全 文 ：·综　述·
收稿日期：２０１５－０１－２２
基金项目：教育部博士点基金优先发展领域（编号：２０１３１１０６１３０００２）；药植所创新团队发展计划（编号：ＰＩＲＴＩ－ＩＴ　１３０２）；中央公益性科研院所基本科
研业务费专项（编号：ＹＺ－１２－１４）。
作者简介：刘思思（１９８８－），女，在读博士研究生，主要从事药用植物菌根生物学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｓｉｓｉ２７４＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：郭顺星，研究员，博士生导师，主要从事药用植物菌根生物学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｘｇｕｏ１９８６＠１６３．ｃｏｍ。
兰科植物种子萌发的研究进展
刘思思，　陈　娟，　郭顺星
（中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，　北京１００１９３）
Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｒｃｈｉｄ　Ｓｅｅｄｓ
ＬＩＵ　Ｓｉｓｉ，ＣＨＥＮ　Ｊｕａｎ，ＧＵＯ　Ｓｈｕｎｘｉｎｇ
摘　要：兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）植物属多年生单子叶植物，是被子
植物中仅次于菊科与豆科的第三大科，具有很高的观赏、药用
和经济价值。兰科植物种子细小量大，无胚乳，自然条件下需
与适宜的菌根真菌共生才能萌发。自然环境的破坏和人为过
度采挖，加上种子自身萌发条件苛刻，致使野生资源在原始生
境的恢复异常困难，野生兰科植物极度濒危。研究表明，种苗
快繁是实现濒危兰科植物资源再生和合理开发利用的有效途
径，而种苗快繁技术的核心在于种子萌发。本文在综述了兰科
植物种子成熟度、种子收集与预处理的基础上，重点阐述了种
子非共生萌发和接菌（真菌）共生萌发，期望对兰科植物种子高
效萌发用于产业化生产提供理论基础。
关键词：　非共生萌发；菌根真菌；兰科；共生萌发
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．０４３
中图分类号：　Ｑ　６８２．３１　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０６－００４３－０８
兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）植物是最大且分布最为广泛
的有花植物之一，有地生、附生及腐生等多种生态（生
境）类型，多数为珍稀濒危植物，具有很高的观赏和药
用价值。如天麻、铁皮石斛等为我国传统中药，有些种
类如蝴蝶兰、卡特兰等则因其花形、花色千姿百态，绚
丽夺目而常用于插花观赏［１－２］。兰科植物种子细小如
尘，发育不完全，仅具尚未分化的原胚，自然条件下需
与合适的菌根真菌共生才能萌发。
兰科植物自然生境的破坏和资源的过度开采，加
上其极低的自然繁殖率，致使野生资源在原始生境的
恢复异常困难，野生兰科植物极度濒危。濒危兰科植
物的再生和合理利用有赖于种苗快繁技术的蓬勃发
展，而该技术的核心问题之一便是种子萌发。研究兰
科植物种子萌发的相关培养条件（温度、光照、培养基
组成、共生萌发真菌等）和共生萌发机制（生化、营养、
分子等方面）以及种子成熟度、预处理与萌发率的关
系，将对兰科植物种苗快繁途径中有性繁殖技术的发
展起到促进作用，从而为兰科植物资源的可持续利用
提供理论依据。
１　种子成熟度与萌发率
影响种子室内萌发的因素有水分、氧气、温度、光
照、培养基组成及种子成熟度等。
种子成熟度是影响种子萌发的关键因素之一。但
并不能简单地认为成熟种子的萌发率要高于未成熟种
子，因为当种子达到某成熟度之后，种子成熟度的增加
将不再显著提高萌发率，甚至有可能会降低萌发
率［３－６］。例如Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｔｒｉｃａｒｉｎａｔａ在授粉１５０ｄ后形
成种子最适宜无菌萌发，因为此时种胚长至最大尺寸，
种皮开始脱水，并逐步缩至薄薄的一层；而授粉１８０ｄ
后的种子萌发率明显低于授粉１５０ｄ后的种子。研究
发现，内源性脱落酸浓度随着种子成熟度的增加而增
加，而高浓度的脱落酸是公认的阻碍种子萌发的因素，
这可能是导致出现该现象的原因之一［７］。
不同培养条件下，不同成熟度的种子萌发率不同。
Ｓｐａｔｈｏｇｌｏｔｔｉｓ　ｐｌｉｃａｔａ人工授粉４～５周和８～９周后
形成的种子分别在３种不同培养基上非共生萌发，其
中Ｐｈｙｔａｍａｘ（ＰＭ）培养基附加２％（ｗ／ｖ）蔗糖及２．０
ｇ／Ｌ的蛋白胨最适合授粉８～９周后的种子萌发，而添
加了１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ的Ｐ７２３培养基最适合授粉４～５
周后的种子萌发，但不利于授粉８～９周后的种子萌
发［８］。播种时种子的成熟度影响着播种培养基的选择
和预处理的方式，所以了解种子成熟度与种子萌发之
间的关系可为后续播种方案的选择和缩短繁殖周期等
·３４·
综　述　　刘思思 等：兰科植物种子萌发的研究进展
提供参考。
２　种子收集与预处理
２．１　种子收集
收集和有效保藏种子是实现兰科植物种质资源持
续利用的前提。通常的做法是在超净工作台上，先对
即将开裂却未开裂的蒴果进行表面消毒（７０％～７５％
乙醇１ｍｉｎ，２．５％ ＮａＣｌＯ　１５ｍｉｎ），接着用无菌水冲洗
数遍，然后用无菌滤纸吸去多余水分，最后用无菌手术
刀沿着蒴果腹缝线将其划破，取出种子。乙醇、ＮａＣｌＯ
的浓度和消毒时间可依据蒴果大小等酌情处理，使用
的先后顺序也可视具体情况调节［９－１０］，其中ＮａＣｌＯ可
用过氧乙酸或 ＨｇＣｌ２ 代替。
２．２　种子预处理
播种前，对种子进行预处理可以促进萌发，这是因
为兰科植物种子种皮中存在着萌发抑制物质（如木质
素［１１－１２］），或种皮本身阻碍了种子对水分和氧气的吸
收，所以为了促进萌发，物理上一般采用磁性棒搅拌或
超声波法去除种皮对种子萌发的抑制［１３］，化学上则用
ＮａＯＨ、ＫＯＨ、ＮａＣｌＯ及Ｃａ（ＣｌＯ）２ 等溶液来破坏种皮
并起到消毒作用。除此之外，有的种子在萌发前需经
过后熟作用，所以低温层积也是常用的预处理方法之
一［１４－１５］。
　　通过上述处理可显著提高兰科植物种子共生萌发
的萌发率，陆生兰（Ｅｐｉｐａｃｔｉｓ　ｐａｌｕｓｔｒｉｓ）种子即使与适
宜的真菌共生萌发，萌发率也非常低，除非对种子进行
预处理：用Ｃａ（ＣｌＯ）２ 划破外种皮，随后在４～８℃下
低温层积８～１２周。因为自然条件下，该种子的原地
萌发、真菌侵染均发生在初春，它在萌发前需经过后熟
作用，且外种皮的部分分解有利于水分吸收和真菌侵
染［１６］。除此之外，低温层积预处理还可促进Ｐｌａｔａｎ－
ｔｈｅｒａ　ｐｒａｅｃｌａｒａ、Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈａｅａ种子的共生萌发［１７－１８］。
　　对于兰科植物种子的非共生萌发，除可采用上述
预处理方法外，还可用适宜浓度配比的激素混合液浸
泡处理。如将Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ种子放在含有萘乙酸
（ＮＡＡ）１～１００ｍｇ／Ｌ，乙烯磷１　０００ｍｇ／Ｌ，６－ＢＡ　１０
ｍｇ／Ｌ或１００ｍｇ／Ｌ的溶液中浸泡７ｄ后再播种在不含激
素的无菌培养基上，发现能促进该种子萌发［１９］。目前，
有关激素促进兰科植物种子萌发的机制尚不清楚。
３　非共生萌发
　　兰科种子非共生萌发的培养条件主要包括温度，
光照（光源、强度、时间），气压（压强、气体成分及比
例），基本培养基及植物激素（植物生长素类、细胞分裂
素类及其浓度配比），碳源（蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻糖
等），氮源，活性炭的添加，天然有机提取物（马铃薯汁、
香蕉汁、椰子汁等），ｐＨ值等。
３．１　温　度
兰科植物种子的培养温度一般控制在２０～３０℃，
大多数以２５℃为宜。一般情况下，兰科植物种子在此
温度范围内均能萌发，但每一物种均有其最适温度。
例如霍山石斛（Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ　ｈｕｏｓｈａｎｅｎｓｅ）种子在２６～
２９℃时的萌发率明显优于２４～２６℃和１８～２１℃［２０］。
３．２　光　照
有报道称，兰科植物种子的感光不是必需的而是
光促进类型［２１］。总体而言，兰科植物种子有些需要完
全暗培养，而有些需要光暗交替培养，且光照周期因种
而异。光照对种子突破种皮这一阶段影响不大，如已
萌发至原球茎，必须给予适当的光照，原球茎才能继续
发育成幼苗。研究发现：在无菌萌发试验中，完全暗培
养一段时间后给予光暗交替培养是春兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ
ｇｏｅｒｉｎｇｉｉ）启动种子萌发所必需的，全光照或全黑暗条
件下种子均不萌发［２２］。此外，Ｂａｅ等研究了不同光源
（蓝光、红光ＬＥＤ）对Ｏｒｅｏｒｃｈｉｓ　ｐａｔｅｎｓ无菌萌发的影
响，发现这两种光中，红光ＬＥＤ更适宜此物种的种子
萌发［２３］。
３．３　气　压
理论上，培养兰科植物种子的气压条件与它的野
外生境越接近越好，这需要不断的探索。研究发现，当
气压增至１．８ａｔｍ 时能促进Ｇａｌｅｏｌａ　ｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａｌｉｓ
种子萌发，而此时Ｏ２ 和ＣＯ２ 的最佳浓度分别为５％、
８％［２４］。如条件允许，可深入研究并将其与气候变化
相结合。
３．４　基本培养基及植物激素添加
兰科植物种子非共生萌发的基本培养基多为１／２
ＭＳ、ＭＳ、ＶＷ、ＫＳ、ＳＨ、ＫｕｎｄｓｏｎＣ、Ｎ　６、ＰＴ、Ｈｙｐｏｎｅｘ
１、Ｈｙｐｏｎｅｘ　２；在碳源方面，蔗糖最好，半乳糖对胚的
生长有抑制作用。蔗糖作为培养基中的能源物质和渗
透调节剂，对原球茎的生长影响较大，一般在培养基中
添加２％～３％。有研究证明，２％的蔗糖有利于兰属
原球茎的生长。此外，在培养基中添加活性炭可以有
效吸附酚类物质，从而减少褐变［２５－２７］。氮源方面，兰花
胚在含有氨盐的培养基上生长良好，它对氨盐的亲和
力是与兰花特有的营养习性有关，对某些兰科植物种
胚而言，尿素是有效的氮源，但对另一些种来说却具有
抑制作用［２］。天冬氨酸和精氨酸在培养兰科植物离体
胚时，作为培养基中的氮源是非常有效的［２８］。
　　有些兰科植物种子非共生萌发困难，可以通过添
加植物激素在一定程度上来克服，目前常使用的外源
·４４·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
激素是生长素类（如ＩＡＡ、２，４－Ｄ和ＮＡＡ）、细胞分裂
素类（如６－ＢＡ、ＺＴ和 ＫＴ）和赤霉素（ＧＡ）；激素可单
一添加也可配合使用，其中单一添加某种激素时有限
的促进效果暗示了兰科植物种子萌发机制的复杂
性［１９］，而不同类别激素的配合使用往往能有较为明显
的促萌发作用。研究发现，较高浓度（１．０ｍｇ／Ｌ）激动
素（ＫＴ）与较低浓度（０．１ｍｇ／Ｌ）ＮＡＡ的配合使用对
佛手参（Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ　ｃｏｎｏｐｓｅａ）种子的非共生萌发具
有明显的促进作用［２９］。
　　种子萌发研究初期离不开最适培养基的筛选。王
建勤等就曾分别用 ＶＷ、ＫＣ、ＭＳ及改良的 ＶＷ、ＭＳ、
ＫＣ对金线莲（Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ　ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ）种子进行无
菌萌发，发现种子在 ＫＣ和改良的 ＭＳ培养基上萌发
率最高，但 ＫＣ 培养基上的原球茎较早就出现衰
老。［３０］
３．５　天然提取物的添加
在种子无菌萌发培养基中添加适宜的天然提取物
能促进种子萌发，这一结论已得到众多论证：Ｐｉｅｒｃｅ等
发现，豌豆种子提取物能刺激Ｏｐｈｒｙｓ　ａｐｉｆｅｒａ种子的
萌发［３１］；Ｍａｌａｂａｄｉ等发现，在培养基中添加一定量的
烟饱和水能促进Ｏｂｅｒｏｎｉａ　ｅｎｓｉｆｏｒｍｉｓ和Ｘｅｎｉｋｏｐｈｙ－
ｔｏｎ　ｓｍｅｅａｎｕｍ 种子的无菌萌发，原因是由于烟饱和水
中的丁烯酸内酯能促进种子萌发［３２－３３］。然而，如果培
养基中添加了不适宜的天然提取物，不但不会促进萌
发，还会起到反作用。如在培养基中添加一定量的马
铃薯汁可促进铁皮石斛（Ｄ．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ）种子萌发，而
添加香蕉提取物和椰乳则对其有不利影响［３４］。
　　对某些物种而言，添加激素的促萌发效果不如添
加天然提取物。如在Ｏｒｃｈｉｓ　ｐｕｒｐｕｒｅｌｌａ种子无菌萌
发试验中，无论是单独使用激动素（ＫＴ）还是和ＩＡＡ
结合使用，都对原球茎的生长和发育有显著的影响，但
其促进效果都不如添加马铃薯汁或椰子汁［３５］。
３．６　ｐＨ值
ｐＨ值影响着种子萌发过程中各种合成分解酶的
活性，适宜的ｐＨ值能提高种子萌发率。ｐＨ　５．０～５．８
的环境最适宜兰科原球茎的生长，过酸或近中性环境
都不适合。Ｐｒａｋａｓｈ等曾研究了４个梯度的ｐＨ（３．５、
４．５、５．５和６．５）对Ｖａｎｄａ　ｔｅｓｓｅｌｌａｔａ种子无菌萌发的
影响，发现ｐＨ＝５．５时，萌发效果最好，萌发率最高，
在培养３０ｄ后，就已经达到６０％的萌发率，继续培养
至９０ｄ，萌发率达到最高值９５％左右，而ｐＨ＝３．５或
６．５时，在培养９０ｄ后仍没有萌发现象，而在ｐＨ＝４．５
时，培养６０ｄ的萌发率才达到２０％左右，而在９０ｄ
时，此ｐＨ值下培养的种子全部死亡［３６］。
４　共生萌发
Ｂｅｒｎａｒｄ在１８９９年首次认识到真菌的作用，认为
自然条件下真菌对兰科植物种子的侵染是种子正常萌
发所必需的，兰科植物种子与真菌之间是一种共生关
系，由此创立了共生萌发法［２５］。
４．１　促进兰科植物种子萌发的真菌（共生萌发真菌）
促进兰科植物种子萌发的真菌都是其菌根真菌，
这些真菌在分类上属于丝核菌属（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ）成员，
其有性型分属于角担菌属（Ｃｅｒａｔｏｂａｓｉｄｉｕｍ）、胶膜菌
属（Ｔｕｌａｓｎｅｌｌａ）和蜡壳菌属（Ｓｅｂｃｉｎａ）［３７］。大量实验
表明，无论是从初始萌发时间、萌发率、所能萌发至的
级别，还是原球茎后期发育来看，共生萌发明显优于非
共生萌发［３８］。
　　一般来讲，获得促进兰科植物种子萌发的真菌主
要有两种途径，其一：组织分离的方法，即从宿主植物
原球茎、幼苗根、成年植株根内甚至是茎叶中分离得到
内生真菌，通过真菌与兰科植物种子共培养实验确认
其是否为促种子萌发真菌；其二：采用原地共生萌发技
术，用种子袋的方式在野外原地萌发，种子萌发至原球
茎或长成小苗后，再从该原球茎或小苗中分离得到，即
所谓的种子诱导［３９］。
　　兰科植物种子与其菌根真菌的专一性关系国内外
进行了大量的研究但一直存在争议。用分离自非兰科
植物的丝核菌属真菌与 Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ａｍｏｅｎａ种子共生萌发，发现大部分都能使其萌发，从
而表明了兰科植物种子与其共生萌发真菌之间存在较
低特异性，并没有严格的专一性［４０］。研究发现，完全
靠真菌异养的Ｃｙｒｔｏｓｉａ　ｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａｌｉｓ对共生萌发真
菌是低特异性，而且试验表明共生萌发真菌不与种子
直接接触也能促进其萌发，这说明促萌发信号的传递
在它们物理接触之前就已经发生，可能的原因是共生
真菌产生了某种挥发性物质刺激了种子萌发［４１］。
Ｐａｔａｇｏｎｉａ地区的陆生兰Ｇａｖｉｌｅａ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ与共生萌
发真菌之间专一性程度较低［４２］。此外，在原地和在实
验室条件下，Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ　ｓｐｐ．与Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
ｖａｒ．ａｍｏｅｎａ之间的专一性有差异。自然条件下，这两
者之间具有严格的专一性，称作生态专一性。而在实验
室条件下，多种Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ菌株均可促进其种子萌发，
表明宿主植物与真菌之间存在潜在专一性。专一性的
研究有赖于真菌分离技术，许多存在于根表面和根被中
的真菌能从表面消毒的根中分离出来，并能在实验室条
件下促进种子萌发，但这只能说明它们具有潜在专一
性，还需在自然条件下检查其生态专一性［４３］。
·５４·
综　述　　刘思思 等：兰科植物种子萌发的研究进展
４．２　培养条件
兰科植物种子共生萌发培养条件主要包括温度、
光照、培养基。而培养基的组成主要考虑以下几个方
面：第一，不提供种子萌发所需物质但能使共生萌发真
菌正常生长；第二，ｐＨ 值；第三，琼脂用量，太多影响
种子对水分的吸收。
　　兰科植物种子共生萌发试验多采用在２．０～３．０
ｇ／Ｌ燕麦培养基（ＯＭＡ）上播种与接菌，但天麻种子一
般采用菌叶播种法：在培养皿中，将长满或将近长满共
生萌发真菌的壳斗科树叶方片（菌叶）放置在浸有无菌
水的海绵上，再在菌叶上播种。此外，还可用水琼脂培
养基代替浸水的海绵［４４］。
兰科植物种子共生萌发过程中对温度很敏感，温
度一般介于２０～２８℃之间，像Ｄａｃｔｙｌｏｒｈｉｚａ　ｍａｊａｌｉｓ
种子萌发的效果十分依赖于温度，在最佳温度范围
２３～２５℃之外时，萌发率显著下降［４５］。光照刺激和黑
暗对于多数兰科植物种子室内共生萌发是必需的，但
具体的光照条件依属种不同而不同［４６－４７］。
４．３　共生萌发机制
兰科植物种子接菌共生萌发包含着种子萌发和植
物与微生物间相互作用双重过程，是极具复杂性和挑
战性的。共生萌发涉及共生和萌发两个方面，有其复
杂性。种子微小，不容易进行实验操作，高活性促萌发
真菌的获得及实验方法的受限等都曾是限制共生萌发
机制研究的因素。
４．３．１　营养方面
自然条件下，能够促进真菌异养型兰科植物种子
萌发的真菌多是外生菌根真菌，这类真菌通过与邻近
的树木形成外生菌根关系，从而获得营养提供给种子
萌发。兰科植物、真菌、树木三者之间就形成了共生网
络，在兰科植物种子共生萌发过程中，菌根真菌通过与
兰科、其他树种的共生作用，可以将其他树种中的碳源
转运 给 兰 科 植 物 种 子［４８］。如 真 菌 异 养 型 植 物
Ｒｈｉｚａｎｔｈｅｌｌａ　ｇａｒｄｎｅｒｉ，它可以通过菌根真菌直接吸
收土壤中的碳源、氮源等营养物质，也可以通过菌根真
菌与自养型灌木组成三角网络来获得所需养分［４９］。
　　在共生萌发过程中，共生萌发真菌能够促进种子
对自由水分子的吸收，从而提高萌发效率［５０］。共生萌
发真菌还能利用纤维素得到碳水化合物并转移至原球
茎中，纤维素是温带和热带兰科－真菌共生系统中极好
的碳源，能够进一步加快原球茎的发育［５１］。
４．３．２　生化方面
在探讨ＩＡＡ对兰科植物种子共生萌发的影响时，
澳大利亚研究人员曾在燕麦培养基上添加与当地兰科
植物有联系的产ＩＡＡ的几种细菌稀释液，然后再接种
真菌播种，发现有的细菌稀释液对种子萌发起促进作
用。假设ＩＡＡ能促进兰科植物种子共生萌发，那么此
时的ＩＡＡ可能是细菌产生的，也有可能是细菌或真菌
代谢物诱导种子产生的内源性激素［５２－５３］。
　　ｌｕｓｉａｎｔｈｒｉｎ 和 ｃｈｒｙｓｉｎ 是 ２ 种只针对非病原
Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ　ｓｐｐ．的 抗 真 菌 化 合 物，它 们 参 与 了
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ种子与Ｒ．ｓｐｐ．的共生萌发，在此过程中
Ｒ．ｓｐｐ．一直试图侵入植物细胞质中去获取营养，植物
细胞则通过消化菌丝获取营养并约束着菌丝的侵染，
抗真菌物质极有可能参与了此时的反侵染，但这２种
化合物作用于植株生长发育的不同阶段，ｌｕｓｉａｎｔｈｒｉｎ
主要作用于种子萌发阶段，而ｃｈｒｙｓｉｎ主要作用于成
年植株阶段［５４］。
４．３．３　分子机制
兰科植物种子萌发的分子机制目前少有报道。植
物种子萌发分子机制相关报道主要来自对水稻、拟南
芥等模式植物的研究。在拟南芥中，由小基因家族
（ＰｈｙＡ－ＰｈｙＥ）编码的光敏色素通过介导 ＧＡ的生物
合成和对ＧＡ的敏感性来影响种子萌发，而光敏色素
结合蛋白（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｋｉｎａｓｅ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　１，ＰＫＳ　１）和
细胞核因子中的ＰＩＬ　５是其调控途径中的负调控因
子。ＧＡ能够调控许多与萌发相关的酶，如磷酸酶、β－
葡聚糖酶，而 ＡＢＡ则通过介导 ＧＡ调控的相关转录
进而调控种子萌发。其中，编码９－顺－环氧类胡萝卜
素－双加氧酶的基因家族 ＡｔＮＣＥＤ和编码 ＡＢＡ　８′－羟
化酶的基因家族ＣＹＰ　７０７Ａ对拟南芥中ＡＢＡ的合成
分解有着明显的调控作用。而在拟南芥ＧＡ调控途径
中，ＡｔＧＡ　２０ｏｘ　１、ＡｔＧＡ　２０ｏｘ　２、ＡｔＧＡ　３ｏｘ　１、ＡｔＧＡ
３ｏｘ　２及ＳＬＹ　１基因的表达起到正向调控作用，而
ＲＧＬ　２和ＳＰＹ的基因产物是其负调控因子。Ｇ蛋白
偶联受体（ＧＣＲ）是感受外界信号的主要成分之一，在
拟南芥中可能参与ＧＡ信号的转导，并起到正调控作
用［５５］。
　　近几年有研究者尝试着探索兰科植物种子共生萌
发的分子机制，并取得了一些进展。
　　赵明明等采用抑制差减杂交（ＳＳＨ）技术，分别以
接菌及未接菌培养５周的铁皮石斛种子ｃＤＮＡ作为
检测子与驱赶子，构建铁皮石斛种子接菌共生萌发抑
制性消减ｃＤＮＡ文库，从而得到铁皮石斛种子接菌共
生萌发差异基因表达谱［５６］。实验中检测到编码脯氨
酸、天冬酰胺合成酶以及半胱氨酸蛋白酶等的基因在
种子接菌共生萌发中差异表达，并用ｑＰＣＲ分析验证
了基因Ｄｏ－１１１０（编码半胱氨酸蛋白酶）和Ｄｏ－１３１（编
·６４·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
码天冬酰胺合成酶）均显著上调表达，暗示氨基酸类代
谢调控相关基因可能在铁皮石斛种子接菌共生萌发过
程中起作用。研究还发现，编码亮氨酸重复受体蛋白
激酶（ＬＲＲ－ＲＬＫ）的基因Ｄｏ－１３５７，编码钙依赖蛋白激
酶（ＣＤＰＫ）的基因Ｄｏ－１３６１，编码钙结合跨膜蛋白的基
因Ｄｏ－１２２９和编码细胞壁降解酶类的基因 Ｄｏ－１８２３
（编码β－１，３－葡聚糖酶）、Ｄｏ－８３０（编码几丁质酶）等在
种子接菌共生萌发过程中特异表达，表明铁皮石斛种
子接菌共生萌发可能涉及Ｃａ２＋信号途径的基因表达
调控，并暗示宿主植物可能通过分解真菌细胞壁，以摄
取营养物质推动萌发。除此之外，赵明明等还利用
ｃＤＮＡ末端快速克隆技术（ＲＡＣＥ），首次从铁皮石斛共
生萌发种子中分离得到２个ＣＤＰＫｓ基因（ＤｏＣＤＰＫ
１、ＤｏＣＤＰＫ　３２－ｌｉｋｅ）和１个新的编码Ｓ－腺苷甲硫氨酸
脱羧酶（ＳＡＭＤＣ）基因（ＤｏＳＡＭＤＣ　１），这３个基因在
铁皮石斛种子共生萌发时均上调表达，分别是未萌发
时的６．７６倍、２６．６９倍和２．７４倍，ＳＡＭＤＣ是多胺合
成关键酶，通过调节多胺的代谢参与植物的多项生理
生化过程，这三者均具有受真菌侵染诱导表达的特性，
揭示其可能通过参与Ｃａ２＋信号途径、多胺调控途径在
真菌促铁皮石斛种子萌发方面发挥作用［５７－５８］。
长久以来，一直有学者针对兰科植物种子接菌共
生萌发过程中，它们二者是互利共生关系还是敌对关
系这一问题进行争论。最近Ｐｅｒｏｔｔｏ等通过４５４焦磷
酸测序得到了 Ｓｅｒａｐｉａｓ　ｖｏｍｅｒａｃｅａ 与 Ｔｕｌａｓｎｅｌｌａ
ｃａｌｏｓｐｏｒａ共生萌发至原球茎后的基因表达情况，研究
发现，相比较于敌对关系相关基因（发病机制或伤口、
压力相关），更多的是一些互利共生相关基因如
ｎｏｄｕｌｉｎ－ｌｉｋｅ基因在共生原球茎中得到了显著上调表
达，其中有一个ｎｏｄｕｌｉｎ－ｌｉｋｅ基因ＳｖＮｏｄ１与 ＥＮＯＤ
５５基因相似（ＥＮＯＤ　５５编码的蛋白中含有类似于质
体蓝素结构域的结构），还有一个ｎｏｄｕｌｉｎ－ｌｉｋｅ基因
ＳｖＮｏｄ　９与糖转运子ＳＷＥＥＴ家族基因相似。Ｐｅｒｏｔｔｏ
的研究表明，它们二者的关系更多的是互利共生而不
是敌对的［５９］。
　　Ｖａｌａｄａｒｅｓ等利用ｉＴＲＡＱ标记联合２Ｄ－ＬＣ－ＭＳ／
ＭＳ分析鉴定并定量了Ｏｎｃｉｄｉｕｍ　ｓｐｈａｃｅｌａｔｕｍ 种子与
真菌Ｃｅｒａｔｏｂａｓｉｄｉｕｍｓｐ．共生萌发时原球茎不同发育阶
段的８８个蛋白质分子，其中涉及到了能量代谢、细胞自
愈与防御、分子信号和次生代谢［６０］。蛋白质的定量分
析证实了绿色原球茎中碳代谢改变的预期，而这种改变
是随着相关蛋白质的累加而实现的。兰科植物种子共
生萌发分子机制的研究目前国内外刚刚起步，候选基因
和蛋白的功能分析及验证还有待进一步研究。
５　结论与展望
回顾国内外近４０年的有关兰科植物种子萌发的
研究，在非共生萌发和共生萌发两大方面还存在诸多
问题值得深入研究。
对于兰科植物种子非共生萌发，研究者要解决的
问题是如何使种子高效萌发，围绕着这一目标，需要探
究的是种子萌发过程中需要哪些营养物质、何种培养
条件，不同属种、生境的兰科植物种子萌发的需求异同
点，并从中找寻规律，为其它兰科植物种子萌发提供指
导依据。具体而言，无非围绕着培养条件的优化：基本
培养基的改良（碳源、氮源及其用量），激素的添加与否
及浓度配比、天然提取物的添加与否及浓度配比，温度，
光照；围绕着种子预处理：物理、化学方法及作用机制；
围绕着种子萌发过程中发生的生理生化、形态变化、细
胞结构变化、关键酶含量变化这些关键点展开研究。
对于兰科植物种子共生萌发，研究者要解决的问
题是促进种子萌发真菌的分离鉴定，模拟自然条件的
培养方式等，围绕着这一目标，需要探究的是促种子萌
发真菌与兰科植物的对应关系，两者间的营养传递过
程、互作机制等，理清了理论层面上的疑点，才能更好
的指导实际生产。具体而言，通常围绕着促种子萌发
真菌：如何分离鉴定，不同属种、生境的兰科促种子萌
发真菌间的异同及各自的优势菌种，专一性问题；围绕
着兰科植物种子：授粉方式对种子生长发育的影响，种
子成熟度、预处理（破碎种皮，预孵化、低温层积等后熟
作用）对萌发率的影响；围绕着二者共生萌发的条件
（温度、光照、培养方式等），共生萌发过程中种子宏观
形态变化，原球茎生长发育变化，真菌侵染时二者的细
胞超微结构，共生萌发过程中某一组织、细胞器或细胞
器结构（如微管）的变化，关键酶含量变化，共生萌发机
制（碳源、氮源等营养角度，分子层面）。
每个时代的研究热点都离不开当下技术手段的发
展，分子生物学的发展能以更微观更深层次的角度揭
示事物的本质，同时根据其探究到的发展演变规律预
测事物的发展走向。相比较模式植物水稻和拟南芥，
兰科植物种子萌发分子机制研究并不多，因为其细小
如尘埃，又具有复杂的“种子－真菌”共生系统，但随着
研究手段的不断提高，兰科植物种子萌发相关研究会
朝着更加微观的分子水平发展，兰科植物种子萌发机
制尤其是共生萌发机制将得到进一步的阐释，这将为
濒危兰科植物资源的可持续利用作出贡献。
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·７４·
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·８４·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
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ｂａｉｔｉｎｇ　ｔｏ　ｉｓｏｌａｔｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ－ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｆｕｎｇｉ　ｆｏｒ　ａｎ
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［４０］ＭＡＳＵＨＡＲＡ　Ｇ，ＫＡＴＳＵＹＡ　Ｋ，ＹＡＭＡＧＵＣＨＩ　Ｋ．Ｐｏ－
ｔｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ　ｏｆ　Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ　ｓｏｌａｎｉ　ａｎｄ　ｂｉｎｕｃｌｅａｔｅ
Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ　ｗｉｔｈ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ａｍｏｅｎａ
ｉｎ　ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９３，９７（６）：７４６－７５２．
［４１］ＵＭＡＴＡ　Ｈ，ＯＴＡ　Ｙ，ＹＡＭＡＤＡ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｆｕｌｙ　ｍｙｃｏ－ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ　ｏｒｃｈｉｄ　Ｃｙｒｔｏｓｉａ　ｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａ－
ｌｉｓ　ｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｌｏｗ　ｆｕｎｇａｌ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ
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［４２］ＦＲＡＣＣＨＩＡ　Ｓ，ＡＲＡＮＤＡ－ＲＩＣＫＥＲＴ　Ａ，ＦＬＡＣＨＳＬＡＮＤ
Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇａｖｉｌｅａ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ，ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｏｒｃｈｉｄ
ｆｒｏｍ　ｓｏｕｔｈ　Ｐａｔａｇｏｎｉａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１４．
［４３］ＭＡＳＵＨＡＲＡ　Ｇ，ＫＡＴＳＵＹＡ　Ｋ．Ｉｎ　ｓｉｔｕａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉ－
ｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａｓｐｐ．ａｎｄ　Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｐｅｒｓｏｏｎ）
Ａｍｅｓ，ｖａｒ．ａｍｏｅｎａ（Ｍ．Ｂｉｅｂｅｒｓｔｅｉｎ）Ｈａｒａ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．
Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９４，１２７（４）：７１１－７１８．
［４４］ＰＡＲＫ　Ｅ　Ｊ，ＬＥＥ　Ｗ　Ｙ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｍｙｃｏ－ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ　Ｇａｓｔｒｏｄｉａ　ｅｌａｔａ　ｂｙ　Ｍｙｃｅｎａ　ｓｐｅｃｉｅｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２０１２，７（２）：１８５－１９１．
［４５］ＲＡＳＭＵＳＳＥＮ　Ｈ，ＡＮＤＥＲＳＥＮ　Ｔ　Ｆ，ＪＯＨＡＮＳＥＮ　Ｂ．
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｄａｃｔｙｌｏｒｈｉｚａ　ｍａｊａｌｉｓ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）
ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ａ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ　＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９０，１３（２）：１７１－１７７．
［４６］ＲＡＳＭＵＳＳＥＮ　Ｈ，ＡＮＤＥＲＳＥＮ　Ｔ　Ｆ，ＪＯＨＡＮＳＥＮ　Ｂ．Ｌｉｇｈｔ
ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄａｒｋｎｅｓｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｃｔｙｌｏｒｈｉｚａ　ｍａｊａｌｉｓ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９０，７９（２）：２２６－２３０．
［４７］ＺＥＴＴＬＥＲ　Ｌ　Ｗ，ＭＣＩＮＮＩＳＪＲ　Ｔ　Ｍ．Ｌｉｇｈｔ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ
ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｎ　ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｏｒｃｈｉｄ （Ｐｌａｔａｎｔｈｅｒａ　ｉｎｔｅｇｒｉｌａｂｉａ）［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，１０２（２）：１３３－１３８．
［４８］ＭＣＫＥＮＤＲＩＣＫ　Ｓ　Ｌ，ＬＥＡＫＥ　Ｊ　Ｒ，ＴＡＹＬＯＲ　Ｄ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．
Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｙｃｏ－ｈｅｔｅｒｏ－
ｔｒｏｐｈｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ：ｏｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｃｏｒａｌｏｒｈｉｚａ　ｔｒｉｆｉｄａ
ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０００，１４５（３）：５２３－５３７．
［４９］ＢＯＵＧＯＵＲＥ　Ｊ　Ｊ，ＢＲＵＮＤＲＥＴＴ　Ｍ　Ｃ，ＧＲＩＥＲＳＯＮ　Ｐ　Ｆ．
Ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｕｐｐｌｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｏｒｃｈｉｄ，
Ｒｈｉｚａｎｔｈｅｌｌａ　ｇａｒｄｎｅｒｉ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１０，１８６
（４）：９４７－９５６．
［５０］ＹＯＤＥＲ　Ｊ　Ａ，ＺＥＴＴＬＥＲ　Ｌ　Ｗ，ＳＴＥＷＡＲＴ　Ｓ　Ｌ．Ｗａｔｅｒ
ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ａｎｄ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ｏｒｃｈｉｄ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｍｙｃ－
ｏｔｒｏｐｈｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，１５６（２）：１４５－１５０．
［５１］ＨＡＤＬＥＹ　Ｇ．Ｃｅｌｕｌｏｓｅ　ａｓ　ａ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｏｒｃｈｉｄ　ｍｙ－
ｃｏｒｒｈｉｚａ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９６９，６８（４）：９３３－９３９．
［５２］ＷＩＬＫＩＮＳＯＮ　Ｋ　Ｇ，ＤＩＸＯＮ　Ｋ　Ｗ，ＳＩＶＡＳＩＴＨＡＭＰＡＲＡＭ
Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｏｎ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ｏｒｃｈｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｏｒｃｈｉｄ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ，１９９４，１５９（２）：２９１－２９５．
（转下页）
·９４·
综　述　　刘思思 等：兰科植物种子萌发的研究进展

（接上页）
［５３］ＴＳＡＶＫＥＬＯＶＡ　Ｅ　Ａ，ＣＨＥＲＤＹＮＴＳＥＶＡ　Ｔ　Ａ，ＫＬＩＭＯ－
ＶＡ　Ｓ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｃｈｉｄ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｉｎｄｏｌｅ－３－
ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ，ｐｒｏｍｏｔｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅｉｒ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｙｉｅｌｄ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ａｕｘｉｎ［Ｊ］．Ａｒ－
ｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，１８８（６）：６５５－６６４．
［５４］ＳＨＩＭＵＲＡ　Ｈ，ＭＡＴＳＵＵＲＡ　Ｍ，ＴＡＫＡＤＡ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ
ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｏｓ　ｖａｒ．ｒｅｂｕｎｅｎｓｅ （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００７，６８（１０）：１　４４２－１　４４７．
［５５］乌凤章，刘桂丰，姜静，等．种子萌发调控的分子机理研究
进展［Ｊ］．北方园艺，２００８（２）：５４－５８．
［５６］赵明明，张岗，宋超，等．铁皮石斛种子接菌共生萌发抑制
差减杂交文库的构建及序列分析［Ｊ］．中国药学杂志，
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［５７］赵明明，张岗，张大为，等．铁皮石斛Ｓ－腺苷酸脱羧酶基因
ＤｏＳＡＭＤＣ１的克隆及特征分析［Ｊ］．药学学报，２０１３，４８
（６）：９４６－９５２．
［５８］ＺＨＡＯ　ＭＭ，ＺＨＡＮＧ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　ＤＷ，ｅｔ　ａｌ．ＥＳＴｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｒｅｖｅａｌｓ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ，２０１３，８（８）：
ｅ７２７０５．
［５９］ＰＥＲＯＴＴＯ　Ｓ，ＲＯＤＤＡ　Ｍ，ＢＥＮＥＴＴＩ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｏｒｃｈｉｄ　ｐｒｏｔｏｃｏｒｍｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ａ
ｆｒｉｅｎｄｌｙ　ｐｌａｎｔ－ｆｕｎｇｕｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１４，２３９
（６）：１　３３７－１　３４９．
［６０］ＶＡＬＡＤＡＲＥＳ　Ｒ　Ｂ　Ｓ，ＰＥＲＯＴＴＯ　Ｓ，ＳＡＮＴＯＳ　Ｅ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．
Ｐｒｏｔｅｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｏｎｃｉｄｉｕｍ　ｓｐｈａｃｅｌａｔｕｍ （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１４，２４（５）：３４９－３６０．
收稿日期：２０１５－０１－２３
基金项目：重庆市基础与前沿研究计划项目：加工专用型高直链淀粉玉米特异资源的挖掘、评价与利用（编号：ｃｓｔｃ　２０１４ｊｃｙｊＡＶ８０００５）；２０１４年农业部
“９４８”项目：加工专用型高直链淀粉玉米特异资源及分子标记技术引进利用（编号：２０１４－Ｚ　５４）；重庆市“十二·五”玉米重点攻关“玉米育种
新方法和新技术研究”（编号：ｃｓｔｃ　２０１２ｇｇＣ　８０００３）；“十二·五”农村领域国家科技计划课题“玉米ＤＨ工程化育种技术与新品种选育研
究”（编号：２０１２ＡＡ　１０１２０３）。
作者简介：袁　亮（１９８２—），男，农学硕士，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｌｉａｎｇ６２０＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：张亚勤（１９７２—），女，河北保定人；副研究员，主要从事玉米遗传育种研究；Ｅ－ｍａｉｌ：３９４７１１８９８＠ｑｑ．ｃｏｍ。
提高玉米直链淀粉含量的研究进展
袁　亮１，２，３，　杨　华１，２，３，　邱正高１，２，３，　汤　玲１，２，３，　张亚勤１，２，３
（１．重庆市农业科学院玉米研究所，　重庆４０１３２９；　２．重庆市玉米工程技术研究中心，　重庆４０１３２９；
３．国家玉米加工技术研发分中心（重庆），　重庆４０１３２９）
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｉｇｈ　Ａｍｙｌｏｓｅ　Ｃｏｒｎ
ＹＵＡＮ　Ｌｉａｎｇ１，２，３，ＹＡＮＧ　Ｈｕａ１，２，３，ＱＩＵ　Ｚｈｅｎｇｇａｏ１，２，３，ＴＡＮＧ　Ｌｉｎｇ１，２，３，ＺＨＡＮＧ　Ｙａｑｉｎ１，２，３
摘　要：直链淀粉的含量是评价玉米淀粉品质的主要指标之
一，ａｅ基因的发现使商业性的高直链淀粉育种项目得以开展。
本研究介绍了高直链淀粉的兴起和玉米直链淀粉的利用价值，
从常规技术和生物技术两方面探讨了高直链淀粉玉米的育种
方法，并综述了有关直链淀粉检测的研究进展和高直链淀粉玉
米品种的栽培要点。
关键词：　玉米；高直链淀粉；ａｅ
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．０５０
中图分类号：　Ｓ　５１３　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０６－００５０－０３
玉米既可作为粮食作物，又是重要的工业原料。
随着对玉米研究的不断深入，人们生活水平的提高，膳
食结构的改变，玉米的用途也发生了重大变化，从而使
玉米品质变得越来越重要。育种家们通过遗传改良已
经创制出一批专用型玉米品种，如高油玉米、高赖氨酸
玉米和水果玉米等。玉米直链淀粉最具潜力的应用领
域是生物降解材料和抗消化食品，目前，美国已培育出
直链淀粉含量超过７０％的自交系和杂交种，但是，国
内有关研究正处于起步阶段，目前还没有商业化生产
的高直链淀粉玉米品种，通过对高直链淀粉玉米的研
究历史、利用价值和育种进展进行综述，以期为开展高
直链淀粉玉米育种研究提供参考。
·０５·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５