全 文 ：2011年第6期 总第187期2011年第6期 总第187期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧 试验研究
遗传多样性（Genetic diversity）是生物多样性
（Biodiversity）的基本组成部分，是地球上所有生物携
带的遗传信息的总和，它决定着物种的发生、进化和
变异。狭义遗传多样性主要指种内的群体间和群体内
的遗传变异［1］。目前遗传多样性的检测主要以遗传标记
（Genetic markers）来实现，遗传标记是遗传物质特殊
的易于识别的表现形式，是能够稳定遗传的、在生物
个体之间具有丰富多态性的生物特征特性［2］。目前遗传
标记主要有形态标记（Morphological markers）、细胞学
标记（Cytological markers）、生化标记（Biochemical
markers）和分子标记（Molecular markers）4类。
冰草属（Agropyrong gaertn）植物为禾本科小麦
族多年生牧草，其茎叶柔嫩，营养丰富，适口性好，
有很好的防风固沙、保持水土的生态功能，具有极高
的饲用价值和生态价值。国外有关冰草的研究，一直
以来主要侧重其生态建设、耐牧性及营养物质的运输
和贮存等［3,4］。而对于冰草种内不同居群间及同一居群
不同个体间的遗传多样性方面的研究报道很少［5］。我
国科研工作者对冰草属植物遗传多样性的研究取得了
很大的进展。本论文从形态学标记、细胞学标记、生
化标记、DNA分子标记几个方面对冰草属植物遗传多
样性研究成果进行总结综述，为进一步保护、收集和
利用冰草属种质资源提供依据。
1 形态标记
形态标记是一种特定的肉眼可见的外部特征，即
植物的外部特征特性。常见的有株高、穗长、花色、
千粒重等等。但广义上，它还包括色素、生理特性、
生殖特性、抗病虫性等有关的标记。形态标记具有直
观有效、测量简单等特点，是长期以来作物种质资源
评价、育种后代选择和遗传多样性研究最基本的标记。
冰草属植物为异花授粉植物，各个种之间变异较
大，表现在花粉形态、种子外稃特征、穗部性状、叶
片被毛情况等外部形态特征方面较明显。解新明等利
用扫描电镜首次观察了内蒙古境内5种冰草属植物的
花粉形态，发现其花粉在表面纹饰、孔缘、孔盖及孔
缘的纹饰等4方面存在一定的差异，并根据这些差异
编制了冰草属植物花粉形态分种检索表［6］。冰草属植
物遗传多样性不仅表现在种间差异明显，研究表明种
内不同群体及同一种群不同个体间差异也比较明显，
李景欣对采自内蒙古自治区 14 个扁穗冰草
（Agropyron cristatum）天然居群的共计280个个体10
个穗部性状测定分析发现各种群在所有性状上均存在
显著差异，各居群在形态学性状上显示出了较丰富的
遗传变异［7］。兰保祥应用居群生物学原理及方法，研
究分布于中国不同地区的 35 个蒙古冰草（Agropyron
mongolicum Keng cv.neimeng）居群的形态学性状，发
冰草属植物遗传多样性研究进展
高海娟，柴凤久，刘泽东，尤海洋，刘学良
（黑龙江省畜牧研究所，黑龙江 齐齐哈尔 161005）
摘要：从形态标记、细胞学标记、生化标记、DNA分子标记几个方面对我国冰草属植物遗传多样性研究所取得的科
研成果进行概述，为进一步保护、收集和利用冰草属种质资源提供依据。
关键词：冰草属植物；遗传多样性；形态标记；细胞学标记；生化标记；DNA分子标记
收稿日期：2010-03-09
基金项目：黑龙江省科技厅项目（2009G0676-00）资助
作者简介：高海娟(1980- )，女（蒙古族），内蒙古通辽奈曼
人，助理研究员，主要从事草原改良与牧草遗传育种研究。
中图分类号：S543.024 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（2011）06-0031-05
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现各居群在形态学性状上具有丰富的遗传多样性
(H′=1.7779)，遗传多样性主要集中在居群内部，居
群内遗传变异大于居群间遗传变异［8］。高海娟观察扁
穗冰草不同个体间的叶片表皮被毛特征，发现上下表
皮被毛存在较大的差异，表现出了丰富的形态多样
性，有上下表皮均密被刺毛，上表皮密被微毛、下表
皮疏被微毛，上表皮被少微毛、下表皮光滑无毛等几
种变异类型；种子外稃有密被长柔毛、疏被短柔毛、
光滑无毛等几种变异类型；地下茎形成了疏丛型、疏
丛—根茎型、根茎型3种类型［9］。
根、茎、叶等营养器官的解剖反映植物内部结
构，研究冰草属植物各种间营养器官解剖结构差异能
够反映植物遗传多样性。高卫华等对冰草属4种冰草
营养器官进行了解剖学研究，结果表明冰草属牧草营
养器官的解剖结构的差异主要表现在叶片的厚度、叶
肉细胞排列紧密程度、上表皮泡状细胞的数量、气孔
数量等方面，茎、根上的差异并不十分显著［10］。解新
明等对冰草属5种植物的叶片表皮结构和横切面结构
进行了观察，发现5种冰草特征区别主要表现在长细
胞的大小，细胞壁波纹状弯曲的程度、成对短细胞的
数目、气孔带的数目、副卫细胞的形态以及微毛和刺
毛等表皮附属物的分布与形态特征上［11］。
2 细胞学标记
细胞是生命的基本单位，染色体是细胞核内具有
特殊结构和特异功能的遗传物质，是生物遗传基因的
载体，染色体上几乎记录着每种生物全部的遗传信
息。细胞学的研究主要是染色体核型和带型，核型指
一个种或个体的全部染色体的形态结构，包括染色体
的数目、大小、形状、主缢痕和次缢痕的相对位置
等，并根据至少5个细胞测量值的平均值绘制出核型
模式图或核型图。通过对其染色体数目的变化，如缺
体、三体、单体、端体等非整倍体，B染色体的数
目，缺失、易位等染色体结构变异，核型的对称性，
随体的特征，带型(C、G、N、Q)带等特征来对遗传多
样性加以判断。染色体数目在物种内的变异主要体现
在单倍体、二倍体或多倍体。国内外许多学者对冰草
属植物染色体做了大量的研究，发现冰草属植物存在
3个倍性水平，二倍体、四倍体和六倍体［12，13］。Hsiao
将二倍体冰草与沙芦草杂交，并对其杂种F1及其双二
倍体研究后指出，杂种F1及其双二倍体的后代在形态
上有很大的变异范围，不同种的P染色体组间在个别
染色体结构上发生倒位或易位，这均说明冰草在细胞
学水平上表现的多样性［14］。闫贵兴对冰草属植物进行
核型分析结果显示，冰草属植物除沙芦草是二倍体
外，扁穗冰草、沙生冰草 （Agropyron desertorum
（Fisch.）Schult）等大部分都是同源四倍体［15］。李景
欣研究同一地区不同居群间的扁穗冰草染色体数目恒
定（2n=28），但居群间存在核型多样性，说明冰草在
细胞水平表现出丰富的多样性［16］。同种同群不同个体
染色体间也存在差异，高海娟发现扁穗冰草同一种群
不同个体染色体存在着两个倍性水平。一个为二倍
体，核型公式为2n=14=10m（1sat）+4sm（2sat），核
型类型为1A；另一种为四倍体，核型公式为2n=28=
22m+6sm，核型类型为1A［17］。对冰草属植物花粉母
细胞减数分裂期染色体形态观察也比较清晰地反映遗
传多样性，云锦凤对蒙古冰草进行了花粉母细胞减数
分裂期染色体形态观察，发现在蒙古冰草减数分裂终
变期有1～4条B染色体。它比正常染色体小，而且不
与正常染色体配对，B染色体之间可以配对［18］。此外
石凤敏也观察到蒙古冰草有B染色体的存在［19］。杨国
辉对小麦——冰草附加系的10个不同株系花粉母细胞
减数分裂进行观察与统计发现，不同株系均存在低频
率的单价体，染色体异常联会主要表现为出现六价体
和四价体，不同株系出现六价体和四价体的频率存在
很大差异［20］。
3 生化标记
3.1 同工酶技术
同工酶是由同一基因位点不同等位基因编码的、
具有同一底物的蛋白质分子，在同一物种不同的个体
之间有不同的表现形式，具有组织、发育和物种特异
性。通过淀粉和聚丙烯酰胺凝胶电泳和特定的染色反
应，显示同工酶的不同谱带，用于物种之间、同一物
种不同品种之间的遗传差异鉴定［21~23］，同工酶主要从
蛋白质水平上显示遗传多样性，属单基因控制，在植
物器官中普遍存在［24］，在遗传多样性研究、物种起源
进化等领域具有广泛的用途。常用的同工酶有酯酶
(EST)、过氧化物酶(PER)、苹果酸脱氢酶(MDH)、超
氧化物岐化酶(SOD)、细胞色素氧化酶(CYT)、天冬氨
酸转氨酶(AAT)、乙醇脱氢酶(ADH)等。
同工酶技术也被广泛的应用到冰草的遗传多样性
研究上。许多学者应用聚丙烯酞胺凝胶电泳技术对根
茎冰草、扁穗冰草不同居群、蒙古冰草与航道冰草
正、反交杂种F1等进行过氧化物酶、酯酶、超氧化物
歧化酶电泳分析，发现不同居群同工酶酶谱的变化较
大，具有较高的杂合度，显示了较高的多态性，呈现
出明显的遗传多样性［25，26］。权威，郝峰等研究在相同
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或不同生育阶段，蒙古冰草与航道冰草种间杂交F1、
F4代不同株系的酯酶同工酶、过氧化物酶同工酶和超
氧化物歧化酶的位点、数目和强弱均存在差异，并提
出从几个不同的生育阶段做等位酶酶谱对比分析，要
比单一生育阶段更能反映各材料间酶谱的遗传差异
性，提高其鉴定结果的可靠性。选择抽穗期、分蘖期
取样分析的等位酶酶谱特征，更能体现材料间酶谱表
型的遗传差异性和提高鉴定结果的准确性［27，28］。
3.2 种子贮藏蛋白电泳
醇溶蛋白是冰草种子主要贮藏蛋白的组分之一，
对冰草种子醇溶蛋白的研究也能反映遗传多样性，李
立会首先对冰草属植物遗传多样性取样策略基于醇溶
蛋白的研究做了报道，李立会研究发现醇溶蛋白谱带
数随所提取的混合样的籽粒数目发生显著变化，建议
在利用生化指纹进行冰草属居群间及种间的遗传多样
性研究中，混合取样量最低应保持在 12个个体及以
上方能代表居群整体，反映居群的整体遗传特性［29］。
车永和应用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（A-PAGE）分
析技术对18个沙生冰草居群和4个根茎冰草居群醇溶
蛋白进行了遗传多样性研究，发现两种冰草居群具有
丰富的遗传多样性，A-PAGE总计检测到沙生冰草64
条、根茎冰草48条相对迁移率不同的电泳带纹，两种
冰草每个居群都具有独特醇溶蛋白带型，在确定和划
分冰草居群上显示出足够的遗传多样性［30，31］。闫伟红
等也利用A-PAGE酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术，对
5种12个冰草属植物居群醇溶蛋白进行遗传结构分析
和评价研究，结果显示不同物种居群间蛋白多样性十
分丰富，电泳出了37条相对迁移率不同的醇溶蛋白带
纹，多态率达89.19％［32］。
4 DNA分子标记
近年来，分子标记技术得到迅猛发展，迄今已有
20多种分子标记技术相继出现，并在各个研究领域得
到了应用，DNA分子标记技术从基因水平进行标记，
不受环境因素、个体发育阶段及组织部位影响，多态
性强，准确率高，已成为遗传多样性检测手段之一，
其中RAPD、AFLP、ISSR、 RFLP、SSR等几种DNA
分子标记技术在植物遗传多样性鉴定中得到最广泛的
应用，相关的报道也很多［33~36］。解新明通过RAPD分
子标记对内蒙古中东部地区蒙古冰草居群的遗传多
样性进行研究表明，蒙古冰草居群间和居群内都存
在很大的遗传多样性，并且居群内的遗传变异大于
居群间，遗传差异与生态环境因子间有着密切的相
关性［37］。李景欣对16个天然冰草种群352个单株的基
因组DNA进行RAPD多态性检测。种群内和种群间遗
传变异比例分别为60%和40%，即种群内的变异系数
大于种群间［38］。车永和采用26个多态性小麦SSR引
物对采集自中国不同生态环境的18个沙生冰草居群进
行遗传多样性的SSR分析。不同引物间总遗传多样性
指数最高为0.944，最低为0.375，平均遗传多样性指
数为0.745；SSR检测到地区内遗传多样性占总体的
82.2%，地区间为17.8%；并证明沙生冰草遗传多样性
与居群的遗传和生态环境相关［39］。于卓利用AFLP分
子标记技术，对蒙古冰草与航道冰草正、反交F1及其
染色体加倍植株的DNA多态性位点进行了比较分析，
用筛选出的11对适宜引物对供试材料进行AFLP扩
增，共获得430条清晰的条带，其中多态性带396
个，多态性比率高达92.1％［40］。王方对扁穗冰草
ISSR—PCR最适反应体系的建立与优化，通过优化影
响ISSR-PCR体系的主要参数，最终确定在20μL体
系中各反应物的最适含量，该体系的建立为今后利用
ISSR技术进行冰草属种质资源的遗传多样性分析奠定
了技术基础［41］。包美莲利用ISSR分子标记技术对蒙
古冰草与航道冰草正、反交杂种染色体加倍植株F2代
间及其与亲本和杂种F1代间在DNA分子水平上的遗
传差异性进行分析，12个ISSR适宜引物共扩增出515
个条带，多态性条带492个，多态性条带百分率为
95.3%［42］。
5 结束语
5.1 形态标记是检测遗传多样性传统简便而易行的方
法，但其存在一定的缺点，一是可利用的标记数目有
限，不能满足大量品种或种质材料差异的鉴别；二是
数量性状往往是基因型与环境共同作用的结果，易受
环境因素影响，因此对于一些性状特别是多基因控制
的数量性状必须通过数量生物统计方法尽量减少环境
因素的影响。而细胞标记、生化标记、DNA分子标记
克服了形态标记这一缺点，几者的结合实现了由现象
到本质、由宏观到微观遗传多样性全面的表达。
5.2 随着草原沙化退化程度的加重，干旱草原区许多
植物种类和数量减少，有的甚至在该区消失，而冰草
依然成为半荒漠草原及荒漠草原植物群落的主要伴生
种。这一方面由于冰草属植物本身具有很强的抗旱、
抗寒、耐瘠薄特性，另一方面与冰草属植物具有丰富
的遗传多样性有关。对于任何一个物种来说其遗传多
样性越丰富，对环境变化的适应能力就越强，就越容
易扩展其分布范围和开拓新的环境［43］。正因为冰草属
植物在遗传上的这种多样性，才使得它能抵御恶劣的
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环境变迁，才能在草原的演替过程中得以保存并生长
繁衍。
5.3 对冰草属植物遗传多样性的研究揭示冰草居群间
的遗传结构和遗传关系，揭示居群与环境及地理分布
之间的相关性，为种质资源的保护和持续利用与开发
提供帮助。此外，了解种质资源多样性状况，了解品
种的遗传背景、遗传结构及品种间的亲缘关系，为育
种材料的选择提供信息，为冰草育种提供指导。如蒙
古冰草和航道冰草的杂交研究［44，45］，扁穗冰草和四倍
体沙生冰草种间远缘杂交已育成的蒙农杂种冰草新品
种。冰草为小麦近缘野生植物，研究小麦与冰草的杂
交非常多，包括春小麦与天兰冰草，小麦与高冰草种
间远缘杂交［46，47］等，其中普通小麦与扁穗冰草杂交
的旱地小麦新品种“普冰143”［48］已通过陕西省作物
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GAO Hai-juan, CHAI Feng-jiu, LIU Ze-dong, YOU Hai-yang, LIU Xue-liang
(Institute of Animal Science of Heilongjiang province, Qiqihar161005,China )
Abstract:This paper summarizes the scientific achievements of Agropyrong Gaertn plants genus genetic diversity
research from several aspects, that is, morphological markers, cytological markers, biochemical markers and DNA
molecular markers. which provides the basis for further protecting, collecting and utilizing Agropyrong Gaertn plants
resources.
Key words:Agropyrong Gaertn plants； Morphological markers； Cytological markers； Biochemical markers；
DNA molecular markers
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