全 文 ：染色体资料在杉科演化研究中的意义
李林初 (复旦大学 )
自从 1 8 90年建立杉科 ( T xa o d i a e e a e )以来 , 植物
学工作者已在形态学 、 解剖学 、 胚胎学 、 细胞学 、 抱
粉学 、 古植物学等方面对它进行了不同程度的广泛研
究 , 但迄今未见在演化问题上作过深人的论述 . 笔者
研究了柳杉 ( q 冲名口麟￡a 乖 r tun “ ) 〔1 , 、 水松 佑妙 , o s l or bus
P
e cn瀚 ) 〔 . ] 、水杉曰介 t a qse u o ia g如 t o s tor b o ides ) t。 , 、 杉木
(〔、 ” n注增 ha m记 le n c oe la t a ) ( “ IB ” , 未发表 ) 、 秃杉 ( aT i -
。 。咖 flo 。 认随 ) 〔们的核型 ,连同前人的日本柳杉 ( (妙户-
助 m汁滋a j动 o n ic a ) [ ` ] 、 德 昌杉木 ( uC n n i增h a m i a u n ic a n a 百-
c o la t a )
、 米德杉木 ( .C u n ic a n a ilc u la t a v a r . yP ar m i da ils ) [ e ] 、
台湾杉木 ( .c ko n ihs i) 和台湾杉 ( aT 认 · an ia `妙 ot m -
币口滋山 J ) ” 〕 的细胞学资料一起列入表 1 , 除了似可确
定所列五属的进化水平外 , 还提出了两条可能的演化
路线 ,并得到某些形态学和胚胎学特征的支持 ,从而表
明染色体资料在研究演化中的重要作用 , 正如著名美
国植物进化遗传学家史坦宾斯 ( S et b ib n s )[ 8] 所指出
的 , “ 染色体研究常为进化学家和系统发生学家提供
有价值的指路明灯 , 能说明该类群中所发生的进化过
程的性质和进化的趋势 . ”
从核型资料看杉科有关属的可能演化
表 1中的核型类型是按史坦宾斯 。 〕如表2的方法根
据各属植物的染色体长度比 (最长 /最短 ) 和臂比大于
2 的染色体比例确定的 , 由于一些属都没有臂比大 于
2 的染色体 , 因此增列与其相关的平均臂比以便于进
行核型不对称性的比较 .
史坦宾斯 t81 认为核型愈不对称就愈进化 , 因此从
表 1 的平均臂比和染色体长度比来看 , 可见 同 为 “ 1
A ”核型的柳杉属 、 水松属 、 水杉属的数据递增因而具
依序进化的趋势 , 结合臂比大于 2 的染色体比例及核
型类型 , 可见 “ I B ” 的杉木属又比它们进化 , “ Z B ” 的
台湾杉属最进化 . 值得指出的是弗洛林 (F l or i n) 〔10 ,
根据杉科各属球果鳞片的不同发育情况早已认为柳杉
属最原始 、 台湾杉属最进化 , 与笔者的分析结果吻合 .
笔者假设 , 核型的演化可能像史坦宾斯〔。〕指出的
“核型不对称性的增加 , 或是染色体两臂长度不等 ,或
是同一核内不同染色体大小不等” 那样如表2虚线所示
以① 、 ②二条路线进行 , 即第①进化路线快速地扩大
臂比大于 2 的染色体比例而染色体长度比提高甚慢 ,
第②进化路线迅速地升高染色体长度比而臂比大于 2
的染色体比例增加缓慢 , 当然二者也互相渗透 . 由表
1
、 表 2 可见 , 臂比大于 2 的染色体比例最高的台湾
杉属和染色体长度比最大的杉木属可能分别代表了第
①进化路线和第②进化路线 . 鉴于表 1 中前四属的臂
比大于 2的染色体比例都为 0 , 这一性状的比较就用与
其相关的平均臂比来代替 . 于是从平均臂比和染色体
长度比来看 ,似由柳杉属 、 水松属 、 台湾杉属组成以平
均臂比快速增加 、 染色体长度比扩大甚慢为特点的第
①进化路线 , 由水杉属 、 杉木属组成以染色体长度比
迅速提高而平均臂比增大缓慢为特点的第 ② 进 化 路
线 , 因此五属的进化程度和演化路线可能如图 1所示 .
第③进化路线
第②进化路线 户
表 1 衫科五 属核型的比较
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杉科五属 的进化水平和可能演化路线
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图 1
表 2 核型的不对称性类型 ( s et b b i ns 〔。 , )
其色体长度比 } 臂比多2 : 1的 .染琶体比例 ’一
表 3 衫科五 属某些形态学
和胚胎学性状的比较
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雌配 子体游 离 核数 [, 2 ]
柳 杉 属
2~ 5 1 5~ 3 7`妙 ot m er ia
`
I A
” 最对称 , “ 4 C ’ 最不对称
图中两条进化路线上的虚线分支示现有或灭绝的分类
群 . 笔者还发现 , 位于第②进化路线上的杉木属 4 种
植物的 “ I B ” 核型可能是一种新的高等植物核型类型 ,
因为史坦宾斯 ( 1971 ) 18 指出 “ I B ’ , 在高等植物中尚未
发现过 , 笔者也未见有人提出过这种核型类型 .
水 松 属
G如 zo s t阳b us
6~ 1 7
1 6 0 0
~ 2 0 0 0
卜
水 杉 属
3儿 2口“ 卯口 ia
苞鳞占优势 , 与
种 鳞 较 完 全 合
生 [1 8〕
苞鳞大 , 种鳞很小 , 着生于苞鳞的
腹面中下部与苞鳞合生 , 上部分离
5~ 9 8~ 1 1
1 7 6 4
、 1 8 7 2
其他资料论证
如果笔者上述对五属的进化水平及两条演化路线
的假设是正确的 , 那末在形态学和胚胎学上有哪些反
映? 史坦宾斯『“ J认为 , “ 凡具不对称核型的植物通常都
在形态上专化 ” , 而 “ 减化是维管植物在进化中逐渐专
化的最普遍的趋势 . ”为便于对表 1的五属进行某些形
态学 、 胚胎学性状的比较 , 将有关特征列入表 3( 资料
来源均在表中注明 ) .
1
. 福斯脱 ( F o r s t e r ) 和格福特 ( G i几o r d ) ( “ 1 指
出 , “ 在现代的松柏类中 , 具胚珠球果的演化进程 ,表
现在珠鳞和包裹它的苞鳞之间各种程度的并合 . ” 由
表 3 可见 , 柳杉属的苞鳞与种鳞几等长 , 中部以下合
生 , 水 松属 的 苞鳞长度约为种鳞之半并与之几全部
合生 ,台湾杉属的苞鳞退化 ,似可解释为与种鳞渐趋合
生的苞鳞进一步变小乃至消失 , 它们似有苞鳞逐渐变
小 、 与种鳞的合生程度渐渐增大的演化趋势而成为柳
杉属一水松属一台湾杉属第①进化路线的形态特征 . 水
杉属的苞鳞较占优势 , 杉木属的苞鳞大 , 种鳞很小 ,
二者似有种鳞逐渐变小、 苞鳞渐占优势的趋势而成为
水杉属一杉木属第②进化路线的形态特征 . 可见 两 条
进化路线似与苞鳞 、 种鳞的两种发育方式相关 .
福斯脱和格福特认为松柏类植物的珠鳞是由一种
原始 、 叶状而着生胚珠的短枝演化而来 ,它现在 “简单
的 ” 样子是这样一种综成的祖先结构的能育和不育部
分并合并特化的结果 . 他们还指出 , 现代珠鳞的最初
前身可在古生代的 eL b o kr ia 属中见到 . 塔赫他间 1t 幻则
指出 , 在如此原始的 L e ba hc ia 中就可见胚珠数目缩减
的退化过程 . 由表 3 可见柳杉属 、 水松属 、 台湾杉属
每珠鳞上着生的胚珠数分别为 2~ 5 、 2 、 2 , 水杉属 、
杉木属为5~ 9和 3 ,似乎表明① 、 ②进化路线都具胚珠
杉 木 属
1 3、 1 5伪月认动 a从 ia
台湾杉属
1乞f“ 心移ia 苞鳞退化 4 ~ 9 1 0 19~ 10 2 1
数目减化的趋势而吻合于塔赫他间等 的 研 究 结论 .
2 被子植物的胚囊与裸子植物的雌配子体的同
源性现已很少有人会产生怀疑 . 裸子植物雌配子体的
游离核数多在上千甚至几千 ` 1. , ,也有少数高级类型如
倪藤属 (G n e t u m ) [ 1 7 1 、 麻黄属 (母人`击口 ) ’ 1 6 ,的某些种类
为 51 2个游离核 ,而被子植物胚囊的游离核数为4~ 1 6 ,
通常 8 〔18] , 可见雌配子体的游离核数 , 犹如 裸 子 植
物的原胚游离核数一样【1卜 81] ,也有 “ 减化 ” 的趋势 由
表 3 可见 , 虽然现有雌配子体游离核数的资料尚不完
整 ,但在第①进化路线上以及进化水平递增的水松属 、
水杉属和台湾杉属之间已能反映出 “ 减化 ” 趋势 , 因而
符合于从裸子植物到被子植物进化中雌配子体游离核
数 “ 减化 ” 的总趋势 . 根据这种趋势 , 笔者推测表 3 中
暂缺的柳杉属的雌配子体游离核数目可能高于 2 00 ,
杉木属则可能低于 17 64 . 居于更为原始地位 的 银 杏
(` 训翰口 b ilo ba ) 的雌配子体具有8 00 0多个游离核 〔川似
乎也支持这个趋势 . 伯他格利 ( B at t a g il a) 〔川还指出 ,
`从裸子植物到被子植物的雌配子体的退化特 征 , 是
颈卵器的消失 . ” 从表 3 所列的颈卵器的数目可以清
楚地看到第①进化路线上的柳杉属 、 水松属 、 台湾杉
属具有明显减少的演化趋势 . 第②进化路线 仁的水杉
属 , 王伏雄等 t川虽然报道它有 8 一 1 个颈卵器 , 但同
时又指出 “ 复合颈卵器中部 , 往往具有一团比一般雌
配子体细胞大的组织 ,显然是败育的颈卵器 ” . 可见在
确乡余志 10卷 1 期
水杉颈卵器发生的早期 , 其数目实际上多于 8 ~ 1 1 ,
很可能超过杉木属的 13 ~ 15 , 因此在第②进化路线上
颈卵器 数 目 可 能也有减少的趋势 . 由此可见颈卵器
数目的减化趋势也与伯他格利的研究结论一致 .
综上所述 , 笔者根据核型对杉科五属的进化水平
的分析和两条演化路线的假设 , 基本上都吻合于前人
在形态学和胚胎学方面的不少研究结论 , 两者互相支
持 , 从而在某种程度上表明笔者研究结果的正确性 .
据笔者研究 , 此结果还得到远非完整的化石资料哪 ]的
基本支持并大体上也适用于全科 . 因此足以可见染色
体资料在杉科系统演化研究中具有突出的意义 .
本文在论证染色体资料重要性的同时 , 并就核型
结合某些形态 、 胚胎性状对杉科五个属的演化水平顺
序进行探讨 . 根据塔赫他间〔16 的观点 ,这样的顺序只
是按一定性状排列的 比较形态上的系列而不是系统发
育上的系列 . 如果把研究范围扩大到全科 , 并就各种
性状进行比较的话 , 必然可见不平行进化现象 . 塔赫
他 间认为不平行进化的基本原因主要是由于系统发育
上的原始性 . 但在原始类群的进一步演化过程中 , 许
多性状 (例如本文所涉及的 )的增长度相异性就沿着特
化途径渐趋拉平而与进化水平相关 , 表明它们达到了
相当进化的程度 . 杉科植物就是这样 “ 在中生代就已
得到很好发展 ” 〔川的原始类群 , 因此它们的部分性状
与进化水平相关而另一些呈不平行进化 , 这种现象可
能正是这类古老植物的固有特点 . 由于在演化过程中
植物器官的各种形态恃征有着趋同 、 趋异 、 平行发展等
不同演化路线 , 同时它们的演变速率也不相同 , 存在
着器官复杂化和简化的不同趋势 , 因此演化的自然系
统是复杂的 , 是多维的 . 史坦宾斯近来提出最好用多
主茎和多分枝灌木的形式来表示 “ 进化树 ” 的建议 , 并
受到普遍重视 . 本文仅就杉科 “ 进化树 ” 的五属 “ 枝梢 ”
豹某些部分 (性状 )进行现代剖面小析 , 目前尚无条件
对全科的演化作出立体表示 . 只有在时间和空间上进
行多学科的深入研究和全面论证后 , 才有可能得到比
较接近自然系统的结论 .
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