量却比耐铝性较弱的玉米
( Bantam )根尖的铝含量高。这些结果表明 ,植
物体的铝含量高低未必能够反映植物对铝的敏
感性或者耐性的高低。
2. 5　铝诱导的有机酸分泌
在铝胁迫下 ,铝诱导有机酸分泌是一些植
物抵御铝毒害的主要机制 [ 9, 12]。根系分泌的
有机酸与根际中的铝离子络合形成有机酸 铝
复合物。这些复合物对植物的毒性较低 ,因此 ,
在铝胁迫下根系分泌有机酸可以减轻铝的毒
性、增强植物对铝的忍耐能力。不经铝处理的
根系分泌物的高效液相图谱上没有明显的有机
酸的色谱峰。在铝胁迫下 ,小麦 ( Atlas 6 6、
Scout 66 )、 玉 米 ( DK789、 XL61 )、 黑 麦
( King )和水稻 (日本晴 )的根系有机酸的分泌
情况见图 4。50μmol /L的铝处理根系 24 h后 ,
对铝敏感的小麦和玉米 ( Scout 66、 X L61) 的
根系分泌物的高效液相图谱上未观察到明显的
有机酸色谱峰。但是 , 铝能够诱导水稻、 耐铝
的玉米品种 ( DK789)和耐铝的小麦品种 Atlas
66分别分泌柠檬酸和苹果酸。铝还能够诱导黑
麦的根系分泌上述这两种有机酸。这些结果初
步表明 ,铝诱导柠檬酸和 /或苹果酸的分泌是小
麦、 玉米、 黑麦、 水稻抵抗铝毒害的机理。
综上所述 , 供试作物对铝毒害的忍耐能力
强弱依次为: 水稻> 黑麦≈小麦 ( Atlas 66) >
高粱≈玉米> 小麦 ( Scout 66) > 大麦。供试的
小麦、 玉米品种间对铝毒害的忍耐能力有显著
差异 , 而高粱品种间对铝毒害的忍耐能力的差
异较小。研究结果还表明 , 铝诱导有机酸从根
系的分泌是对铝忍耐的作物抵抗铝毒害的机
理。
19第 1期 黎晓峰:几种禾本科作物对铝的敏感性或耐性
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(责任编辑　梁健 )
广西大学 4项科技成果荣获 2001年度广西科技进步奖
2001年度 , 我校组织了 6项科技成果申报 2001年度广西科技进步奖 , 另有一项是与广西师范学院联合申报。经过
广西科技进步奖励评审委员会评审后 , 共有 4项成果获得奖励。获奖情况如下:
一、 广西科技进步二等奖 1项
1、 虫洞 , 高维时空和宇宙量子场论。由广西大学理学院物理系和中科院上海天文台合作完成。参加人员有: 谭振
强、 沈有根* 。
二、 广西科技进步三等奖 3项
1、 全甘蔗渣生产纸质餐饮具研制与开发。由广西大学生物技术与糖业工程学院完成。参加人员有: 王双飞、 宋海
农、 宾飞、 杨崎峰、 许开绍、 黄显南、 周敬红、 胡湛波。
2、 龙眼荔枝梢果主要害虫发生为害规律及防治技术研究。由广西大学农学院、 国营桃城华侨农场、 南宁华侨投资
区里建实业公司、 国营左江华侨农场等单位合作完成。参加人员有: 贤振华、 甘铁军* 、 邓国荣、 许明义* 、 李伟群 、 曾
东强、 黄江国* 、 罗叙昌* 、 黄碧燕* 、 黄月香* 。
3、 1, 7-二芳基庚烷类化合物的合成研究。由广西师范学院、 广西大学化学化工学院合作完成。 参加人员有: 黄
初升* 、 陈希慧、 刘红星* 。
(注: * 为校外人员 )
(科技处　甘正华 )
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