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地毯草耐铝性初步评价



全 文 :29卷11期
Vol.29,No.11
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1671-1677
11/2012
地毯草耐铝性初步评价
张 静1,2,廖 丽2,白昌军3,王志勇1,2
(1.海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 海口570228;2.海南大学农学院,海南 海口570228;
3.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心,海南 儋州571737)
摘要:本研究选取相对总二级分枝个数比、相对总茎长比、叶片枯黄率、坪用质量、相对地上部干质量比和相对地
下部干质量比6个指标,对不同地理分布的19份地毯草(Axonopus compressus)种质和1份品种的耐铝性差异进
行初步评价,从而明确地毯草种质的耐铝性。结果表明,在2.10mmol·L-1的铝处理后,不同种质之间的生长存
在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异,不同指标间的变异系数范围为18.73%~39.63%,其中相对地上部
干质量变异系数比最小(18.73%),而坪用质量最大(39.63%);部分指标间存在极显著相关(P<0.01),相关系数
最高达-0.920;聚类分析表明,20份优良品种被分为三大类,即耐铝型、中间型和敏铝型。
关键词:地毯草;坪用质量;耐铝;种质;聚类;相关性
中图分类号:S540.34   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2012)11-1671-07

  近年来,随着工业化的发展,酸雨已成为世界重
大环境问题之一,而酸雨的频繁沉降,则加速了土壤
酸化。资料显示,全世界大约有39.5亿hm2 的酸
性土壤,占可耕地的40%[1]。在中国,酸性土壤主
要分布在南方的 14 个省区,约占耕地面积的
21%[2]。铝是地壳中含量最丰富的金属元素,约占
地壳总量的7.1%,仅次于氧和硅。土壤中的铝大
部分以固态铝形式存在,但是当土壤pH 值下降到
5.5以下时,本以难溶的硅酸盐和氧化铝形式存在
于一系列含铝矿石中的无毒铝便逐渐解离,以离子
态释放到溶液中,直接危害植物生长,造成植物相关
养分的缺乏;铝的活化也对植物产生一定的毒害,甚
至引起植物的死亡,铝离子可以诱导细胞的主动死
亡,从而降低酸性土壤上农作物的生产力[3-6]。因
此,铝毒被认为是酸性土壤或酸化土壤上作物生长
最重要的限制因素,也是森林大面积退化的重要原
因。在酸性富铝化土壤的南方地区,草类植物受铝
胁迫的现象就尤为突出。因此,鉴定并筛选出耐铝
性强的优良草坪草野生种质资源,对目前耐铝草坪
草种质的匮乏和酸铝土改良及其治理具有重要意
义;另一方面培育拥有自主知识产权的优良抗逆性
强的地毯草品种是国内外亟需解决的问题[7]。
野生种质资源常携带栽培物种缺乏的某些抗逆
性,可通过远缘杂交和其他技术转移至栽培物种,是
抗性育种的重要基础材料[8-9]。目前,国内外学者对
玉米(Zea mays)、大麦(Hordeum vulgare)、水稻
(Oryza sativa)、大豆(Glycine max)等大宗作物的
耐铝性已有较深入的研究[10-13],而草坪草类的耐铝
性研究相对甚少[14-17]。阎君等[18]利用水培法对假
俭草(Eremochloa ophiuroides)耐铝性方面的试验
研究,发现不同品种之间的耐铝性存在一定差异。
本试验从多年动态观测的100余份地毯草(Ax-
onopus compressus)种质中,筛选出19份优良材料,并
以国内外广泛种植的“华南地毯草”(A2)品种为对照,
根据廖丽等[19]的研究结果,选择2.1mmol·L-1的铝
溶液对地毯草种质耐铝性进行初步评价,以期为日后
地毯草的耐铝性机理研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1试验地概况 试验在中国热带农业科学院热
带作物品种资源研究所温室大棚内进行(大棚四周
为铁丝网,顶端为钢化玻璃,四周具有良好的通风性
能),该地地理坐标为19°31′N,109°34′E,海拔131
m,属于热带季风气候,太阳辐射强,光热充足,年平
均 光照时数在2 000h以上。雨量适中,年降水量
①收稿日期:2012-01-16  接受日期:2012-03-26
基金项目:国家自然科学基金项目(31060266);海南省自然科学基金项目(310031);海南大学作物省级重点项目;海南大学热带作物种质资
源保护与开发利用教育部重点实验室课题项目(2010hckled-02);海南大学博士启动基金(KYCD1111)
作者简介:张静(1991-),女,安徽淮北人,学士,研究方向为草坪植物种质资源与逆境生理。E-mail:jingmozhang@yahoo.cn
通信作者:王志勇 E-mail:fafu301@yahoo.com.cn
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900~2 200mm,年均1 815mm。由于受季风影响,
全年雨量分布很不均匀,旱季雨季分明。5―10月
为雨季,占年降水量的84%,11月-次年4月为干
季,占年降水量的16%。试验期间处于雨季,平均
气温为32℃左右。
1.2试验材料 试验所用的地毯草种质资源为多
年选育的19份优良种质和1份对照品种(表1)。
表1 供试地毯草的来源
Table 1 Sources of Axonopus compressus in this study
编号Code 来源Source
A25 广西省贵港市Guigang,Guangxi
A64 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A2(Control) ―
A66 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A12 海南省万宁市 Wanning,Hainan
A8 海南省琼海市Qionghai,Hainan
A73 海南省五指山市 Wuzhishan,Hainan
A72 云南省瑞丽市Ruili,Yunnan
A5 海南省儋州市Danzhou,Hainan
A69 云南省芒市 Mangshi,Yunnan
A58 广东省广州市Guangzhou,Guangdong
A50 海南省儋州市Danzhou,Hainan
A37 海南省白沙市Baisha,Hainan
A16 海南省三亚市Sanya,Hainan
A15 海南省琼海市Qionghai,Hainan
A14 海南省文昌市 Wenchang,Hainan
A22 海南省海口市 Haikou,Hainan
A19 海南省文昌市 Wenchang,Hainan
A18 海南省三亚市Sanya,Hainan
A38 海南省海口市 Haikou,Hainan
1.3试验方法
1.3.1材料预培养 取带有2~3个节的地毯草,插
入装有石英砂的250mL塑料杯内(塑料杯直径6.5
cm、高9.5cm、杯底打孔),每个杯4个茎段,塑料杯
悬于有54孔的底部有铁丝支撑的泡沫板上,泡沫板
放在45L大周转箱(66.5cm×45.5cm×17cm)
上,周转箱内放入1/2Hoagland营养液40L,不间
断通气,营养液浸没杯底,培养2个月。
1.3.2处理方法 2个月后,将茎段小心从中取出,
选取大小一致的小苗种入上述的塑料杯中,每杯4
株。为避免不同种源间根系分泌物的干扰,所有种
源需进行隔离处理。将种有小苗的塑料杯悬于有孔
的泡沫板上,泡沫板放在6L的小桶上,每份材料每
个处理单独种植一个小桶,4个重复,每桶放5L
1/2Hoagland营养液,营养液用去离子水配置。根
据前期预试验[19]的研究结果,以2.10mmol·L-1
的Al 3+为处理浓度,营养液pH 值为4.0±0.2,铝
为AlCl3·6H2O。处理前统一修剪,修剪高度为
4.0cm,并沿四周修剪至杯体边缘处,杯体边缘外全
部剪除。为减少铝的冲击效应,在做统一处理前每
天分别以0.36、0.72、1.08、1.14、1.80和2.10
mmol·L-1逐渐增加的铝浓度连续处理6d,缓休1
d后,再以2.10mmol·L-1的铝浓度处理28d,处
理期间不断通气,每隔3d换一次营养液,每天调节
pH值为4.0±0.2,补充蒸发的水分。
1.4 测定指标与方法 参考阎君等[18]、廖丽
等[19]、王志勇等[20]、郑向丽等[21]和陈静波等[22-24]的
试验方法。在处理结束后,选用相对总二级分枝个
数比、相对总茎长比、叶片枯黄率、坪用质量、相对地
上部干质量比和相对地下部干质量比为观测指标,
除枯黄率和坪用质量外,各处理组测得的指标数值
分别与各自的对照比较后进行方差分析。
1.4.1相对总二级分枝个数比 记录每份地毯草处
理与对照的总二级分枝个数。
相对总二级分枝个数比(C1)=(处理总二级分
枝个数/对照总二级分枝个数)×100%。
1.4.2相对总茎长比 记录每份地毯草处理与对照
的总匍匐茎长度。
相对总茎长比(C2)=(处理总茎长/对照总茎
长)×100%。
1.4.3叶片枯黄率 采用目测法打分,记录各材料
叶片枯黄率(C3,采用百分制。5%以下表示草坪基
本没有黄叶出现,50%表示草坪草有一半枯黄;95%
以上表示基本上没有绿叶而死亡)[19-20,25-27]。3人或
3人以上打分求平均值。
1.4.4坪用质量 采用目测法,参照美国国家草坪
评比项目(The National Turfgrass Evaluation Pro-
gram,NTEP)标准,以草坪的密度、质地、颜色、均一
性等为指标进行坪用质量(C4)评分,9分为最好质
量,6分为可以接受的草坪质量,0分为草坪死亡。3
人或3人以上打分求平均值。
1.4.5相对地上部干质量比 把每份处理后地毯草
的地上部剪下,在105℃杀青15min,60℃度烘48
h后称量。
相对地上部干质量比(C5)=(处理地上部干质
量/对照地上部干质量)×100%。
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1.4.6相对地下部干质量比 记录每份地毯草处理
后的地下部在105℃杀青15min,60℃烘48h后
的质量。
相对地下部干质量比(C6)=(处理地下部干质
量/对照地下部干质量)×100%。
1.5数据处理 用SPSS 16.0和Excel 2003软件
进行数据处理分析和统计。
2 结果与分析
2.1供试材料各指标间多重分析 20份地毯
草种质间6个指标变异范围分别是 19.9%~
71.8%、26.4%~87.3%、25.0%~83.3%、1.67~
6.33分、43.5%~92.6%和41.8%~79.6%,变异
系数分别为34.17%、28.93%、28.34%、39.63%、
18.73% 和20.88%(表2)。说明不同指标的筛选
潜力不同,对新品种选育过程中指标筛选有参考价
值,尤其是针对耐铝型的新品种选育更是有好的指
导意义。多重比较结果显示,不同种质间存在显著
(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异,相对于对照品
种,部分种质耐铝性相对较强,同时也显示出地毯草
的耐铝性差异较大。
表2 地毯草种源耐铝性差异多重比较
Table 2 Multiple comparisons of aluminum tolerance of Axonopus compressus
编号
Code
相对总二级
分枝数比(C1)
Total number of
secondary branches/%
相对总茎
长比(C2)
Total stem
length/%
叶片枯黄
率(C3)
Leaf firing
percentage/%
坪用质量
(C4)/分
Turf quality/
score
相对地上部
干质量比(C5)
Relative shoot
dry weight/%
相对地下部
干质量比(C6)
Relative root
dry weight/%
A25 34.4deEF  46.7gFG  60.0defDE  2.83ghiDE  57.7bcdAB  79.6aA
A64 68.7aA  54.8efgDEF  53.3fgEF  3.00fghCDE 73.1abcAB  71.7abcABC
A2(Control) 67.3aAB  63.7bcdeBCD  35.0ijHI  5.67bA  70.6abcdAB  55.6bcdeABC
A66 50.8bcCD  44.1gFGH  76.7abAB  2.17jkEF  59.0bcdAB  50.3cdeABC
A12 23.4fgFG  67.4bcdBCD  41.7hiGH  6.17abA  64.7abcdAB  58.0abcdeABC
A8 64.2aABC  44.7gFGH  48.3ghFG  3.83deBC  92.6aA  72.7abcABC
A73 61.3abABC  32.3hGHI  75.0bABC  2.33ijEF  71.6abcdAB  72.1abcABC
A72 61.2abABC  30.9hHI  73.3bcBC  2.17jkEF  65.8abcdAB  55.1bcdeABC
A5 53.0bcBCD  73.7bcABC  56.7efEF  3.33efgCD  49.2cdB  75.1abAB
A69 43.6cdDE  47.8fgEF  53.3fgEF  3.33efgCD  66.2abcdAB  46.5deBC
A58 71.8aA  87.3aA  25.0kJ  6.33aA  77.3abcAB  41.8eC
A50 19.9gG  74.9bAB  31.7jkIJ  6.17abA  43.5dB  42.8deC
A37 23.5fgFG  62.7cdeBCDE  53.3fgEF  4.33cdB  64.5abcdAB  51.0cdeABC
A16 32.8efEFG  66.3bcdBCD  43.3hGH  6.00abA  80.8abAB  45.7deBC
A15 65.0aABC  47.7fgEF  66.7cdCD  2.83ghiDE  58.8bcdAB  54.6bcdeABC
A14 44.6cDE  53.1efgDEF  58.3efDE  3.33efgCD  67.6abcdAB  44.7deBC
A22 53.3bcBCD  43.7gFGH  61.7deDE  2.67hijDE  48.8cdB  52.9bcdeABC
A19 52.5bcCD  63.3cdeBCD  46.7ghFG  4.50cB  65.7abcdAB  65.5abcdABC
A18 28.0efgFG  58.7defCDEF  48.3ghFG  3.50efCD  51.1cdB  65.6abcdABC
A38 61.3abABC  26.4hI  83.3aA  1.67kF  52.9bcdB  75.0abAB
平均数 Mean  49.0  54.5  54.6  3.8  64.1  58.8
变异范围RV/% 19.9~71.8  26.4~87.3  25.0~83.3  1.67~6.33  43.5~92.6  41.8~79.6
标准差Standard  16.8  15.8  15.5  1.5  12.0  12.3
变异系数CV/% 34.17  28.93  28.34  39.63  18.73  20.88
注:同列小写字母和大写字母分别表示显著水平为P<0.05和P<0.01(LSD)。
Note:The different lowercase and capital letters within the same column indicate significant difference at 0.05and 0.01level
(LSD),respectively.
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  综合考虑6个指标,初步筛选出1份耐铝种质
A58和3份敏铝种质A66、A73、A38,作为后续试验的
材料(图1),以对地毯草耐铝性进行更深一步的研
究。
2.2供试材料各指标间的相关性分析 虽然
各指标间有一定的相关性,部分指标间可达到显著
(P<0.05)或极显著(P<0.01),但各项指标在铝处
理下总体变化趋势较一致(表3)。相对总茎长比与
叶片枯黄率、坪用质量间的相关性达极显著;坪用质
量与相对地下部干质量比呈显著负相关;而相对总
二级分枝数比、相对地上部干质量比与其他5个指
标间的相关不显著。
图1 铝处理后敏铝与耐铝地毯草种质对比(第28天)
Fig.1 A comparison of aluminum-sensitive and aluminum-tolerant
germplasm of Axonopus compressus after aluminum treatment(28th day)
注:A38为敏铝种植;A58为耐铝种植。
Note:A38,aluminum-sensitive germplasm;A58,aluminum-tolerant germplasm.
表3 各指标之间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between various indexes
指标Index  C1 C2 C3 C4 C5 C6
C1 1.000
C2 -0.290  1.000
C3 0.239 -0.874** 1.000
C4 -0.342  0.843** -0.920** 1.000
C5 0.374  0.020 -0.239  0.241  1.000
C6 0.228 -0.385  0.387 -0.478* -0.031  1.000
注:*表示在0.05水平显著相关;**表示在0.01水平极显著相关(LSD)。
Note:*and**mean significant correlation at the 0.05and 0.01level(LSD),respectively.
2.3聚类分析 采用欧式距离平均法对供试材料
6个主要性状进行聚类分析(图2)。在欧式距离
16.0处,将20份优良的地毯草品种(系)分为 A、B、
C三大类。A类包括14份种质:分为4个亚类(Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),该类种质在铝的胁迫坪用质量较低,故
划为敏铝型,其中A66、A73、A38,表现最差(表2)。B
类包括5份种质,因其在铝胁迫下表现的坪用质量
较好而划分为中间型,该类型在品种选育或杂交育
种上应根据具体情况而进行选择和利用。C类只含
有1份种质(A58),在铝胁迫下,6项指标都处于优
势地位(表2),故划分为耐铝型。
3 讨论与结论
不同植物的耐铝性存在一定的差异,同一种植
物不同品种间也存在一定的耐铝性差异。筛选培育
耐铝性品种,挖掘种质本身的耐铝能力,是酸铝土壤
改良利用研究的重要途径[16]。相对其他草坪草,地
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图2 20份地毯草种源的类聚分析
Fig.2 The clustering dendrogram of 20
Axonopus compressus germplasms
毯草耐酸性较强[28],但是目前关于地毯草抗逆性方
面的研究还很少[17,29-30]。
种质资源是育种的物质基础,草坪草育种的重
要突破均与优良种质资源的发现和利用有关[20]。
本研究利用6个相关性状指标对20份地毯草种质
材料进行观测,发现同一指标中,材料之间存在显著
(P<0.05)或极显著差异(P<0.01)。变异系数范
围在18.73%~39.63%,表明地毯草种质资源间的
耐铝性存在一定的差异。19份野生地毯草种质主
要分布在我国广东、广西、福建、云南、海南等地区,
这些地区在国内都具有其特定的生态环境,而本研
究结果也显示来自不同地区的地毯草种质资源的耐
铝性存在一定差异,故地理分布也可能是地毯草种
质耐铝性差异的原因之一。因此,本研究对今后开
展地毯草抗逆育种亦提供了一定的理论依据。
在铝处理过程中,不同种质地毯草的总茎长、总
二级分枝数、枯黄率、坪用质量差异极显著(P<
0.01)。相对总茎长的变异范围最大,而变异范围最
小。从变异系数来看,坪用质量的变异系数最大,相
对地上部干质量比的变异系数最小。造成这种结果
的原因是多样的,其中一个原因可能是在铝处理过
程中,部分种质资源的植株受铝的迫害程度逐渐加
深,相对总茎长比和相对地下干质量比变异更显著。
前人也得出类似的结果[16]。铝毒害主要表现为对
植物根系生长的影响,进而使植物水分和营养的吸
收受到抑制[31-32]。在整个试验过程中发现,材料在
处理的第2-4周,其分枝的生成率最高,这也许是
随着铝的迫害性加深使得有机酸的分泌调节不再能
抵制铝的毒害从而影响了养分、水分的吸收利用进
而影响其分枝速度和数量[33]。
在地毯草耐铝性差异的评价中,6个观测指标
之间存在不同程度的正相关性或负相关性。其中枯
黄率与坪用质量之间达到极显著负相关(-0.920)
(P<0.01),其中坪用质量与相对总茎长比均与枯
黄率呈极显著负相关,相关系数分别为-0.920和
-0.874,这主要是因为绿色叶片是影响草坪坪用价
值的因素之一,叶片枯黄率增大,在很大程度上降低
了草坪草的坪用价值,从而导致二者间呈现负相关。
在草坪草营养生长过程中叶片枯黄率对根系生长的
正向影响非常明显,这是因为植株正常生长所需的
养分是通过根系吸收进而由叶片表现其健康状况
的。
通过聚类将材料分为三大类,第1类是敏铝型,
包括 A5、A25、A8、A2、A19、A64、A38、A72、A73、A66、
A22、A15、A14和A69,该类在铝的胁迫下所表现的草
坪坪用价值较低,将其分为4亚类(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),
其中Ⅱ类中3个种源 A73、A72和 A38综合指标表现
最差;第2类是中间型,包括 A50、A16、A18、A37和
A12,这些材料可成为今后新品种的系统选育或杂交
育种的材料或对照,该类草种都来源于海南地区;第
3类是耐铝型A58,其在铝胁迫下,相对总二级分枝
个数比、相对总茎长比、叶片枯黄率、坪用质量都表
现的最优质,这可为培育具有自主知识产权的优质
耐铝地毯草品种提供优良的材料和试验基础,也可
为酸土改良利用提供试验依据。总之,以本研究为
基础,有利于进一步从生理和分子两方面对地毯草
的耐铝机理进行更深入的研究。
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11/2012 草 业 科 学 (第29卷11期)
Preliminary evaluation on aluminum tolerance of Axonopus compressus
ZHANG Jing1,2,LIAO Li 2,BAI Chang-jun3,WANG Zhi-yong1,2
(1.Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources of
Hainan University,Ministry of Education,Haikou 570228,China;
2.Colege of Agronomy,Hainan University,Haikou 570228,China;
3.Tropical Pasture Research Center CATAS,Danzhou 571737,China)
Abstract:In order to explore aluminum tolerance of Axonopus compressus cultivars,6traits(total number
of secondary branches,total stem length,leaf firing percentage,turf quality,relative shoot dry weight
and relative root dry weight)of 19different geographical distribution of A.compressus germplasm and one
cultivar were measured in the study.The results showed that there were significant(P<0.05)or very sig-
nificant(P<0.01)difference among different germplasm on 2.1mmol·L-1 aluminum treatment.Coeffi-
cient of variation of different indicators ranged from 18.73%to 39.63%,of which the relative shoot dry
weight(18.73%)was minimum and turf quality(39.63%)maximum.There were significant correlations
(maximal correlation coefficient of-0.920)among different indexes of A.compressus germplasm.Based
on six traits,SPSS 16.0was used to divide carpet grass germplasm into three aluminum tolerance types:
aluminum tolerance,intermediate and aluminum-sensitive.
Key words:Axonopus compressus;turf quality;aluminum tolerance;germplasm resource;cluster;correlation
Corresponding author:WANG Zhi-yong E-mail:fafu301@y
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