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收稿日期：2013-03-07；修回日期：2013-04-07
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS−20−1−1)；云南省重点新产品开发计划(2011BB005)。
甘蔗糖业 2013 年第 2 期，2013 年 4 月
Sugarcane and Canesugar No. 2, Apr. 2013
禾本科主要农作物抗虫转基因研究进展
姚 丽，刘家勇，吴转娣，刘洪博，苏火生，吴才文
(云南省甘蔗遗传改良重点实验室 云南省农业科学院甘蔗研究所，云南开远 661600)
摘 要：本文主要综述了水稻、玉米、小麦及甘蔗等 4 种禾本科主要农作物的抗虫转基因研究进展，
分析了其存在的主要问题及解决途径，并对其研究前景作了展望。
关键字：水稻；玉米；小麦；甘蔗；抗虫转基因
中图分类号：S566.1 文献标识码：B 文章编号：1005-9695(2013)02-0037-06
The Advances on Insect-Resistant Transgenic of Main Crops of Gramineae
Plants
YAO Li, LIU Jia-yong, WU Zhuan-di, LIU Hong-bo, SU Huo-sheng, WU Cai-wen
(Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement/Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural
Sciences, Kaiyuan Yunnan 661600)
Abstract: Advances of insect-resistant transgenic about main crops of Gramineae, such as rice, maize, wheat
and sugarcane, was reviewed. In addition, the primal problems of them were also analyzed, and then some
countermeasures on these problems were suggested. Moreover, the prospect of these researches was proposed.
Keywords: Rice; Maize; Wheat; Sugarcane; Insect-resistant transgenic
0 引言
禾本科(Gramineae)是种子植物中最有经济价值
的植物，其中禾谷类作物的水稻(Oryza sativa L.)、
玉米(Zea mays L.)及小麦(Triticum aestivum L.)是世
界 3 大粮食作物，约占世界粮食总产量的 80%。甘
蔗属内的甘蔗(Saccharum spp.)是最重要的糖料和能
源作物，蔗糖约占世界食糖总产量的 70%～80%，
而在我国则达 90%以上[1]。
虫害是造成作物减产、品质下降的重要因素之
一，我国每年因虫害造成水稻减产 10%、小麦减产
20%、玉米减产 10%～50%及甘蔗减产 5%～20%，
故减少虫害造成的损失是增加粮食作物及经济作物
产量及品质的重要途径 [1-3]。但是，很多禾本科作
物缺乏抗虫种质资源，因此，将外源抗虫基因导入
禾本科作物的研究具有更重大的生产意义。
目前广泛应用的抗虫基因苏云金杆菌(Bacillus
thuringiensis，Bt)基因、豇豆胰蛋白酶抑制剂(Cowpea
Trypsin Inhibitor，CpTI)基因及雪花莲外源凝集素
(Galanthus nivalis agglutinin，GNA)基因等已经成
功应用于水稻、玉米、小麦及甘蔗等主要禾本科农
作物中。Bt 基因对鳞翅目、鞘翅目和双翅目等害
虫具有髙度特异性，是目前应用最广泛、最成熟的
抗虫基因，目前转 Bt 基因大豆、玉米及棉花等已
用于商品化生产[4]。但随着转 Bt 基因作物增多、
品种单一，转基因作物的抗虫性也逐渐单一化，且
随年限的增加，喷施苏云金杆菌杀虫剂的量逐渐增
多，抗虫性却随之减弱。于是，人们开始挖掘其它
的抗虫基因，而 CpTI 基因几乎对主要农业害虫都
有抑制作用，主要包括鳞翅目及部分鞘翅目害虫，
动物(包括昆虫)不易对其产生抗性等特点获得了空
前的发展[5]，是继 Bt 基因之后应用较广的抗虫基
因。特别是经过朱祯等(2001)[6]修饰过的 CpTI 基因
(signal-cpti-KDEL，简称 sck)是目前研究较深入、
效果较好的抗虫基因，其抗虫能力较修饰前显著提
甘蔗糖业 2013 年第 2 期 Sugarcane and Canesugar-38-
高 2～6 倍[5]，但不同作物间有差异。而 GNA 基因
对刺吸式口器的吸汁性害虫如蚜虫、褐飞虱、叶蝉
等同翅目害虫以及线虫有明显的抗虫性，而 Bt 和
CpTI 基因则对同翅目害虫抗虫效应差或无，抗虫
谱刚好形成互补，是目前已知抗虫效果较好的凝集
素之一 [2,7]。为了进一步提高转基因植物的抗虫性
和扩大其抗虫谱，将 2 个及 2 个以上的抗虫基因同
时导入植物已成为抗虫分子育种的新策略。目前报
道的双价或多价抗虫基因主要有：Bt＋CpTI、Bt＋
GNA 及 Bt＋CpTI＋GNA 等。
现就多年来水稻、玉米、小麦及甘蔗等 4 种禾
本科主要农作物抗虫转基因研究所取得的一些成
果、存在的问题及其对策进行综述，旨在为禾本科
植物抗虫转基因研究提供有用信息。
1 禾本科主要农作物抗虫转基因研究概况
1.1 水稻抗虫转基因研究进展
水稻是虫害最多的大田作物，其中稻螟虫和稻
飞虱危害最为严重，水稻中抗虫资源贫乏，转基因
技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从
1989 年获得第 1 株转基因水稻以后，水稻转基因
技术已获得突飞猛进的发展 [8]。李宝键等(1991)首
先通过农杆菌介导将外源基因导入水稻，但转化频
率低 [9] 。舒庆尧等 (1998)[10] 通过农杆菌介导将
CrylA(b)成功导入水稻，抗虫基因已在水稻转基因
植株后代中表达 Bt 杀虫蛋白并稳定遗传，使取食
GUS 阳性植株的二化螟幼虫的死亡率接近 100%，
在 F2 植株中枯心率仅为 1.0%～3.0%，而对照高达
95.6%～100.0%。随着转基因技术的发展，转入水
稻的抗虫基因也日益增多，如 CpTI、GNA 及马铃
薯蛋白酶抑制剂基因(Pin-II)等。然而，单一的抗虫
基因毕竟抗虫谱较狭窄，害虫也容易产生抗性，人
们开始研究双价甚至多价抗虫基因。范钦等(2001)[11]
通过基因枪法把 Bt＋Pin-II＋GNA 三价抗虫基因转
入超级水稻矮培-64S，并获得稳定遗传。李永春等
(2002)[12]、高玉林等 (2006)[13]也成功获得了含有
crylA(c)＋CpTI 双价抗虫的转基因水稻。张启军等
(2008)[14]通过农杆菌介导法把 sbk＋sck 双价基因导
入水稻，还获得 1 株不含标记基因(hpt)及 sbk 基因
的 sck 基因植株。总之，水稻不仅是研究单子叶植
物的模式生物，而且其转基因研究也处于单子叶植
物的领先地位，已经获得了与双子叶植物相近的高
达 22%～81.08%的转化频率。我国抗虫转基因水稻
被世界公认处于领先地位，经安委会综合评价及农
业部批准，“华恢 1 号”和“Bt 汕优 63”于 2009
年 8 月 17 日获得了在湖北省的生产应用安全证书，
这是中国首例批准商业化生产的转基因粮食作物，
在国内外产生了重大影响[15]。
1.2 玉米抗虫转基因研究进展
玉米从出苗到成熟都易遭受虫害，世界范围内
玉米害虫达 350 多种，主要害虫有蝼蛄、蛴螬、金
针虫和地老虎等地下害虫及玉米螟和蚜虫等地上害
虫，其中以玉米螟为害最为严重 [3,16]。虫害是造成
玉米减产的重要因素之一，转基因技术为解决这一
问题做出了重大的贡献 [4,16-18]。1990 年，Gordon
kamm 等[17]首次用基因枪法将 gus 报道基因和 pat
选择抗性基因导入玉米悬浮细胞系，且再生出可育
的转化植株。1996 年美国正式批准 Bt 基因玉米商
业化生产，1997 年美国环保署 (EPA)正式批准了
“176”、“MON810”、“Btll”等 3 种转 Bt 基因玉米
的生产，到目前全球已有多个抗虫转基因玉米品种
进行商业化种植，其中 MON810 在中国获得了 3
项专利保护 [16,18]。黄璐等(1999)[19]在国内首次利用
农杆菌成功转化玉米杂交种。李余良等(2005)[20]通
过子房注射法获得 1 株转 Bt 玉米植株。袁英等
(2006)[21]通过基因枪法分别获得具有 PPT 抗性的转
抗除草剂基因 (Bar)、 cryIA(c)及半夏凝集素基因
(PTA)植株。李余良等 (2007)[22]通过基因枪法分别
获得 16 株具有 PPT 抗性的转 cryIA(b)和 GNA 植
株，经 Southern 杂交分析，其中 5 株含有 cryIA(b)
基因、4 株含有 GNA 基因，至少有 1 株同时含有 2
个目的基因。截至 2011 年，玉米已成为仅次于大
豆的世界上第 2 大规模商业化转基因作物，全球转
基因玉米种植国家 16 个、种植面积已达 5100 万
hm2，占全球转基因作物种植总面积的 32%，且有
65 个事件(占获批事件的 32%，是获批事件最多的
作物)的转基因玉米被批准商业化种植，有 23 个国
家批准抗虫转基因玉米(NK603)[4]。到目前为止，
在玉米基因工程中应用最多、效果最好的转化方法
是基因枪法[23]，应用最多的受体是幼胚及幼胚诱导
的愈伤组织[24]，最成功的抗虫基因是 Bt 基因，其
次是 GNA 基因。
1.3 小麦抗虫转基因研究进展
小麦是世界上广泛种植的 3 大粮食作物之一，
总产量仅次于玉米[25]。然而因常年遭受蚜虫、红蜘
姚 丽等：禾本科主要农作物抗虫转基因研究进展 -39-
蛛及吸浆虫等害虫的为害，造成小麦减产严重。因
此，将外源抗虫基因导入本身缺乏抗虫基因的小麦
中，创造抗虫转基因小麦新种质(品种)有重要意义[26]。
相对于水稻、玉米及甘蔗等禾本科主要作物，小麦
的转基因技术起步较晚，直到 1992 年 Vasil 等[27]首
次报道，用基因枪法将 Bar 和 GUS 基因转化到小
麦品种“Pavon”的胚性愈伤组织细胞中，获得对
除草剂 Basta 具有抗性的再生植株及其 T1 代，才宣
告得到了世界上第 1 株转基因小麦。Stoger 等
(1999)[26]用基因枪法将 GNA 基因成功导入小麦，
虽然转基因后代可降低蚜虫产卵量及虫口密度，但
却不影响蚜虫本身的存活。牟红梅等(1999)[28]通过
花粉管途径将慈菇蛋白酶抑制剂编码的基因 API-A
和 API-B 导入到冬小麦中，得到了 3 株能够稳定遗
传的抗虫转基因后代。于洪欣等(1999)[29]利用花粉
管通道法将 CpTI 基因成功导入小麦，获得 5 株经
Southern 鉴定的转基因植株及饱满的种子，但没有
进行抗虫性检测。于晓红等(2000)[30]利用基因枪将
CpTI 基因成功导入小麦，转基因植株可正常开花
却没有育性，没有产生后代。侯文胜等(2003)[31]通
过花粉管通道法将 sgna 和 bar 基因成功导入小麦，
获得 20 株经 Southern blot 及 Western blot 鉴定的转
基因植株。毕瑞明等(2006)[32]通过农杆菌介导法将
CpTI 基因成功导入小麦，获得 3 株可育、结籽及
T2 代仍对麦蛾有一定抑制作用的转基因植株。李淑
洁等(2012)[33-34]通过农杆菌介导法将 PTA 基因导入
小麦，获得了 1～4 个拷贝的转基因植株及其 50%
遗传到 PTA 基因的 T1 代植株，并对蚜虫有一定的
抑制作用。截至 2006 年为止，主要用于小麦遗传
转化的转化方法是花粉通道法，占国内小麦转基因
报道总数的 41%；其次是基因枪法，占 34%；农杆
菌介导法占 15%，低能离子束介导法占 10%[35]。
目前已报道的转基因小麦基本上以幼胚愈伤组织作
为受体，应用于小麦的抗虫基因主要有 GNA 基因、
API 基因、CpTI 基因及 PTA 基因等[26-36]。
1.4 甘蔗抗虫转基因研究进展
甘蔗生长过程中常受到鳞翅目(大螟、二点螟
等)和同翅目(甘蔗绵蚜、甘蔗粉介壳虫等)等多种害
虫的为害，严重影响其产量和品质。但是，甘蔗抗
虫资源有限，且要与综合性状优良的亲本杂交产生
抗虫的优良的品系(品种)更是难上加难，通过基因
工程技术培育抗虫甘蔗品种是最为有效、快捷的新
途径。自 1987 年[37]首次报道甘蔗遗传转化研究以
来，直到 1996 年 Arencibia 等(1996)[38]才首次报道
获得抗螟虫的转 crylA(b)基因甘蔗株系。美国 Irvine
等(1997)[39]获得了表达量高达总可溶性蛋白 0.9%的
抗性遗传稳定的转 GNA 甘蔗株系，虽然对墨西哥
稻螟具有良好抑制作用，但对小蔗螟及其天敌却无
显著影响。Arencibia 等(1998)[40]以甘蔗胚性愈伤组
织材料进行悬浮培养作起始材料最早获得农杆菌介
导转化成功。澳大利亚 Nutt 等(1999)[41]、Braga 等
(2001)[42]分别将 GNA＋Pin-II 基因、crylA(b)基因
转入甘蔗，分别获得了对蛴螬幼虫、蔗茎螟虫具有
抗性的植株。巴西 Falco 和 Silva-Filco 等(2003)[43]
采用基因枪法将大豆孔尼兹胰岛素抑制剂(SKTI)和
包曼-布瑞克抑制剂(SBBI)基因在 Ubi-l 启动子的驱
动下导入甘蔗基因组并得到表达，获得了可在一定
程度上抵抗甘蔗钻心虫的转基因植株，但田间抗性
不甚理想，钻心虫仍能对其产生为害。我国陈平华
等 (2004)[44] 、 长 孙东 亭 等 (2006)[45] 及 刘 晓 娜等
(2010)[46]将 GNA 基因转入甘蔗，并获得了一批经
PCR 初步检测为阳性的再生植株，但尚未见进一步
研究的报道。李瑞美等(2006)[47]、于兰等(2007)[48]
通过农杆菌介导法将 Bt 基因转入甘蔗，获得了具
有 Hyg 抗性的再生植株。目前用于甘蔗遗传转化
的抗虫基因主要有 Bt 基因、GNA 基因及 PI 基因
等[49]，但多以转单价基因为主。为了扩大抗虫谱及
提高抗虫性，云南农业大学曾千春等(2007～2011)
则在转 Bt＋sck 双价基因等方面开展了一些工作，
获得了经 southern blot、蛋白活性分析等分子水平
检测到外源基因的整合与表达的转基因甘蔗植
株 [50-52]。广西甘蔗研究所的邓智年等(2012)[53]通过
农杆菌介导法将 CpTI 基因及野苋菜凝集素基因
AVAc 导入甘蔗，获得 20 个经 southern 检测为阳性
的株系，且经过基质结合区 (Matrix association
regions，MARs)修饰的 AVAc-CpTI 基因获得转基
因株系的数量提高了 62.5%。至目前为止，美国、
澳大利亚、巴西及中国等相继开展了甘蔗转基因研
究，甘蔗的遗传转化方法以基因枪法应用较多，但
农杆菌介导的转化却能获得更稳定的基因表达及较
少的拷贝数，而转化受体则以幼嫰叶鞘诱导的胚性
愈伤组织应用最为广泛。
2 存在的问题与对策
虽然禾本科植物的抗虫转基因研究取得了一些
甘蔗糖业 2013 年第 2 期 Sugarcane and Canesugar-40-
成果，有些禾本科植物甚至已经获得了与双子叶植
物相近的转化频率，但是还是存在很多问题。首先，
还有很多禾本科植物的组织培养技术还不是很成
熟，很大的抑制转化的成功，毕竟现在多数转化方
法都是以植物组织培养为基础。其次，即使已成功
的水稻、小麦、玉米及甘蔗等也极大的受基因型、
表达量及害虫产生抗性等因素的影响。最后，随着
抗虫基因的商品化和生产上的大面积使用，可能引
起诸如基因漂移造成“超级杂草”和“超级害虫”、
生物多样性受到威胁、抗生素标记基因可能使人和
动物产生抗药性、转基因食品可能产生过敏反应、
转基因食品可能具有毒性等潜在的生态风险及食品
安全问题。
对于上述问题，主要可以通过以下途径来解
决，一是根据禾本科植物的特性，加强组织培养技
术的研究，在前人的基础上研究并开发更多适合禾
本科作物的转化体系。二是更多的建立有效的物种
及基因型的遗传转化体系，利用高效表达启动子、
理想的调控元件、信号肽、内质网定位及 MARs 等
途径修饰或改造基因，致力提高基因表达，或采用
叶绿体转化系统实现外源基因的超常量表达，开发
更多的双价或多价抗虫转化体系。最后，通过使用
特异性启动子，避免外源基因在使用部位表达；转
无标记基因，减少抗生素的使用；采用转基因与非
转基因混合种植；加强管理等方法来解决潜在的生
态及食品安全问题。
3 前景及展望
2011 年是转基因作物商业化的第 16 年，全球
有 29 个国家 1670 万农民种植了 1.6 亿 hm2 的转基
因作物(其中 19 个是发展中国家，10 个为发达国
家，90%是发展中国家的小农户)，较 1996 年(第 1
年)的 170 万 hm2 增长了 94 倍。排名前 10 位的国
家转基因作物种植面积均超过 100 万 hm2，前 9 位
均超过了 200 万 hm2(中国排名第 6，种植面积为 390
万 hm2，主要包括棉花、番木瓜、杨树、马铃薯及
甜椒等转基因作物)，为未来转基因作物的多样化
发展打下了广泛的基础。2011 年 10 月 31 日，联
合国宣布世界人口已达 70 亿，而超过一半的世界
人口(40 亿)居住在这 29 个转基因作物种植国中，
并且预计到 2050 年世界人口将增加到 93 亿[4]。中
国人口众多的国情更是决定确保粮食安全不仅是世
界问题，而且对我国更是迫在眉睫的至关重要的大
事，转基因农作物的应用将为我国可持续农业的发
展做出重大贡献，而抗虫棉的广泛推广应用说明我
国有能力发展这一产业。
尽管单子叶植物的遗传转化起步较晚，大多数
禾本科作物还存在转化受体多样化、转化率低、再
生能力弱及外源基因表达水平不高，且易受物种及
基因型限制等问题，但是国内外学者并未停止对单
子叶转化系统的优化及其转化机理的深入研究，加
之随着新材料、新方法及新技术的加入，我们有理
由相信会获得更多进一步经分子鉴定转化成功的禾
本科抗虫转基因植株，进入一个安全的、高效的、
稳定的转基因抗虫时代。
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(本篇责任编校：李金玉)