全 文 ：Study on Gliadin Variation of Roegneria , Elymus ,
Hystrix and Kengyilia (Poaceae:Triticeae)
ZHANG Y ing1 , 2 , ZHANG L i1 , ZHANG Hai-qin1 , DING Chun-bang1 , ZHOU Y ong-hong1
(1.T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China;
2.Biotechnolo gy Research Institute , North East University , Shenyang 110003 , Liaoning , China)
Abstract:The gliadin pattern of 19 species of Roegneria , Elymus , Hystrix and Kengyilia were ana-
lyzed by using acid polyacrylamide gel elect ropho resis(A-PAGE).75 g liadin bands wi th dif ferent rel-
ative mobility w ere found by elect rophoresis.All of them had polymorphisms.Each material separated
6 to 11 bands.The results are showed as follows:①19 species have different g liadin patterns.The dif-
ference of g liadin pat terns of species betw een genera is distinct f rom those in a genus;②the materials
of Roegneria , Elymus , Hystrix and Kengyi lia are clustered together , respectively;Hystrix patula ,
type of Hystrix , is clustered w ith all the species of Elymus , while Hystrix duthiei and H .longearis-
tata clustered independently;③the gliadin results are basically comparable w ith that obtained from
studies on cy tology , RAPD and RAMP , and i t suggeste that Roegneria , Elymus and Kengyi lia are
valid genera , and the taxonomic status of the Hystrix is st ill under discussion.
Key words:Roegneria;Elymus;Hystrix ;Kengyi lia;gliadin;cluster analysis;relationship
鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和
仲彬草属物种的醇溶蛋白分析
张　颖1 ,2 , 张　利1 , 张海琴1 , 丁春邦1 , 周永红1
(1.四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830;　2.东北大学 生物技术研究所 , 辽宁 沈阳　110003)
摘要:应用酸性聚丙烯胺凝胶电泳(A-PAGE)对鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属 19 个物种进行醇溶蛋白
电泳分析 , 19 份材料电泳分离出 75 条相对迁移率不同的条带 ,均为多态性带。结果表明:①19 个物种具有很显著
的醇溶蛋白遗传差异;②聚类分析显示鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属物种各自聚为一类;猬草属的模式种
Hystri x patula 与披碱草属物种聚类在一起 ,而 H.duthiei 和 H.longearistata 单独聚为一类;③本研究结果与形态
学 、细胞学 、RAPD和 RAMP 分析结果基本一致 , 鹅观草属 、披碱草属和仲彬草属分别作为属分类等级处理是恰当
的 ,猬草属的系统地位还有待于进一步的研究。
关键词:鹅观草属;披碱草属;猬草属;仲彬草属;醇溶蛋白;聚类分析;亲缘关系
中图分类号:S512　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2006)03-0256-07
　　麦醇溶蛋白是麦类植物种子胚乳中的主要贮藏
蛋白 ,在结构上为单亚基 ,经过酸性聚丙烯酰胺凝胶
电泳(Acid poly acrylamide gel elect rophoresis ,简称A
-PAGE)后 ,其电泳谱带按分子量的大小和迁移率
的不同 ,分为α、β 、γ、ω4 个区[ 1] 。麦醇溶蛋白电泳
后带纹的多少及组合方式受基因型控制 ,几乎不受
环境因子的影响 。因此 ,麦醇溶蛋白可以构成品种
的“指纹”[ 2] 。近年来 ,国内外已将醇溶蛋白电泳分
析应用到遗传育种和种子生产上 ,如品种鉴定 、种子
纯度检验 、亲缘关系分析 、代换系和易位系以及体细
第 24 卷　第 3 期
2006 年 9 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.24 No.3
Sep.2006
收稿日期:2006-05-19
基金项目:国家自然科学基金(Nos.30270099 , 30470135);　四川省教育厅和科技厅重点项目。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2006.03.005
胞无性系变异鉴定 、品质预测等方面[ 3 ,4] 。麦醇溶
蛋白酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术作为资源鉴定的
有效手段 ,可以用于解决收集资源材料的重复问题 ,
提高麦类作物种质资源保存和利用的效率;同时 ,也
用于研究小麦近缘属物种的起源和演化[ 5] 。
鹅观草属(Roegneria C.Koch)、披碱草属(Ely-
mus L .)、猬草属(Hystrix Moench)和仲彬草属
(Kengyi lia Yen et Yang)是禾本科(Poaceae)小麦族
(Triticeae)重要的多年生属 ,是麦类植物育种与改
良的重要基因资源[ 6] 。然而 ,它们的系统地位 、属
内等级划分 、物种界限以及起源和演化问题 ,至今比
较混乱 ,是分类上很难处理的多年生植物类群 。自
E lymus 和 Roegneria 建立以来 , 经历过较大的变
化。Roegneria 的物种长期被置于广义的冰草属
(Agropyron Gaertn.s.lat.)下作异名处理。直到
1934 年 Nevski 论述了 Roegneria 与 Agropyron 的
差异 ,系统整理了 Roegneria 和 Elymus[ 7] 。耿以礼
对中国分布的 Roegneria 、E lymus 和 Hystrix 进行
了系统整理[ 8] 。然而 , Tzvelev 将 Roegneria 与Ely-
mus合并 ,并以 Elymus 为合并后的属名[ 9] 。Löve
提出小麦族每一个染色体组应作为属来处理 ,认为
E lymus(包括 Roegneria 和Hystrix)具有 H和 St染
色体组[ 10] 。 Dew ey 的染色体组分类也赞成将
Roegneria归于 Elymus ,但指出东亚的许多物种不
含 H而含有 Y染色体组 ,并且有 StYH染色体组组
合的物种[ 11] 。猬草属的模式种 Hystrix patula
Moench具有 StH染色体组 , Dew ey 把它并入到 E-
lymus
[ 11]中 ,但 Jensen等[ 12] 、张海琴等[ 13]报道 Hys-
trix 的其他一些物种具有 Ns 染色体组 ,与赖草属
(Leymus Hochst.)和新麦草属(Psathyrostachys
Nevski)的 Ns 染色体组相似 。 Yen 和 Yang 以
Kengyi lia gobicola Yen et Yang 为模式种建立了
Kengyi lia ,具有 StYP 染色体组[ 14 ,15] 。Yang 等[ 16]
把鹅观草属拟冰草组(Roegneria Sect.Paragropy-
ron)植物组合到 Kengyil ia 中 。近年来 ,许多学者
从细胞学 、细胞遗传学 、形态学 、数量分类 、同工酶 、
RAPD分子标记等方面对 Roegneria 、Elymus 、Hys-
trix 和Kengyi lia 这 4个属的系统地位和物种的亲
缘关系进行了研究[ 15-21] 。本研究通过对鹅观草
属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属物种进行醇溶蛋白
分析 ,探讨它们的属间变异和亲缘关系 ,为多年生小
麦族属种的系统与分类以及小麦族系统与进化研究
提供资料 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
8种鹅观草属 、4 种披碱草属 、3种猬草属和 4
种仲彬草属等 4个属 19 个物种的名称及来源列于
表 1 ,所有材料由四川农业大学小麦研究所和美国
国家植物种质资源库(American National Plant
Germplasm System)提供 。凭证标本藏于四川农业
大学小麦研究所种质资源 库和植物标本室
(SAUTI)。
1.2　方　法
采用 IS TA(1986)颁布的酸性聚丙烯酰胺凝胶
电泳(A-PAGE)(pH 3.1)标准程序(稍加改进)电
泳分析醇溶蛋白[ 2 , 4 , 22] 。电泳仪器为北京六一仪器
厂的 DYY-Ⅲ2型电泳槽 。具体方法如下。
1.2.1　样品提取
每份材料取 5 粒种子称重 ,用钳子夹碎后放入
1.5mL 离心管中 ,按 1 mg 加 5μL 的比例加入样品
提取液(25% 2-氯乙醇+0.05%甲基绿),振荡器
上振荡混匀 ,室温浸提过夜。使用前 10000 r/min
离心 10 min ,取上清液点样。
1.2.2　溶液配制
凝胶缓冲液(1 L):冰醋酸 20mL 、甘氨酸 1 g;凝
胶溶液(1 L):丙烯酰胺100 g 、N:N甲叉双丙烯酰胺
5 g 、尿素 60 g 、抗坏血酸 1 g 、硫酸亚铁 0.04 g ,溶于
凝胶缓冲液中;10×电极缓冲液(1 L):冰醋酸 40
mL 、甘氨酸 4 g ,使用前稀释 10倍。
1.2.3　制备凝胶
凝胶溶液35mL 、10%过硫酸铵35μL 、TEMED
35μL ,迅速摇匀 ,灌胶 ,插好梳子 。
1.2.4　加　样
小心拔出样品梳 ,用电极缓冲液冲洗加样孔。
每个样品上样量为 10μL。
1.2.5　电　泳
恒压 500 V 、恒温 10 ～ 15 ℃,电泳时间为甲基
绿前沿指示剂迁移至板底所需时间的 3倍 。
1.2.6　染　色
每块凝胶吸取5 mL 1%考马斯亮蓝 R250 ,再加
10%三氯乙酸 200 mL 染色。7.0%醋酸中保存 ,统
计 ,拍照 。
1.3　数据统计与分析
普通小麦中国春为对照标准电泳图谱 ,按同一
迁移率电泳谱带的有无分别赋值 ,有带记为 1 ,无带
记为0 。将每个电泳条带视为1个位点 , 统计位点
257第 3期　　　　　　　张　颖(等):鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属物种的醇溶蛋白分析　　　　　　　
表 1　供试材料
Table 1　The materials used in this study
序号
No. 物种名称Species 染色体数目Chromosome No.染色体组Genomes 编号Accession 来源Origin
1 Roegneria caucasica Koch 28 StY P I531572 亚美尼亚 Armenia
2 R.ely trigioides
Yen et J.L.Yang 28 StSt ZY2001 西藏昌都 Changdu , Xizang
3 R.alashanica Keng 28 St- ZY2003 宁夏银川 Yinchuan , Ningxia
4 R.kamoji Ohwi 42 StYH 88-89 281 四川雅安 Yaan , Sichun
5 R.japonensis(Honda)Keng 28 StY 87-88-332 四川宜宾 Yibin , Sichuan
6 R.ciliaris(T rin.)Nevski 28 StY 88-89 238 黑龙江哈尔滨 Haerbin , Heilongjiang
7 R.amurensis(Drob.)Nevski 28 StY P I547303 前苏联 Former Soviet Union
8 R.grandis Keng 28 StY ZY3158 陕西临潼 Lintong , Shanxi
9 Elymus sibiricus L. 28 StH Y2906 甘肃合作 Hezuo , Gansu
10 E.tangutorum (Nevski)Hand.-Mazz. 42 StHH ZY2008 西藏昌都 Changdu , Xizang
11 E.caninus(L.)L. 28 StH Y2730 瑞典 Sweden
12 E.nutans Griseb 42 StYH P I499450 内蒙古 Neimenggu
13 Hystrix patula Moench 28 StH 80-81-398 加拿大渥太华 Ottawa , Canada
14 H.longearistata (Hack)Ohwi 28 Ns- ZY2005 日本京都 Kyo to , Japan
15 H.duthiei(Stapf)Bor 28 Ns- ZY2004 四川崇州市 Chong zhou , Sichun
16 Kengyilia gobicola Yen e t Yang 42 StYP Y9503
新疆塔什库尔干
Tashkuergan , Xinjiang
17 K .rigidula (Keng)
J.L.Yang , Yen et Baum 42 StYP W622130 甘肃夏河 Xiahe , Gansu
18
K .m utica (Keng)
J.L.Yang , Yen et Baum 42 StYP Y2873 青海格尔木 Geermu , Qinghai
19 K .melanthera (Keng)
J.L.Yang , Yen et Baum 42 StYP Y2708 四川红原 Hongyuan , Sichuan
总数和多态位点数 。按不加权成对群算术平均法
(UPGMA)进行遗传相似 聚类。统计分 析在
N TSYS-pc软件系统下运行[ 23] 。
2　结果与分析
2.1　属间醇溶蛋白多态性
鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属 19 份
材料具有很明显的醇溶蛋白多态性 ,19 份材料电泳
分离出 75条迁移率不同的醇溶蛋白带纹 ,每个材料
分离出的带纹数目从 6到 17 条不等 , 19 份材料共
分离出 190条带纹 ,平均为 10.0条 ,结果列于表 2。
鹅观草属每个材料带纹为 6 ～ 11条 ,平均为 9.0条;
披碱草属每个材料分离出 6 ～ 11 条带纹 ,平均为
9.2条;猬草属每个材料带纹数目为 6 ～ 9条 ,平均
为8.0条 , H .duthiei 和 H .longearistata 各分离出
9条和 6条带纹 ,γ区带纹较少;仲彬草属每个材料
分离出的带纹最多 ,从 12 ～ 17条不等 ,平均为 14.2
条 ,ω区带纹较其他属物种多 ,γ和 β区带纹宽且着
色较深(图 1)。
可见 ,鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属
物种醇溶蛋白带纹在数量 、分布和迁移率等方面具
有明显差异 。
2.2　属内种间醇溶蛋白多态性
R .japonensis 、R .ci liaris 带型相似 , 有 5 条
(29.3%)共同带 , 表现出较近的亲缘关系 。 R .
japonensis 、R.ci liaris 、R .amurensis在 β 区和α区
带型类似 。R .grandis 分离出 1条特异性带纹 ,位
于 γ区。 R .elytrigioides 、R .alashanica各分离出9
条和 6条带纹 ,带型类似 ,带纹数目较少 ,大部分着
色较浅 ,与其他的供试鹅观草属物种存在明显的醇
溶蛋白遗传差异。
E .sibiricus在所有供试物种中有一条迁移率
最大的带 ,其迁移率为 0.935。 E .caninus 在 ω区
和γ区带纹较少 , E .sibiricus 和E .caninus在γ区
无带纹分布。 E.nutans 、E .tangutorum 有 6条共
同带(35.3%),分布于 4个区。 H .patula 分离出
带纹数目较多 , β区和α区带纹宽且着色较深 ,带型
与披碱 草属类 似 , 迁 移较 H .duthiei 和 H.
longearistata 远。 H.duthiei 和 H .longearistata 有
4条共同带(28.6%)。
4份仲彬草属材料醇溶蛋白带型基本相同 ,但
K .gobicola在ω区存在其他3份仲彬草属材料均
258　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷
表 2　醇溶蛋白带纹的数目 、最大迁移率及其分布
Table 2　Numbers , maximal mobility and distribution of gliadin bands
序号
No. 物种名称Species 带纹数目Bands
numbers
最大迁移率
Maximal
mobility
分布 Distribution
ω区ωarea γ区γarea β 区β area α区αarea
　　1 Roegneria caucasica 11 0.728 5 2 2 2
2 R .elytrigioides 9 0.750 5 1 1 2
3 R .alashanica 6 0.728 4 0 0 2
4 R .kamoji 9 0.815 4 0 2 3
5 R .japonensis 8 0.815 2 0 2 4
6 R .ciliaris 9 0.815 2 1 2 4
7 R .amurensis 11 0.772 5 1 1 4
8 R .grandis 9 0.772 2 1 2 4
9 Elymus sibiricus 9 0.935 6 0 1 2
10 E .tangutorum 11 0.870 4 2 1 4
11 E .caninus 6 0.870 3 0 1 2
12 E .nutans 11 0.859 2 3 3 3
13 Hystri x patula 9 0.826 4 0 2 3
14 H .longearistata 6 0.630 3 0 2 1
15 H .duthiei 9 0.717 2 2 2 3
16 Kengyilia gobicola 15 0.793 7 3 2 3
17 K .rigidula 17 0.761 8 4 3 2
18 K .mutica 13 0.728 7 3 2 1
19 K .melanthera 12 0.728 5 2 4 1
图1　鹅观草属 、披碱草属、猬草属和仲彬草属 19物种醇溶蛋白A-PAGE电泳图谱(20为中国春小麦 ,其余材料的编号同表 1)
Fig 1　Gliadin patterns of 19 species of Roegneria , Elymus , Hystri x and Kengyilia
(Lanes 1 to 19 cor responds to the materials numbers in Table 1 , and 20 stands for Triticum astivum cv.China Spring)
没有的 2个弱带 ,表明它与其他 3个物种间具有一
定的醇溶蛋白遗传差异。
2.3　遗传相似系数和聚类分析
利用 75条迁移率不同的醇溶蛋白带纹计算了
材料间的遗传相似系数(GS)(表 3)。所有材料的
GS 变化范围为 0 ～ 0.500 , 平均值为 0.081。其中
鹅观草属 R .ciliaris 和 R .japonensi 之间的 GS 最
大 ,为 0.500 ,亲缘关系很近 。物种之间的 GS 为 0
259第 3期　　　　　　　张　颖(等):鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属物种的醇溶蛋白分析　　　　　　　
的现象多达 71次 。表明鹅观草属 、披碱草属 、猬草
属和仲彬草属物种间存在明显的醇溶蛋白遗传差
异。
根据遗传相似系数按 UPGMA 法进行聚类分
析 ,形成聚类图(图 2)。利用醇溶蛋白标记能将 19
份材料完全区分开。所有供试材料分为 4类 。猬草
属 H.duthiei 、H .longearistata 两个材料聚为 Ⅰ类 ,
它们的形态相似 ,具有 Ns染色体组。仲彬草属 K .
gobicola 、K .rigidula 、K .mutica 和 K .melanthera
4个材料聚为Ⅱ类 ,其染色体组为 StYP , K .gobicola
单独聚类 Ⅱ a ,与 Ⅱb 的 K .rigidula 、K .mutica 和
K .melanthera关系较远。披碱草属的 4 份材料和
猬草属的模式种 H .patula 聚为 Ⅲ类 ,具有 StH染
色体组 ,仅E .nutans具StYH染色体组 。鹅观草属
表 3　19 个 Roegneria 、Elymus 、 Hystri x 和Kengyilia 材料间醇溶蛋白标记遗传相似系数(GS)＊
Table 3　The coefficients of genetic similarity among 23 species of Roegneria , Elymus ,
Hystrix and Kengyilia based on gliadin pattern
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
1 1.000
2 0.188 1.000
3 0.154 0.400 1.000
4 0.188 0.125 0.273 1.000
5 0.231 0.154 0.222 0.364 1.000
6 0.357 0.125 0.273 0.286 0.500 1.000
7 0.412 0.211 0.188 0.150 0.250 0.438 1.000
8 0.125 0.000 0.083 0.063 0.077 0.308 0.294 1.000
9 0.056 0.059 0.000 0.000 0.077 0.125 0.150 0.063 1.000
10 0.056 0.000 0.000 0.000 0.071 0.125 0.095 0.063 0.385 1.000
11 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.056 0.000 0.000 0.077 1.000
12 0.053 0.000 0.000 0.000 0.067 0.056 0.044 0.059 0.056 0.267 0.071 1.000
13 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.042 0.000 0.111 0.053 0.143 0.167 1.000
14 0.000 0.000 0.000 0.077 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.067 1.000
15 0.000 0.000 0.000 0.063 0.000 0.000 0.000 0.067 0.063 0.063 0.000 0.059 0.118 0.444 1.000
16 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.044 0.059 0.118 0.056 0.000 0.111 0.105 0.000 0.125 1.000
17 0.000 0.048 0.059 0.048 0.000 0.048 0.080 0.050 0.158 0.048 0.000 0.000 0.091 0.000 0.050 0.210 1.000
18 0.000 0.000 0.071 0.056 0.000 0.056 0.044 0.059 0.056 0.056 0.000 0.000 0.050 0.000 0.059 0.177 0.278 1.000
19 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.050 0.050 0.000 0.000 0.046 0.000 0.053 0.294 0.389 0.375 1.000
　　＊:1～ 19序号代表的物种序号同表 1。
＊:1 to 19 corresponds to the numbers of materials in Table 1.
图 2　19 份鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属
材料基于醇溶蛋白图谱遗传相似关系的聚类图
Fig 2　Dendrograms of 19 Roegneria , Elymus , Hystrix ,
and Kengyilia accessions constructed from
a matrix of similiary based on gliadin data
的 8个物种聚为Ⅳ类 ,分为 3 个亚类。 Ⅳa 亚类包
括具有 StY染色体组的 R .caucasica 、R .ci liaris 、
R .amurensis 、R .japonensis和具有 StYH染色体组
的 R .kamoj i;Ⅳb亚类包括 R .alashanica 、R .elyt-
rigioides 2个物种 ,它们的染色体组组成只有 St ,不
具有 Y染色体组;Ⅳc亚类只有 R .grandis 1个物
种 。
3　讨　论
3.1　属间关系
形态学上 ,鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬
草属有明显的区别 。鹅观草属的每个穗轴节上仅着
生 1个小穗 ,而披碱草属每穗轴节上着生 2个小穗。
但这个性状有变异 ,鹅观草属一些物种的每穗轴节
上着生多个小穗 ,而披碱草属的一些物种每一穗轴
节的小穗单生 。猬草属每穗轴上着生 2个小穗 ,但
260　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷
颖强烈退化甚至缺失 。仲彬草属小穗单生 ,但穗轴
节间短 ,花序紧密 ,外稃密生柔毛或糙毛 ,无芒或短
芒。Baum[ 17]等通过数理形态分类认为仲彬草属 、
冰草属 、鹅观草属 、披碱草属的属间界限较为明显 。
细胞学上 , 鹅观草属模式种 R .caucasica 具
StY ,披碱草属模式种 E .sibiricus具 StH染色体组 ,
猬草属模式种 H .patula 具 StH ,而仲彬草属模式
种 K .gobicola 具有 StYP 染色体组。 Löve[ 10] 和
Dewey[ 11]等以染色体组作为划分小麦族属的标准 ,
为澄清小麦族一些属的界限 、属种系统起源和演化
提供了可靠的资料。但在具体处理过程中 ,对属的
界限仍存在着分歧。 Jensen[ 12]等 、张海琴等[ 13]研究
报道猬草属除模式种 H .patula 具 StH染色体组
外 ,其他一些物种具有 Ns染色体组 ,与赖草属和新
麦草属的 Ns染色体组相似。在鹅观草属中 , 有的
物种只有 St染色体组 ,如无芒类群的 R .alashanica
和R .elytrigioides ,应属于拟鹅观草属 Pseudoroeg-
neria 。有的物种的染色体组成为 StYP ,如拟冰草组
Sect.Paragropyron ,现已归并于仲彬草属[ 14] 。
本研究的醇溶蛋白 A-PAGE 电泳结果表明:
鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属具有明显的
醇溶蛋白遗传差异。19份材料共分离出 190 条醇
溶蛋白带纹 ,变幅为 6 ～ 17条 。鹅观草属物种平均
分离出 8.8条带 ,平均最大迁移率为 0.774;披碱草
属物种平均为 8.0条带 ,平均最大迁移率为 0.884 ,
迁移距离最远;猬草属物种分离出的带纹平均为
7.7条 ,平均最大迁移率为 0.724;仲彬草属物种平
均为 14.3条带纹 , 带纹数目最多 ,平均最大迁移率
为 0.753 , ω区带纹较多。总体上 ,鹅观草属 、披碱
草属 、猬草属和仲彬草属属间醇溶蛋白谱带变异大
于属内种间变异 ,同一属物种的醇溶谱带的相似程
度大于不同属物种间的谱带 。聚类分析结果表明 ,
供试鹅观草属 、披碱草属 、猬草属和仲彬草属物种间
存在明显的遗传差异 ,它们各自聚类在一起 ,结果与
周永红[ 21]等和张颖等[ 24]等对鹅观草属 、披碱草属 、
猬草属和仲彬草属进行的 RAPD和 RAMP 分析结
果基本一致 。猬草属 H .patula 和披碱草属物的 4
个物种聚类在一起 ,亲缘关系较近;而 H .duthiei 和
H.longeristata单独聚为一类 , 表明与供试的其他
物种的亲缘关系较远 ,具有很显著的遗传差异 ,这与
张海琴等[ 13]报道 H.duthiei 和H .longearistata 两
者含有 Ns染色体组 ,而 H.patula 含有 StH染色体
组的结果相一致 。因此 ,鹅观草属 、披碱草属和仲彬
草属分别作为属分类等级处理是恰当的 ,猬草属的
分类地位将有待进一步研究 。
3.2　属内种间关系
R .ci liaris 和 R .japonensis 聚类在一起 ,形态
相似 ,亲缘关系近 。卢宝荣等[ 25]根据 R .ci liaris和
R .japonensis 的核型 、形态变异 、组型和同工酶资
料 ,把 R .japonensis 处理为 R .cil iaris 的变种。本
研究中 R .ci liaris和R .japonensis醇溶蛋白带型类
似 ,亲缘关系很近 。鹅观草属的无芒类群的 R .
alashanica 和 R .elytrigioides 聚类在一起 ,表现出
较近的关系。猬草属模式种 H .patula 在 β区和α
区的醇溶蛋白带型与披碱草属的 E .nutans 、E.
tangutorum 类似 ,聚类在一起 ,表现出较近的亲缘
关系 ,这与张颖等[ 24]对鹅观草属 、披碱草属 、猬草属
和仲彬草属进行的 RAMP 分析结果基本一致。 H.
duthiei和H .longearistata 聚类在一起 ,亲缘关系
较近 。周永红等[ 26] 从形态 、繁育 、染色体组分析和
地理分布的研究 , 认为 H .longearistata 作为 H.
duthiei的变种处理比较合适 。
因此 ,醇溶蛋白资料能够反映鹅观草属 、披碱草
属 、猬草属和仲彬草属植物一定的系统关系 。但在
评价小麦族属的系统地位和亲缘关系时 ,应综合地
利用形态学 、生态地理学 、细胞学和分子生物学等方
面的研究结果 ,才能作出更准确 、更趋于自然的分类
系统。
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(本文审稿:杨瑞武)
262　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷