全 文 ：马鞭草科是现存被子植物中最高级的类群之一,其分
类及系统演化一直被众多分类学家所关注[1-2]。植物叶表皮
显微构造在一定程度上能反应出类群间的关系,可用于探
讨种间或属间分类和系统发育关系,是具有重要意义的性
状[3-5],但马鞭草科植物这方面的研究较少[6]。笔者观测了马
鞭草科 6属 9种植物的叶表皮结构特征,旨在为马鞭草科
植物的分类与系统研究提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料 所观测植物材料有赪桐属(ClerodendrumLinn.)
3种:大青(C.cyrtophylum)、三对节(C.seratum)和龙吐珠(C.
thomsonae);假连翘属(DurantaLinn.)1种:假连翘(D.repens);
冬红属(HolmskioldiaRetz.)1种:冬红(H.sanguinea);马缨丹
属(LantanaLinn.)1种:马缨丹(L.camara);豆腐柴属(Premna
Linn.)1种:思茅豆腐柴(P.szemaoensis);牡荆属(VitexLinn.)
2种:山牡荆(V.quinata)和黄毛牡荆(V.vestita)。其中除牡荆
属的2种取自广西防城港金花茶自然保护区外,其余均采
自广西药用植物园。
1.2 制片方法 在成熟叶片中部近主脉处剪取面积约1cm2
的小叶片,于沸水中煮 5~10min,然后浸泡在浓度 30%过
氧化氢与冰醋酸体积比为1∶1的离析液中,置于60℃保温
箱中12~36h(时间长短因材料而异)。当表皮与叶肉组织分
离后,用清水洗净,在浓度10%的番红酒精溶液中染色10~
20min,最后用浓度30%的甘油水溶液装片。
1.3 观察方法 将制片置于DMBA300生物数码显微镜下
进行观察、测量和图片拍摄;所选择放大倍数为目镜×物镜=
10×40倍,图片拍摄选用像素为640×512,拍摄格式为默认。
随机观测30个视野的气孔、表皮细胞,统计其数量,在各视
野中随机测量共计 30个气孔大小,取各平均值为分析数
据,并推算气孔密度及气孔指数。
笔者所用形态术语主要参考 Dileher[7-8]和 Metcalfe[9]的
资料,马鞭草科分类采用中国科学院中国植物志编辑委员
会所用系统[10]。
2 结果与分析
2.1 表皮毛 所研究的植物上、下表皮均有单生腺毛,腺毛
基部由5~8个分泌细胞组成,腺毛顶端尖削,但不同种类腺
毛的长短、疏密、分节等方面都有所差异。其中以三对节的
腺毛最长,分节也最多,达5~8节,其他种类多为2~4节,而
与三对节同属的大青、龙吐珠却为无节腺毛,同时,龙吐珠
的腺毛在所有植物中是最短的,呈圆锥状。被毛较多的是黄
毛牡荆和思茅豆腐柴的下表皮,其余的较稀少。有的植物表
皮细胞上存在腺体。
2.2 表皮细胞 马鞭草科植物的表皮细胞大小、形态呈现
多样化。单位面积上表皮的细胞个数 450~1933个/mm2不
等,相差近 4.5倍,下表皮 652～2132个/mm2,相差也超过 3
倍(表1)。在9种植物中有5种的下表皮单位面积细胞数
量多于上表皮,它们分别是大青、三对节、龙吐珠、假连翘和
山牡荆,其余4种则相反,即下表皮单位面积细胞数量少于
上表皮,且相差程度不同,以冬红、黄毛牡荆最为接近,以三
对节相差最大。
表皮细胞的垂周壁出现较平直、波状弯曲、深波状弯曲
等分化,其中赪桐属、假连翘属、冬红属、豆腐柴属、牡荆属
植物的上下表皮细胞的垂周壁基本一致,但假连翘的均较
平直,而其他4个属的植物却为波状或深波状弯曲。9种植
物中只有马缨丹的上下表皮细胞垂周壁差异较大,其上表
皮较平直,但下表皮为深波状弯曲。从表皮细胞的垂周壁形
态上可将假连翘、马缨丹与其他植物区分开来。可能这两个
马鞭草科9种植物叶表皮特征及其分类学意义
朱栗琼,招礼军,陶世红,彭 琼 (广西大学林学院,广西南宁 530005)
摘要 在生物数码显微镜下观察了马鞭草科6属9种植物的叶表皮形态。结果表明:所有植物上、下表皮均有腺毛;表皮细胞的垂周
壁有平直和波状弯曲2种类型,其中假连翘属上、下表皮和马缨丹属上表皮的垂周壁较为平直,赪桐属、牡荆属、冬红属、豆腐柴属植
物都呈不同程度的波状弯曲;该科植物气孔器以无规则为主,且气孔器由横列型、平列型向无规则型方向进化;三对节表皮毛和气孔
器类型的独特性表明该种植物在赪桐属的地位具有特殊性;气孔密度和气孔指数在属间的分类意义不明显,但在属内种间的分类上
具有一定价值。
关键词 马鞭草科;叶表皮特征;气孔器
中图分类号 Q949 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)23-07057-02
LeafEpidermalCharactersof9SpeciesinVerbenaceaeanditsTaxonomicSignificance
ZHULi!qiongetal(ColegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning,Guangxi530004)
AbstractTheepidermalcharactersofmatureleavesof6genera,9speciesinVerbenaceaewereexaminedbyusingdigitalmicroscope.The
resultsshowedthatbothupperandlowerleafepidermalcelsofthesespecieshadtrichome.Thereweretwotypesofanticlinealwalin
Verbenaceae,whichwerenearlystraightandwave!shapedcurve.TheformertypewasseeninDurantaandupperleafepidermalcelsofLantana.
Theanticlinealwalswerewave!shapedcurvetypeinClerodendrum,Vitex,HolmskioldiaandPremna.Thestomataapparatuseswere
predominantlyanomocyticandtheevolutionarytrendofthestomatalapparatuseswasfromdiacytictypeandparacytictypetoanomocytictype.
ThepaternsofepidermalhairsandstomataapparatusinC.seratumwerepeculiarindicatingthatthespecieshadaspecificstatusinthe
Clerodendrumtaxonomy.Thestomataldensityandstomatalindexhadlitletaxonomicalsignificanceamongthesixgenera.However,thetwo
charactersmightbeusefulforspeciesidentification.
Keywords Verbenaceae;Leafepidermalcharacter;Stomatalapparatus
基金项目 广西科学基金资助(桂科青 033903)和广西教育厅科研项
目资助(桂教科研究[2006]26号)。
作者简介 朱栗琼(1969-),女,广西恭城人,硕士,讲师,从事植物形态
解剖及植物应用的教学与研究。
收稿日期 2007!04!02
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2007,35(23):7057-7058,7061 责任编辑 张杨林 责任校对 王 淼
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.23.001
植物名称
垂周壁形态 细胞密度∥个/mm2 气孔
上表皮 下表皮 上表皮 下表皮 分布 类型 密度∥个/mm2
大青 波状 深波状 979 1022 随机单个 无规则 381
三对节 近齿状 深波状 450 816 随机单个 横列 185
龙吐珠 波状 深波状 558 652 随机单个 无规则 128
假连翘 较平直 较平直 1771 2132 随机、复合 无规则 456
冬红 波状 波状 1179 1168 随机、偶复合 无规则 313
马缨丹 较平直 波状 772 707 随机单个 无规则 219
思茅豆腐柴 波状 波状 1933 1675 集聚 无规则 525
山牡荆 深波状 深波状 758 1022 随机单个 平列、无规则 173
黄毛牡荆 浅波状 波状 1127 1116 2～3个聚集后再分散 平列、无规则 221
长×宽∥μm×μm
11.9×3.7
18.5×4.9
7.3×2.7
12.9×4.8
20.0×5.6
24.1×5.5
6.7×2.5
11.4×3.2
14.5×4.2
指数∥%
27.2
18.5
16.5
17.6
21.1
23.6
23.9
14.4
25.0
表1 马鞭草科植物叶表皮的特征
属与其他属植物的亲缘关系较远。从进化的角度来讲,表皮
细胞垂周壁弯曲程度越大,细胞之间镶嵌越紧密,保护效果
越明显,应处于更进化的地位,由此可推出,在表皮细胞进
化上,假连翘最原始,马缨丹次之,其他则处于相对高级的
地位(图1)。
2.3 气孔
2.3.1 分布方式。在所研究的9种植物中除马缨丹的上(较
少)、下表皮均有气孔分布外,其余的种类气孔只出现在下
表皮。气孔的分布方式以单个随机散布为主,只在思茅豆腐
柴见有集聚方式分布,黄毛牡荆的下表皮上还常见有 2~3
个聚集后再随机散布的,另外,在冬红和假连翘的下表皮上
能偶尔观察到复合型气孔,即出现两个气孔的保卫细胞相
连的情况。可见,气孔的分布方式在属间也表现出较大差异。
2.3.2 类型。气孔类型以无规则型为主,但赪桐属中的三对
节为横列型,与同属的大青和龙吐珠的无规则型有明显的
区别,加之其表皮腺毛与大青和龙吐珠的较大差异,可以推
断出三对节在该属中地位的特殊性。在气孔类型上牡荆属
的两种植物也表现出与其他属明显的差异,两种植物的叶
气孔以不典型的平列型为主,间或夹杂有无规则型、横列
型,平列型、横列型的副卫细胞有向表皮细胞趋同的现象,
由此可以推断出气孔类型是由平列型、横列型向无规则型
方向演化的(图1)。
2.3.3 密度。笔者所研究的9种植物气孔密度无论在种间,
还是属间,其差异都非常明显。思茅豆腐柴单位面积气孔的
数量是最大的,达 525个/mm2;气孔密度最小的是龙吐珠,
只有128个/mm2。在气孔大小的观测统计中发现,思茅豆腐
柴的气孔长度最短,为6.7μm;龙吐珠的气孔长度仅长于思
茅豆腐柴,为 7.3μm;最长的是马缨丹的气孔,达 24.1μm。
气孔的密度与大小不呈必然的负相关性,这与植物所处的
生长环境有关,一般阳性植物的气孔密而小,是一种抗旱适
应的机制,而阴性植物气孔则既少又大。但龙吐珠表现特别
异常,气孔既少又小,其原因有待进一步研究。
2.3.4 指数。气孔指数是单位叶表面积内的气孔个数除以
气孔个数和表皮细胞个数之和,再乘以 100。一般来说,影
响植物生长的环境因子波动直接与叶片表皮细胞的延长有
关,因而可以影响气孔的密度。气孔指数则消除了表皮细胞
延长的影响,对自然环境的变化不敏感[11],即环境因子对气
孔指数的影响小于对气孔密度的影响,也就是气孔指数的
稳定性比气孔密度高,那么应用于植物分类时,气孔指数的
可靠性更强。通常情况下,不同的植物种类之间气孔指数不
同[12],所以气孔指数可用于种的分类。表 1表明,各植物气
孔指数的差异,即使在属内,不同种植物也存在较大变化,
如大青的气孔指数为27.2%,是所有植物中最大的,而同属
的龙吐珠却只有16.5%,三对节则居于两者之间;另一对同
属的植物山牡荆和黄毛牡荆的气孔指数差异也很大,分别
为 14.4%和 25.0%,山牡荆的气孔指数同时也是所有植物
中最小的,因而可以推断气孔指数对植物种间分类具有一
定的应用价值。
3 结论与讨论
(1)马边草科的植物表皮上具腺毛,有的还有腺体,不
同植物腺毛的疏密度、长度、分节情况不一样,这些特征可
用于种的分类。
(2)表皮细胞的垂周壁形态在属间表现出一定规律,赪
(下转第7061页)
安徽农业科学 2007年7058
(上接第7058页)
桐属、假连翘属、冬红属、豆腐柴属和牡荆属植物上下表皮
细胞的垂周壁基本一致,假连翘的均较平直,其他4个属的
植物却为波状或深波状弯曲,而马缨丹的上下表皮细胞垂
周壁差异较大,其上表皮较平直,下表皮为深波状弯曲,因
此可以推断,表皮细胞的垂周壁弯曲状况用于属间的分类
具有一定意义。但由于所研究的植物种类还很有限,该结论
的可靠性还有待于进一步证实。在表皮细胞进化上,假连翘
最原始,马缨丹次之,其他则处于相对高级的地位。
(3)气孔类型在属间的应用也有价值。大部分植物为无
规则型,表明该科植物在气孔的进化上处于较高级地位。牡
荆属的气孔类型明显不同于其他属,具有平列型、横列型向
无规则型过渡的趋势,三对节独特的横列型气孔类型及腺
毛特征与同属的其他种有较大区别;说明该种在系统演化
中地位的特殊性,有进一步研究和探索的价值。
(4)气孔指数和密度在马鞭草科植物属间的分类意义
不大,但在种间的应用还是有意义的,而且气孔指数要比气
孔密度更可靠。
参考文献
[1]CANTINOPD.EvidenceforapolyphyleticoriginoftheLabiatae
[J].AnnMissouriBotGarden,1992,79:361-379.
[2]TAKHTAJIAN A.Diversityandclassificationoffloweringplants
[M].NewYork:ColumbiaUniyerstyPress,1997.
[3]张若蕙,黄坚钦,刘宏谔.腊梅科叶表皮的特征及其分类意义[J].浙
江林学院学报,1993,10(4):368-377.
[4]罗艳,周浙昆.栎属青冈亚属植物叶表皮的微形态特征[J].植物分类
学报,2001,39(6):489-501.
[5]洪亚平,潘开玉,陈之端,等.防己科 29属 50种变异植物叶的表皮
形态[J].植物学报,2001,43(6):615-623.
[6]吕海亮,张文澄,张遂申.四棱草属比较形态及其分类系统位置的研
究--Ⅳ.四棱草属及其近缘属叶表皮结构特征[J].西北植物学报,
1996,16(3):245-250.
[7]DICHERDL.Approachestotheidentificationofangiosperm leaf
remains[J].Bot.Rew,1974,40:135-157.
[8]JOHNP.Calycanthusfloridus(Calycanthaceae)—anomenclatural
note[J].JArnoldArb,1981,62:265-266.
[9]METCALFECR.AnatomyoftheDicotyledons[M].2nded.Oxford:
OxfordSciPublications,1987:128-137.
[10]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出
版社,1982.
[11]BEERLINGDJ.Stomataldensityandindex:theryandapplication
[C]∥JONESTP,ROWE N P.Fossilplantsandspores:modern
techniques.London:TheGeologicalSociety,1999:251-256.
[12]马清温,李凤兰,李承森.气孔参数的变异系数和影响因素[J].北京
林业大学学报,2005,27(1):19-23.
已经长大,所占面积相对较多,腐蚀操作无法将其从图像中
清除。显然该方法适用于草莓移栽后杂草尚未长大的时期,
随着杂草的不断生长,该方法的有效性逐渐下降。
另外图像被分为若干子区域的过程中,子区域的大小
直接影响最后的识别结果。子区域过大,容易出现杂草和作
物在同一区域中,从而未喷洒除草剂,影响了除草效果。另
一方面,由于腐蚀操作对作物边缘有一些改变,若区域过
小,被删除的作物叶片边缘单独占据子区域的数量增加,这
些子区域都被喷洒除草剂,从而影响草莓生长。通过大量试
验发现,对于草莓苗期图像,子区域面积为图像中作物叶片
大小相仿时得到的效果较优。
4 结语
针对在苗期防治杂草效果好、成本低的特点,该研究在
现有杂草识别算法的基础上,引入双阈值分割改善苗期杂
草图像的分割效果,并结合形态学操作得到了相应的苗期
杂草识别算法。以现有除草剂的通用喷洒方法为标准,试验
结果显示该算法很少出现漏喷除草剂的现象,基本上实现
了草莓苗期杂草的防治,并节省了 45%左右的除草剂;该
方法在作物移栽后对苗期杂草防治效果较好。
参考文献
[1]LAMMRD,SLAUGHTERDC,GILESDK.Precisionweedcontrol
system forcoton[J].TransactionoftheASAE,2002,45(1):231-
238.
[2]WOEBBECKED M,MEYER G E,BARGEN K V,etal.Color
indicesforweed identification undervarioussoil,residual,and
lightingconditions[J].TransactionsoftheASAE,1995,38(1):259-
269.
[3]SOGAARD H T.Weedclassificationbyactiveshapemodels[J].
BiosystemsEngineering,2005,91(3):271-281.
[4]RAFAELC.GonzalezandrichardE.W.DigitalImageProcessing[M].
北京:电子工业出版社,2002:599-600.
[5]GILLISKP,GILESDK,SLAUGHTERDC,etal.Injectionmixing
systemforboomless,target-activatedherbicideherbicidespraying[J].
TransactionsoftheASAE,2003,46(4):997-1008.
[6]CARROLL JP,HOLEDN N M.A method to quantify weed
distributionforrelatingtopatchsprayingsystems[J].Transactionsof
theASAE,2005,48(1):27-35.
表1 识别结果和喷洒方法
图像编号 A∥个 B∥个 C∥% D∥个 E∥%
1 1.0 3.00 8.33 17.0 64.58
2 1.0 4.00 10.42 16.0 66.67
3 3.0 0 6.25 27.0 43.75
4 1.0 0 2.08 29.0 39.58
5 0 2.00 4.17 30.0 37.50
6 0 0 0 30.0 37.50
7 0 0 0 23.0 52.08
8 0 4.00 8.33 25.0 47.92
9 0 2.00 4.17 25.0 47.92
10 3.0 0 6.25 23.0 52.08
11 1.0 1.00 4.17 27.0 43.75
12 0 0 0 27.0 43.75
13 0 0 0 19.0 60.42
14 1.0 1.00 4.17 28.0 41.67
15 0 0 0 25.0 47.92
16 0 0 0 27.0 43.75
17 3.0 0 6.25 38.0 20.83
18 3.0 0 6.25 31.0 35.42
19 0 1.00 2.08 31.0 35.42
20 1.0 1.00 4.17 28.0 41.67
平均值 0.9 0.95 3.85 26.3 45.21
注:A为有草莓却喷洒除草剂子区域;B为没有草莓而未喷洒除草剂
子区域;C为识别错误率;D为实际喷洒除草剂子区域;E为与全
面喷洒相比节省除草剂。

胡 波等 基于双阈值分割的苗期杂草识别算法35卷23期
本刊提示 来稿请用国家统一的法定计量单位的名称和符号,不要使用国家已废除了的单位。如面积用hm2(公
顷)、m2(平方米),不用亩、尺 2等;质量用 t(吨)、kg(千克)、mg(毫克),不再用担等;表示浓度的 ppm一律改用 mg/kg、
mg/L或μl/L。
#############################################$#
#
#
$
#############################################$
#
#
#
$
7061