全 文 ：睡莲科三属植物叶的比较解剖学研究
胡光万1 ,刘克明1 ,雷立公2
(1.湖南师范大学 生命科学学院 植物学系 , 中国湖南 长沙　410081;
2.中国科学院 昆明植物研究所 植物标本馆 , 中国云南 昆明　650204)
摘　要:报道了睡莲科的睡莲属 、莼菜属和萍蓬草属三属植物叶的比较解剖学特征.结果表明 ,莼菜属叶柄
仅具一个维管束 ,其余二个属均有数个维管束 , 且维管束为有限的 、星散排列 , 这一特征与单子叶植物的很相
似;叶柄基本组织中 , 除萍蓬草属无气道外 ,其它两个属均有气道;在睡莲属和萍蓬草属中存在星状石细胞 , 而
莼菜属中则无此细胞;莼菜属和萍蓬草属具腺毛 , 睡莲属无腺毛.由于睡莲科此三属植物叶的解剖学特点存
在很大的差异 ,因此认为睡莲科的这三属可能来源于不同的祖先 , 因此建议将莼菜属和萍蓬草属从睡莲科中
分离出来 ,分别独立为莼菜科和萍蓬草科.
关键词:睡莲科;叶;比较解剖学;系统关系
中图分类号:Q332　　　　　　　　　文献标识码:A 文章编号:1007-7847(2003)03-0243-06
Comparative Study on Leaf Anatomy of Three Genera
in Nymphaeaceae
HU Guang-wan1 , LIU Ke-ming1 , LEI Li-gong2
(1.Department of Botany , College of Life Sciences , Hunan Normal University , Changsha 410081 , Hunan , China ;
2.Herbarium , Kunming Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204 , Yunnan , China)
Abstract:Leaf anatomy of the representatives of three genera , Brasenia , Nymphaea and Nuphar in Nymphaeaceae
was investigated.The petiole of Brasenia possesses one vascular bundle;the representatives of Nymphaea and
Nuphar possess closed , scattered vascular bundles , resembling those of the Monocotyledons.Air passages are
present in the ground tissue of the petiole except for Nuphar.Astrosclereids are present in Nymphaea and Nuphar ,
not in Brasenia.Tentacle can be seen in Brasenia and Nuphar , not in Nymphaea .The results showed that these
three genera are originated from different ancestor respectively.It is suggested that Brasenia and Nuphar should be
separated from Nymphaeaceae and treated as independent families respectively.
Key words:Nymphaeaceae;leaf;comparative anatomy;systematic relationship
(Life Science Research ,2003 ,7(3):243 ～ 248)
　　睡莲科起源古老 ,形态独特 ,又兼有单子叶植 物的若干性状 ,对探讨原始被子植物系统演化及
第 7 卷　第 3期
2003年 9 月 　 　　　　　　　　　　　　
生命科学研究
Life Science Research
　 　　　　　　　　　　　　Vol.7　No.3Sep.2003
收稿日期:2003-06-27;修回日期:2003-08-18
基金项目:湖南省自然科学基金资助项目(01C0138)
作者简介:胡光万(1974-),男 ,湖南湘潭人 ,湖南师范大学实验师 ,在职硕士研究生 ,主要从事种子植物系统分类学方面的研究 , E-
mail:guangwanhu@sina.com;刘克明(1952-),湖南沅江人 ,湖南师范大学教授 ,硕士 ,主要从事种子植物系统分类学及植物资源学等
方面的研究, E-mail:lkming@sina.com;雷立公(1963-),甘肃人 ,中国科学院昆明植物研究所副研究员 ,博士, 主要从事种子植物系
统分类学方面的研究 , E-mail:ligonglei@mail.kib.ac.cn
单子叶植物起源等具有重大意义 ,因而倍受分类
学界的关注.长期以来 ,不少学者对该科有关属
的叶的发育 、生殖器官的形态解剖和发育以及孢
粉学特征等方面进行了研究和比较[ 1 ～ 6] ,但对本
科内各属间的系统关系至今仍有不同见解.本文
试图通过对睡莲科的睡莲属 、莼菜属和萍蓬草属
代表植物的叶 ,进行比较解剖学研究 ,以期为睡莲
科植物的鉴别和探讨该科属间系统关系等提供新
的佐证.
1　材料和方法
1.1　材料
本研究分别以莼菜(莼菜属)、睡莲(含栽培居
群和野生居群)(睡莲属)和中华萍蓬草(萍蓬草
属)等 3种植物(4个居群)为研究对象 ,所取材料
分别采自湖南长沙和湖南莽山.所有凭证标本保
存在湖南师范大学生命科学学院植物标本馆
(HNNU)中.研究材料详见表1.
表 1　研究材料的来源
Table 1　The origin of experimental materials
分类群
Taxon
凭证标本
Vouchers
采集地点
Locality
采集时间
Time
睡莲(栽培居群)
Nymphaea tetragona (cultivated) 胡光万 2003011
湖南师大生命科学学院植
物园 2003-04-06
睡莲(野生居群)
Nymphaea tetragona(wild) 胡光万 2003001 湖南省宜章县莽山 2003-04-01
莼菜
Brasenia schreberi
胡光万 2003005 湖南省宜章县莽山 2003-04-01
中华萍蓬草
Nuphar sinensis
胡光万 2003012 湖南师大生命科学学院植物园 2003-04-06
1.2　方法
分别采取研究材料的浮水叶和沉水叶 , FAA
固定 ,经酒精逐级脱水 ,石蜡包埋 ,制成厚度为 10
μm 的切片 ,用番红—固绿或苏木精—番红染色 ,
中性树胶封片 ,在Olympus光学显微镜下观察 、拍
照.
2　结果
2.1　睡莲(栽培居群)叶的形态及解剖结构
2.1.1浮水叶
外部形态:叶厚纸质 ,深紫色 ,近圆形 ,长 15
～ 22 cm ,宽 13 ～ 19 cm ,基部开裂 ,裂片近平行 ,有
时稍有重叠 ,叶脉作辐射状排列 ,脉端二分叉 ,实
为变态的掌状叶脉 ,只具一条主脉 ,其脉端不作二
分叉 ,叶表面没有腺毛(表 2).
内部结构:叶柄:表皮无腺毛和皮孔.叶柄基
本组织是由多层薄壁细胞组成 ,排列稀疏 ,间隙
大 ,约 70层 ,中央无髓部分化.叶柄中有 4个大
气道 ,周围有 10 ～ 12个小气道 ,气道周围的薄壁
细胞发育有不同分支的星状石细胞 ,石细胞上分
布有大量的小块草酸钙结晶.维管束分散排列于
基本组织中 ,共有 15个 ,自内而外排成 3圈 ,外圈
10个 ,中圈 4个 ,分布在相邻两个大气道之间 ,内
圈1 个 ,在叶柄的正中央.从结构上看可以分为
两种类型:1)外韧型的单个维管束 ,初生木质部
有1个空腔 ,此种维管束分布在外圈和内圈;2)
双韧型的维管束 ,由一个外韧型和一个内韧型的
维管束结合而成 ,初生木质部彼此相对 ,其中有一
个空腔 ,此维管束分布在中圈(表 2 ,图 1A).叶
片:上表皮由一层排列整齐而紧密的细胞组成 ,朝
外壁具角质加厚 ,含叶绿体.下表皮排列不规则 ,
但细胞间结合也很紧密.气孔只在上表皮中有分
布 ,下表皮上未见.气孔的下面有孔下室.叶肉
分化成栅栏组织和海绵组织 ,栅栏组织比海绵组
织发达 ,约占总面积的 2 3.海绵组织没有气道 ,
但间隙发达.叶肉中还发育有不同形状的星状石
细胞.叶片中的叶脉就是维管束 ,在切片中呈纵
行排列.初生木质部在上 ,其组成分子较少 ,有的
已破坏成空腔 ,但没有叶柄中有规律和明显区别 ,
空腔已失去运输功能 ,只起通气作用.韧皮部则
保留较多分子 ,有筛管 、伴胞 、薄壁细胞和少量的
纤维(表 2 ,图 1B).
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图 1　睡莲科三属植物叶的比较解剖
A.睡莲(栽培居群)浮水叶的叶柄横切;B.睡莲(栽培居群)浮水叶的叶片横切;C.睡莲(栽培居群)沉水叶的叶柄横切;D.睡莲(栽培
居群)沉水叶的叶片横切;E.睡莲(野生居群)浮水叶的叶柄横切;F.睡莲(野生居群)浮水叶的叶片横切;G.睡莲(野生居群)沉水叶的
叶柄横切;H.睡莲(野生居群)沉水叶的叶片横切;I.莼菜浮水叶的叶柄横切;J.莼菜浮水叶的叶片横切;K.莼菜沉水叶的叶柄横切;
L.莼菜沉水叶的叶片横切;M.中华萍蓬草浮水叶的叶柄横切;N.中华萍蓬草浮水叶的叶片横切;O.中华萍蓬草沉水叶的叶柄横切;
P.中华萍蓬草沉水叶的叶片横切.
Fig.1　Leaf comparative anatomy of three genera in Nymphaeaceae
A.Transection of petiole of f loating leaf of Nymphaea tetragona (cultivated);B.Transection of lamina of floating leaf of Nymphaea tetragona
(cultivated);C.Transection of petiole of submerged leaf of Nymphaea tetragona(cultivated);D.Transection of lamina of submerged leaf of Nymphaea
tetragona(cultivated);E.Transection of petiole of floating leaf of Nymphaea tetragona(wi ld);F.Transection of lamina of f loating leaf of Nymphaea
tetragona(wi ld);G.Transection of petiole of submerged leaf of Nymphaea tetragona (wi ld);H.Transection of lamina of submerged leaf of
Nymphaea tetragona(wild);I.Transection of petiole of floating leaf of Brasenia schreberi;J.Transection of lamina of floating leaf of Brasenia
schreberi;K.Transection of petiole of submerged leaf of Brasenia schreberi;L.Transection of lamina of submerged leaf of Brasenia schreberi;M.
Transection of petiole of f loating leaf of Nuphar sinensis;N.Transection of lamina of floating leaf of Nuphar sinensis;O.Transection of petiole of
submerged leaf of Nuphar sinensis;P.Transection of lamina of submerged leaf of Nuphar sinensis
2.1.2　沉水叶
外部形态:叶薄纸质 ,鲜绿色 ,箭形或心状卵
形 ,基部开裂 ,裂片间约成 60°角 ,叶脉排列和浮水
叶一样 ,表面也没有腺毛(表 2)
内部结构:叶柄:结构和浮水叶的结构相同 ,
但其小气道稍多于浮水叶的叶柄(表 2 ,图 1C).
叶片:上表皮由一层排列整齐结合紧密的细胞组
成 ,外壁也有角质层加厚 ,含叶绿体.下表皮也是
由一层结合紧密的细胞组成.上 、下表皮中都没
有气孔的分布.叶肉无栅栏组织和海绵组织的分
化 ,叶肉细胞之间间隙大 ,其中有很多空腔 ,排列
无规则.叶肉中也有不同形状的星状石细胞.维
管束的排列同叶脉的排列 ,在切片中是呈纵行排
列 ,结构和浮水叶一样 ,初生木质部在上 ,有空腔 ,
韧皮部中有筛管 、伴胞 、薄壁细胞和少量纤维(表
2 ,图 1D).
245第 3期　　　　　　　　　　　　胡光万等:睡莲科三属植物叶的比较解剖学研究　　　　　　　　　　　　　
表 2　睡莲科三属植物(四个居群)叶的形态及解剖结构的观察结果
Table 2　Observations of leaf morphological and anatomical data of three genera(four populations)in Nymphaeaceae
特征
Character
睡莲(栽培居群)
N.retragona (cultivated)
睡莲(野生居群)
N.retragona (wild)
莼菜
B .Schreberi
中华萍蓬草
N.sinensis
浮水叶 沉水叶 浮水叶 沉水叶 浮水叶 沉水叶 浮水叶 沉水叶
叶
柄
Petiole
表皮
无腺毛
上表皮
有气孔
无腺毛
表皮无
气孔
无腺毛
上表皮
有气孔
无腺毛
表皮无
气孔
有腺毛
上表皮
有气孔
有腺毛
表皮无
气孔
有腺毛
上表皮
有气孔
有腺毛
表皮无
气孔
气道数
4 个大气
道 , 10 ～
12 个 小
气道
4 个大气
道, 12 ～
18 个 小
气道
2 个大气
道 , 8 ～ 10
个小气道
2 个大气
道 , 8～ 10
个小气道
11 个 大
气道 , 内
侧 2 ～ 3
个小气道
11 个 大
气道 , 内
侧 2 ～ 3
个小气道
　无 　无
维管束
类型
外韧型的
单个维管
束和双韧
型维管束
外韧型的
单个维管
束和双韧
型维管束
外韧型的
单个维管
束和双韧
型维管束
外韧型的
单个维管
束和双韧
型维管束
双韧型
维管束
双韧型
维管束
外韧型
的单个
维管束
外韧型
的单个
维管束
维管束
数量 15 15 8 8 1 1 13 13
维管束
排列
外圈10
中圈4
中央1
外圈 10
中圈 4
中央 1
外圈 6
内侧 2
外圈 6
内侧 2 　中央 　中央
外圈 11
中央 2
外圈 11
中央 2
叶
片
Lamina
表面腺毛 无 无 无 无 有 有 有 有
栅栏组织
层数 6 无分化 3 无分化 4 1 3 无分化
栅栏组织
所占比例 2 3 无分化 1 3 无分化 1 2 1 5 1 5 无分化
海绵组织
层数 4 无分化 5 无分化 4 5 9 无分化
海绵组织
所占比例 1 3 无分化 2 3 无分化 1 2 4 5 4 5 无分化
海绵组织
中空腔所
占比例
80%以上 无分化 50% 无分化 70% 80% 80%以上 无分化
2.2　睡莲(野生居群)叶的形态及解剖结构
2.2.1　浮水叶
外部形态:叶纸质 ,具深紫和绿色相间的花纹 ,
心状卵形或卵状椭圆形.长 5 ～ 12 cm ,宽 3.5 ～ 9
cm ,基部开裂 ,裂片开展不重叠 ,成 15°～ 30°夹角 ,
叶的表面也无腺毛(表 2).
内部结构:叶柄:表皮无腺毛和皮孔.叶柄是
由多层薄壁组织细胞组成 ,约为 60层 ,中间无髓部
分化.叶柄中只有 2个大气道 ,周围的小气道 8 ～
10个 ,薄壁细胞中也发育有星状石细胞.维管束成
两圈分布 ,外圈 6个 ,内圈 2个 ,外圈为外韧型的单
个维管束 ,内圈为双韧型的维管束(表 2 ,图 1E).
叶片:上 、下表皮均由一层细胞构成 ,上表皮朝外壁
角质加厚 ,且上表皮中分布气孔 ,下表皮没有这些
246 　　　　　　　　　　　　　　生　命　科　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　2003年
特征.气孔下有孔下室.叶肉有栅栏组织和海绵组
织的分化 ,栅栏组织只占总面积的 1 3 ,海绵组织中
许多气道 ,但没有栽培居群的发达 ,也存在星状石
细胞.维管束的分布与叶脉相同 ,结构和栽培睡莲
一样(表 2 ,图 1F).
2.2.2　沉水叶
外部形态:叶形与栽培睡莲的沉水叶基本相
似 ,只是稍小一些(表2).
内部构造:叶柄:和浮水叶相似 ,但小气道少于
浮水叶的叶柄(表 2 ,图 1G).叶片:上下表皮都没
有了气孔的分布.叶肉没有栅栏组织和海绵组织
的分化 ,叶肉中间隙大 ,细胞排列稀疏 ,有许多的空
腔 ,有星状石细胞.维管束在切片上纵行排列 ,结
构没有什么变化(表2 ,图 1H).
2.3　莼菜叶的形态及解剖结构
2.3.1　浮水叶
外部形态:叶片椭圆状矩圆形 ,全缘 ,长 5 ～ 10
cm ,宽 3.5 ～ 6 cm ,腹面绿色 ,背面蓝绿色.表面有
腺毛.叶脉辐射状排列 ,脉端二分叉 ,为变态的掌
状脉 ,只具一条主脉 ,其脉端不作二分叉(表 2).
内部结构:叶柄:表皮有腺毛 ,无皮孔.只有大
约40层薄壁组织细胞.有 11个大气道 ,而且其内
侧有2 ～ 3个小气道.在气道周围的薄壁组织中没
有观察到星状石细胞.莼菜的维管束比较特别 ,只
在中央有一个双韧维管束(表 2 ,图 1 I).叶片:上 、
下表皮的结构和睡莲相似 ,是一层排列整齐结合 、
紧密的细胞 ,上表皮有气孔的分布 ,但是莼菜有腺
毛.叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化 ,各占总面
积的 1 2.在海绵组织中没有气道 ,但有许多的大
的空腔.没有星状石细胞的分布.维管束没有什么
特别的地方 ,和睡莲相似(表 2 ,图1J).
2.3.2　沉水叶
外部形态:和浮水叶相似 ,只是比浮水叶薄
(表2).
内部结构:叶柄:和浮水叶相似 ,但气道稍多于
浮水叶 ,有 12个大气道 ,8 ～ 10个小气道(表 2 ,图
1K).叶片:上 、下表皮和浮水叶没区别 ,有腺毛.但
在叶肉中 ,栅栏组织只有初步的分化 ,海绵组织占
到总面积的 4 5以上 ,有许多空腔 ,没有星状石细
胞.维管束同于前面两种(表2 ,图 1L).
2.4　中华萍蓬草的叶的形态及解剖结构
2.4.1　浮水叶
外部形态:厚纸质 ,宽卵形或卵形 ,少数椭圆
形 ,长6 ～ 17 cm ,宽 6 ～ 12 cm ,先端圆钝 ,基部具弯
缺 ,心形 ,腹面光滑无毛 ,背面边缘密生柔毛 ,中间
有的部分近无毛(表 2).
内部结构:叶柄:有腺毛 ,约 50层细胞 ,没有气
道 ,只是许多的空腔.只观察到很少量的星状石细
胞.维管束两圈排列 ,外圈11个 ,中央 2个 ,都是外
韧型(表 2 ,图 1M).叶片:有腺毛 ,上表皮有气孔.
有栅栏组织和海绵组织的分化 ,海绵组织占总面积
的4 5左右.有纵行排列的气道.没有星状石细
胞.维管束和其他 3种相似(表2 ,图 1N).
2.4.2 沉水叶
外部形态:膜质 ,箭形或心形 ,两面绿色 ,边缘
呈波状皱褶(表2).
内部结构:叶柄:和浮水叶结构相似(表 2 ,图
1O).叶片:上下表皮都无气孔 ,叶片细胞层数明显
少于浮水叶 ,并且没有栅栏组织和海绵组织的分
化 ,叶肉组织中的空腔所占比例大于浮水叶(表 2 ,
图1P).
3　讨论
3.1　浮水叶与沉水叶的区别探讨
从观察结果可以看出 ,睡莲科的这 3种植物(4
个居群)的浮水叶和沉水叶在外部形态和内部结构
上都有区别.在外部形态上 ,一般的浮水叶的叶片
都比沉水叶的叶片厚 ,沉水叶叶片裂片间的夹角大
于浮水叶.在内部结构上 ,沉水叶都没有气孔的分
布 ,而在浮水叶上表皮中有气孔分布;沉水叶的叶
肉组织除了在莼菜中有初步的栅栏组织分化外 ,在
其它各种中无海绵组织和栅栏组织的分化;叶片气
道和空腔数目 、大小也有区别 ,在沉水叶中气道和
空腔相对来说较多些 ,也较大.以上的区别主要是
由它们生活的环境所引起的 ,沉水叶所能接触的阳
光和空气相对于浮水叶要少得多.叶片的细胞层
数少 ,没有栅栏组织和海绵组织的分化或只有初步
的分化 ,叶片薄而透明 ,以适应阳光不充足的环境;
空气少 ,叶片要完成正常的生理活动就必须靠气道
和空腔运送足够的空气 ,所以气道和空腔多于浮
水叶.
3.2　睡莲两个居群的差异问题
研究表明 ,栽培的睡莲居群和野生的睡莲居群
区别很明显.在外形上 ,野生睡莲的植株明显小于
栽培睡莲 ,叶片也小而薄 ,叶片基部的裂片间的夹
角大于睡莲.在内部结构上 ,叶柄的大气道数目也
不同 ,野生的只有 2个大气道 ,栽培的有 4个大气
道 ,栽培睡莲的小气道数目也比野生睡莲的多些;
247第 3期　　　　　　　　　　　　胡光万等:睡莲科三属植物叶的比较解剖学研究　　　　　　　　　　　　　
栅栏组织和海绵组织所占的比例也不相同 ,栽培的
栅栏组织比海绵组织发达 ,野生的则刚好相反.我
们认为 ,这些区别有的可能是由于人为因素的影
响 ,栽培种类所能得到的养料比野生种类的多的原
故 ,如植株大小的区别 ,叶片大小和厚薄的区别 ,叶
肉中栅栏组织和海绵组织的比例区别等.但有些
区别似乎并不是由于人为因素的影响 ,如叶片形状
和裂片间的夹角的大小 ,叶柄中大小气道的数目 ,
维管束的数量 、排列等.因此我们认为 ,在莽山发
现的野生睡莲(居群)和栽培睡莲很可能是不同的
物种 ,该野生睡莲居群与栽培睡莲在其它方面的差
异以及它们之间的关系还有待进一步研究.
3.3　睡莲科属间系统关系问题
睡莲科Nymphaeaceae 最早由Salisbury 建立[ 7] .
19世纪后期 ,该科包括 8属 ,即:Brasenia Schreb.、
Cabomba Aubl.、Euryale Salib.、Barclaya Wllich 、
Nelumbo (Tourn .)Adans 、Nuphar Sm.、Nymphaea
(Tourn.)L.、Victoria Lindl.[ 8] ,第九个属 Ondinea由
Den Hartog
[ 9]
1970年命名 ,并归入在睡莲科.
一个多世纪以来 ,关于睡莲科的系统位置和各
属之间的关系 ,许多学者提出不同观点 ,有的将其
作为 一 科 处 理 , 即:Nymphaeaceae[ 10] ;有 的将
Cabomba 和 Brasenia 两属独立为 Cabombaceae[ 11] ,
与Nymphaeaceae 并列;有的将其分为:Cabombaceae
Nymphaeaceae和 Nelumbonaceae 三科[ 12] .李惠林[ 13]
分析睡莲科形态学的特点时 ,认为睡莲科主要是因
为它们的水生习性而聚合在一起的 ,与大多数有花
植物的科相比 ,缺少一致的特征 ,如:花从下位到周
位;从轮生 、半轮生到螺旋状排列;心皮从3个到不
固定 ,从分离到部分或完全联合等 ,这些说明这群
植物是异质的。因而建议将睡莲科分成 5个科:水
盾草科(Cabombaceae)、睡莲科(Nymphaeaceae)、莲科
(Nelumbonaceae)、芡科(Euryalaceae)和 Barclayaceae.
我们所研究的睡莲科的三个属之间 ,在叶的结
构上有非常大的区别(见表 2).莼菜的叶柄中只有
一个双韧维管束 ,位于叶柄的中央 ,在三属中最为
简化 ,而在睡莲属和萍蓬草属的叶柄中 ,具多数的
星散状排列的维管束 ,这一特点与单子叶植物相
似 ,但睡莲属中具有双韧和单韧两种维管束 ,而萍
蓬草只有单韧维管束 ,因此这两属之间也有区别.
睡莲属和莼菜属的叶柄中均有大小气道 ,但两者排
列方式不同 ,而萍蓬草中无气道 ,只有大量的空腔 ,
行使运输气体的功能.睡莲属和萍蓬草属的叶柄
和叶肉中有分枝的石细胞 ,石细胞上有草酸钙结
晶 ,但睡莲属植物的石细胞数量明显多于萍蓬草属
植物 ,而在莼菜属中没有发现这种石细胞.睡莲属
中叶片和叶柄都没有腺毛 ,而莼菜属和萍蓬草属的
叶柄和叶片下表皮上都有腺毛.这些属间的区别 ,
特别是叶柄中维管束和气道的差异说明此三属在
系统演化上可能来源于不同的祖先 ,加上它们在生
殖器官上的不同 ,因而我们支持李惠林等将睡莲科
的这三属都单独成科的观点[ 13] .
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