全 文 ：第 8 期
第 51 卷第 8期
2012 年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 51 No.8
Apr．，2012
收稿日期：2011－07－11
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAC18B04－1）；长江大学博士科研启动基金资助项目（801190010105）
作者简介：周存宇（1968－），男，河南禹州人，副教授，博士，从事园艺植物学的教学与研究工作，（电话）13872356678（电子信箱）zhoucy＠scbg．ac．cn。
石蒜科植物叶片解剖及显微结构的比较
周存宇，刘 阳，杨朝东
（长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025）
摘要：试验以石蒜科中玉帘属的葱兰、石蒜属的石蒜、水仙属的水仙和朱顶红属的朱顶红 4 种植物为研
究对象，对其叶片进行了解剖学显微结构比较。 结果表明，4 种植物叶片的海绵组织发达，叶脉中的维管
束都为有限外韧型维管束，且维管束鞘由薄壁细胞组成，气孔器都由 2 个半月形的保卫细胞构成，无副
卫细胞，气孔器的长宽比都很小，在 1．03～1．44 之间。 但是，葱兰叶片横切面轮廓基本呈“肾形”，石蒜、水
仙和朱顶红叶片横切面轮廓基本呈浅“W”或“V”字形；葱兰叶片横切面的上、下表皮分界不明显，无叶缘
结构，而石蒜的叶缘为楔形，水仙的叶缘为乳突状，朱顶红的叶缘为圆弧形；葱兰、水仙和朱顶红均为等
面叶，而石蒜为异面叶且下表皮细胞上具有明显的尖刺状乳突；石蒜、水仙和朱顶红叶片海绵组织内相
邻维管束间有大而明显的薄壁细胞，这类细胞破裂后可形成较大的空腔，葱兰则是以花环状的薄壁细胞
围成小空腔；叶表皮细胞有长细胞和短细胞之分，葱兰、石蒜、水仙的叶表皮细胞形状多数为长矩形，朱
顶红的叶表皮细胞多数近椭圆形或近圆形；葱兰和水仙叶片的上、下表皮气孔器分布密度差异很小，石
蒜和朱顶红叶片的上、下表皮气孔器分布密度差异明显。 说明 4 种植物叶片的解剖结构具有许多相似的
特征，同时又具有一定的种间差异，可为石蒜科植物的种属关系确认与开发利用提供有价值的信息。
关键词：石蒜科；叶片；横切面；叶表皮；显微结构
中图分类号：Q949．71＋8．25；Q944．56；Q－336 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2012）08－1603-05
Comparison of Amaryllidaceae Leaf Anatomical Structure and Microstructure
ZHOU Cun－yu，LIU Yang，YANG Chao－dong
（College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）
Abstract： The leaf anatomical structure and microstructure of 4 Amaryllidaceae species， Zephyranthes Herb． of Z． candida
（Lindl．） Herb．， Lycoris Herb．，of L． radiata Herb．， Narcissus L． of N． tazetta L． var． chinensis Roem and Hippeastrum Herb．
of H． rutilum（Ker－Gawl．） Herb．， was compared． The results showed that the leaf sponge tissue of the 4 species was well de-
veloped； the vascular bundle in leaf vein was limited collateral vascular bundle； and the bundle sheath was buildup with
parenchyma cells． For the stomatal apparatus， it was composed with 2 guard cells in the shape of lune without subsidiary
cell； the length to width ratio was small （1．03～1．44）． About the profile of transverse section of leaves， the Z． candida was
reniform； the other 3 species was shallow “W” or “V”． Z． candida had unconspicuous borderline between upper and lower
epidermis and was without leaf margin． The leaf margin shape of L． radiate， N． tazetta var． chinensis and H． rutilum was cu-
niform， papillary and circular－arc， respectively． The leaf of Z． candida， N． tazetta var． chinensis and H． rutilum was isobi-
lateral； while of L． radiate was bifacial， which had spiny mastoid on its lower epidermis． There were big and visible
parenchyma cells between the vascular bundles in sponge tissue of L． radiate， N． tazetta var． chinensis and H． rutilum，
which formed cavum after fracture； while little cavum was enclosed by garland－arrayed parenchyma cells． The epidermal cells
could be divided to long cells and short cells； most of the epidermal cells in Z． candida， L． radiate and N． tazetta var． chi-
nensis were long rectangle； while of H． rutilum were ellipse or subcircular． The density of stomatal apparatus in upper and
lower epidermis was almost the same in Z． candida and N． tazetta var． chinensis； while obviously different in the other two
species． The 4 Amaryllidaceae species shared some characteristic in leaf anatomical structure and microstructure while with
differences， which could be the reference of definition and development of Amaryllidaceae plants．
Key words： Amaryllidaceae； leaf； foliar transection； leaf epidermis； microstructure
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2012.08.042
湖 北 农 业 科 学 2012 年
石蒜科（Amaryllidaceae）许多植物具有很高的
观赏价值与药用价值，为经济价值极高的单子叶植
物大科之一，该科全世界约有 100 多个属、1 200 多
个种，主要分布于热带、亚热带及温带地区，中国分
布约有 17个属 44个种［1］。此前，已有学者对石蒜科
特别是石蒜属（Lycoris Herb．）植物进行了多方面的
研究 ［2］，但对石蒜科植物叶片解剖结构比较的研究
相对较少。
维管植物各类器官中， 叶器官受环境的影响
大，形态变异多样，但是它们的内部结构比较稳定，
可以作为研究其系统分类的依据。 在已有的文献报
道中，对石蒜科植物叶片显微结构的研究主要集中
在石蒜属［3，4］，将石蒜科不同属植物的叶片横切面显
微结构和叶片表皮显微结构进行比较 ［5］的尚不多
见。 试验采用解剖结构比较的方法，对石蒜科中玉
帘属（Zephyranthes Herb．）的葱兰［Z． candida（Lindl．）
Herb．］， 石蒜属的石蒜 （L． radiata Herb．）， 水仙属
（Narcissus L．） 的水仙 （N． tazetta L． var． chinensis
Roem）和朱顶红属（Hippeastrum Herb．）的朱顶红［H．
rutilum（Ker－Gawl．）Herb．］的叶片结构进行了微形态
学研究，以期为选育更适合观赏和药用的石蒜科植
物提供微形态学依据，并为该科植物的系统分类学
研究提供基础资料和试验证据。
1 材料与方法
1．1 材料
供试的石蒜科 4 种植物葱兰、石蒜、水仙、朱顶
红来源于长江大学园艺园林学院植物园，于晴天分
别剪取 4 种植物生长发育良好的正常叶片，保湿包
装后带回实验室。 仪器主要有 JSZ6体视显微镜（合
肥诺瑞科学仪器有限公司）、Leica DME 光学显微镜
（德国徕卡仪器有限公司）、Nikon E5400 数码相机
［日本尼康映像仪器销售（中国）有限公司］。
1．2 方法
1．2．1 叶片横切面轮廓的观察 在实验操作台上
切取 4 种植物叶片端部、中部及基部横切面，观察
各部分轮廓，绘制轮廓图。 叶片横切面的显微结构
观察采用徒手切片法，1％番红染色。 4 种植物统一
取叶片中部做横切面，观察并摄影，测量及统计指
标包括上表皮与下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵
组织厚度和维管束数目， 每种植物做 5 次重复，取
均值，所有数据都以“平均值±标准误”表示。
1．2．2 叶片表皮的显微结构观察 参照文献［6］的
方法制片、观察并摄影，测量及统计指标包括长表
皮细胞和短表皮细胞的长度与宽度、气孔器的长度
与宽度、气孔器密度，每种植物做 5 次重复，也是取
均值，以“平均值±标准误”表示。
2 结果与分析
2．1 叶片外部形态
2．1．1 葱兰 叶基生，叶细肉质，叶色暗绿色，外形
略似葱，长约 20～30 cm，叶片横切面多呈“肾形”（图
1－1）。
2．1．2 石蒜 叶基生，线形，叶表面有白粉，叶片中
间有淡色条纹或淡色带，较窄，约 1 cm 宽，叶片基部
横切面呈“V”字形，中部及端部横切面呈“W”字形
（图 1－2）。
2．1．3 水仙 叶基生，狭长带状，叶形似蒜叶，长约
20～40 cm，宽约 1．5～3．0 cm，全缘，叶面上有白粉，叶
片横切面呈“W”字形（图 1－3）。
2．1．4 朱顶红 叶基生，两侧对生，宽带形，先端渐
尖，叶色鲜绿色，长约 15～40 cm，叶片基部横切面呈
“V”字形，中部及端部横切面呈“W”字形（图 1－4）。
2．2 叶片横切面的显微结构
4 种石蒜科植物叶片的横切面显微特征观察和
解剖特征比较结果分别见表 1、图 2。
2．2．1 表皮 从图 2 可见，4 种石蒜科植物叶片的
上、下表皮均有不同程度的角质加厚，表皮细胞多
呈凸形，且葱兰叶片的上、下表皮细胞区别不大（图
2A－1、图 2A－3）；石蒜、水仙和朱顶红的上表皮细胞
形状较规则，排列较紧密（图 2B－1、图 2C－1、图 2D－
3），而下表皮细胞形状较不规则，排列较为疏松（图
2B－1、图 2C－1、图 2D－1）；石蒜叶片的下表皮细胞
上有排列规则的明显尖刺状乳突（图 2B－3），朱顶红
1． 葱兰；2． 石蒜；3． 水仙；4． 朱顶红。 上、中、下分别表示 4 种植物叶片的端部、中部、基部位置取样的横切面轮廊
图 1 4 种石蒜科植物叶片横切面的轮廓图
1 2 3 4
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第 8 期
表 1 4 种石蒜科植物叶片解剖特征比较
植物
葱兰
石蒜
水仙
朱顶红
上
38.33±1.05
45.83±1.54
32.50±1.12
26.67±1.05
下
37.50±1.12
47.50±1.12
28.33±1.05
25.83±0.83
上
190.00±4.28
109.17±2.79
47.50±3.10
/
下
140.80±5.01
/
46.67±1.67
/
上
147.67±4.77
75.83±2.39
70.00±3.16
86.67±2.11
下
131.50±6.68
111.67±2.79
65.83±3.96
83.33±1.98
表皮厚度//μm 栅栏组织厚度//μm 海绵组织厚度//μm
叶片的表皮内有一层厚壁细胞 （图 2D－1）。 在表皮
细胞里，4种石蒜科植物都有气孔器分布。
2．2．2 叶肉组织 葱兰、石蒜和水仙的叶肉组织均
有栅栏组织和海绵组织的分化（图 2A－1、图 2A－3、
图 2B－3、图 2C－3、图 2C－4），但朱顶红分化不明显
（图 2D－3、图 2D－4）；栅栏组织细胞为长柱状，长轴
与叶表面垂直，为 1 层细胞，染色较深，细胞内含有
大量的叶绿体；海绵组织细胞形状近圆形，排列不
整齐、较疏松，有胞间隙；除石蒜为异面叶外，葱兰、
水仙和朱顶红均为等面叶；石蒜、水仙和朱顶红叶
肉组织内相邻维管束间有大而明显的薄壁细胞，这
类细胞有的已破裂形成较大的空腔 （图 2B－3、图
2C－3、图 2D－4）），葱兰则是以花环状的薄壁细胞围
成小空腔（图 2A－2、图 2A－4）。
2．2．3 维管束 叶脉即叶内的维管束，4 种石蒜科
植物的维管束都为有限外韧型维管束 （图 2A－1、图
2B－1、图 2C－1、图 2D－1、图 2D－3），结构包括木质
部、 韧皮部和维管束鞘， 且维管束鞘 （图 2A－2、图
2B－2、图 2C－2、、图 2D－2）由薄壁细胞所组成。 葱兰
叶片中部的维管束数目多为 14 个， 在叶的横切面
上维管束构成环状，靠近下表皮的维管束比靠近上
表皮的维管束发达（图 2A－1）；石蒜叶片中部的维管
束数目在 17 个左右，位于叶肉中间位置，通常以 1、
2 层薄壁细胞与上、下叶肉组织相连（图 2B－1）；水
A－1～A－4． 葱兰横切面；B－1～B－4． 石蒜横切面；C－1～C－4． 水仙横切面；D－1～D－4．朱顶红横切面
“ ”指示上表皮；“ ”指示下表皮；“ ”指示栅栏组织；“ ”指示海绵组织；“ ”指示维管束；“ ”指示木质部；“ ”指示韧
皮部；“ ”指示维管束鞘；“ ”指示叶缘；“ ”指示气孔器。
图 2 4 种石蒜科植物叶片的横切面显微特征观察和解剖特征比较
100 μm 100 μm 100 μm 10 μm
100 μm 25 μm 100 μm 100 μm
100 μm 25 μm 100 μm 100 μm
100 μm 25 μm 100 μm 100 μm
周存宇等：石蒜科植物叶片解剖及显微结构的比较 1605
湖 北 农 业 科 学 2012 年
仙叶片中部的主维管束数目在 15 个左右， 除主维
管束外还有小型维管束， 分布在叶横切面上、 下 2
部分海绵组织中，每一相邻主维管束间均有一对小
型维管束（图 2C－1）；朱顶红叶片中部的维管束数目
在 43个左右，排列与石蒜相同（图 2D－1）。
2．2．4 叶缘 葱兰叶片的上、 下表皮分界不明显，
无叶缘结构；石蒜的叶缘为楔形（图 2B－4）；水仙的
叶缘为乳突状 （图 2C－4）； 朱顶红的叶缘为圆弧形
（图 2D－4））。
2．3 叶片表皮细胞的显微结构
4 种石蒜科植物叶片表皮细胞的显微特征观察
结果见表 2和图 3。
2．3．1 叶表皮细胞形态 从图 3 可见，4 种石蒜科
植物叶表皮细胞排列紧密， 细胞中均不含叶绿体；
葱兰、石蒜、水仙的叶表皮细胞多数为长矩形 （图
3E－1、图 3E－3、图 3F－1、图 3F－3、图 3G－1、图 3G－
3）， 朱顶红的叶表皮细胞多数近椭圆形或近圆形
（图 3H－1、图 3H－3）；葱兰、水仙叶片的上、下表皮
细胞和石蒜叶片上表皮细胞中的短细胞较少 （图
3E－1、图 3E－3、图 3G－1、图 3G－3、图 3F－1），且不明
显；石蒜叶片下表皮细胞和朱顶红叶片的上、下表
皮细胞有明显的长细胞和短细胞之分 （图 3F－3、图
3H－1、图 3H－3）；从表 2 和图 3 可见，同种植物叶片
表皮细胞的长度差异很大 （图 3E－1、 图 3E－3、图
3F－1、图 3F－3、图 3G－1、图 3G－3、图 3H－1、图 3H－
3），宽度差异很小（图 3E－2、图 3E－4、图 3F－2、图
3F－4、图 3G－2、图 3G－4、图 3H－2、图 3H－4），不同
植物间叶片表皮细胞的长与宽均有明显差异。
2．3．2 叶表皮细胞气孔器 从表 2 和图 3 可见，4
种石蒜科植物的叶片均具气孔器，气孔器均由两个
半月形的保卫细胞构成，无副卫细胞，气孔器的长
宽比都很小，在 1．03～1．44 之间。 在分布上，靠近中
脉和叶缘的部位气孔器分布较少；葱兰和水仙叶片
上、下表皮气孔器分布密度差异不明显（图 3E－1、图
3E－3、图 3G－1、图 3G－3），石蒜与朱顶红叶片下表
皮气孔器分布密度比上表皮大（图 3F－1、图 3F－3、
图 3H－1、图 3H－3），葱兰叶片气孔器分布密度（图
3E－1、图 3E－3）比其他 3 种植物叶片的气孔器分布
密度大很多。 除石蒜外，其他植物的叶片上、下表皮
气孔器大小差异较小， 水仙叶片的气孔器比其他 3
种植物叶片的气孔器都要大（图 3G－2）。
3 小结与讨论
植物形态学研究认为，薄的栅栏组织、疏松的
海绵组织、近方形的栅栏组织细胞和凸形的表皮细
胞是对较弱光照环境或中生、湿生环境的适应［7］。试
验结果显示，石蒜科植物叶片的上、下表皮均具有
气孔器；表皮细胞呈凸形；具有疏松的海绵组织；大
多数仅具有 1 层栅栏组织，而且有的种栅栏组织已
经不明显，这些叶部特征可能是石蒜科植物对阴湿
环境的适应表现。 在石蒜科植物叶片的横切面上，
相邻维管束间有大而明显的薄壁细胞，有些种的薄
壁细胞破裂后形成大的空腔。 这类空腔结构在芦荟
属（Aloe L．）叶片结构中被认为是大型的贮水细胞
破裂形成的贮水组织［8］；苔草属（Carex L．）叶片的这
种空腔结构被认为是气腔 ［9］；在中国石蒜（Lycoris
chinensis Traub）叶片发育研究中，该现象则被认为
是由大型的薄壁细胞溶生发育成的分泌道［10］。 总结
前人观点，笔者认为，这些空腔是由大的薄壁细胞
破裂溶生而成， 可能起着分泌道和通气腔的作用，
以增加叶片内的气体交换，从而适应光照弱和相对
缺氧的阴生环境。 当然石蒜科植物叶片内空腔的功
能尚需进一步深入研究以证实。
试验对葱兰、石蒜、水仙及朱顶红这 4 种石蒜
科植物的叶片进行了解剖比较，观察其横切面结构
和表皮特征，测定了叶片表皮细胞和栅栏组织及海
绵组织的厚度、表皮细胞的大小、气孔器大小与分
布密度、维管束类型及数量等形态指标。 通过比较
表 2 4 种石蒜科植物叶片表皮细胞显微结构比较
葱兰
石蒜
水仙
朱顶红
长
188.33±15.74
186.50±16.04
436.67±30.00
346.67±13.70
610.00±37.48
600.00±33.42
282.50±14.59
296.67±16.77
宽
18.33±1.05
18.50±1.11
35.00±1.29
30.00±1.18
35.00±1.29
35.83±0.83
39.17±0.83
43.33±1.67
长
/
/
/
55.83±2.01
/
/
76.67±8.33
81.67±5.43
宽
/
/
/
31.67±1.05
/
/
42.50±1.12
45.83±1.54
长//μm
48.33±2.47
47.83±2.33
65.83±2.01
51.67±1.05
78.33±1.05
82.50±1.12
53.33±1.67
51.67±1.05
宽// μm
45.83±0.83
46.33±0.60
45.83±1.54
42.50±1.71
74.17±1.54
75.83±3.00
48.33±1.05
47.50±1.12
长细胞//μm 短细胞//μm 气孔器
上表皮
下表皮
上表皮
下表皮
上表皮
下表皮
上表皮
下表皮
名称
密度//个/mm2
48.89±1.35
49.56±1.12
9.33±1.38
29.78±0.74
16.00±1.38
16.89±0.28
15.33±1.14
20.00±2.43
长/宽
1.05
1.03
1.44
1.22
1.06
1.09
1.10
1.09
1606
第 8 期
（责任编辑 王 珞）
E－1 与 E－2． 葱兰上表皮；E－3 与 E－4． 葱兰下表皮；F－1 与 F－2． 石蒜上表皮；F－3 与 F－4． 石蒜下表皮；G－1 与 G－2． 水仙上表皮；G－3 与
G－4． 水仙下表皮；H－1 与 H－2． 朱顶红上表皮；H－3 与 H－4． 朱顶红下表皮。
图 3 4 种石蒜科植物叶片的表皮细胞显微特征观察和解剖特征比较
分析初步认为，葱兰、石蒜、水仙及朱顶红的叶片横
切面特征具有一定的相似性，如叶片的海绵组织发
达，气孔器均由 2 个半月形的保卫细胞构成，无副
卫细胞， 气孔器的长宽比都很小， 在 1．03～1．44 之
间，维管束都为有限外韧型维管束，维管束鞘均由
薄壁细胞构成。 但是，不同种间又有一些明显差异，
如葱兰叶片横切面轮廓基本呈“肾形”，石蒜、水仙
和朱顶红叶片横切面轮廓基本呈浅 “W”或“V”字
形；葱兰叶片横切面的上、下表皮分界不明显，无叶
缘结构，而石蒜的叶缘为楔形，水仙的叶缘为乳突
状，朱顶红的叶缘为圆弧形；葱兰、水仙和朱顶红均
为等面叶，而石蒜为异面叶且下表皮细胞上具有明
显的尖刺状乳突；石蒜、水仙和朱顶红叶片海绵组
织内相邻维管束间有大而明显的薄壁细胞，这类细
胞破裂后可形成较大的空腔，葱兰则是以花环状的
薄壁细胞围成小空腔；叶表皮细胞有长细胞和短细
胞之分，葱兰、石蒜、水仙的叶表皮细胞形状多数为
长矩形，朱顶红的叶表皮细胞多数近椭圆形或近圆
形。 葱兰和水仙叶片的上、下表皮气孔器分布密度
差异很小，石蒜和朱顶红叶片的上、下表皮气孔器
分布密度差异明显。 反映出 4种植物叶片的解剖结
构具有许多相似的特征，同时又具有一定的种间差
异，可为石蒜科植物的种属关系确认与开发利用提
供有价值的信息。
参考文献：
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100 μm 25 μm 100 μm 25 μm
100 μm 25 μm 100 μm 25 μm
100 μm 25 μm 100 μm 25 μm
100 μm 25 μm 100 μm 25 μm
周存宇等：石蒜科植物叶片解剖及显微结构的比较 1607