全 文 ：28卷 09 期
Vol. 28 , No. 09
草 业 科 学
PRA TACULT URAL SCIENCE
1623 - 1631
09 /2011
披碱草属 8种野生牧草居群
穗部形态多样性
德英1 , 2 ,穆怀彬1 , 2 ,刘新亮1 , 3 ,赵来喜1 , 2 ,王照兰1 , 2
(1.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古呼和浩特 010010;
2.农业部草原资源与生态重点开放实验室 ,内蒙古呼和浩特 010010;
3.中国农业科学院研究生院 ,北京 100081)
摘要:采用 14项穗部性状对披碱草属 8 种(Elymus spp.)101 个野生牧草居群的形态多样性进行研究。结果表
明 , 采自同一地区不同种的各居群之间以及采自不同地区同一种的各居群之间表现型均存在一定的差异。 8 个
披碱草属牧草种间存在差异 , 14项穗部性状中 , 肥披碱草(E. excelsus)有 9 个性状(穗长 、穗宽 、小穗长 、小穗宽 、
小穗数 、每穗轴小花数 、第一外稃芒长 、第一颖长 、主穗轴第一节间长)均为最大值;黑紫披碱草(E. atratus)的穗
宽 、第一外稃长 、第一颖芒长 3 个性状均为最小值;变异系数大小依次为第一颖芒长>旗叶与穗基部长度>第一
颖长>主穗轴第一节间长>第一颖宽>第一外稃芒长>穗宽>小穗数>每穗轴小花数>小穗宽>穗长>小穗
长>第一外稃长>第一内稃长。 8 个披碱草属牧草居群总遗传多样性指数为垂穗披碱草(E. nutans)>老芒麦
(E. sibiricus)=披碱草(E. dahuricus)>麦薲草(E. tangutorum)>肥披碱草>圆柱披碱草(E. cy lindricus)>短芒
披碱草(E. brev iaristatus)>黑紫披碱草;居群平均遗传多样性指数为老芒麦>肥披碱草>垂穗披碱草>披碱
草>黑紫披碱草>短芒披碱草>圆柱披碱草>麦薲草;表型分化系数为麦薲草>圆柱披碱草>垂穗披碱草>披
碱草>老芒麦>肥披碱草>短芒披碱草>黑紫披碱草;8 个披碱草属牧草的多样性是由居群内和居群间多样性
共同引起的 ,不同物种其多样性二者所占的比例是各不相同的。
关键词:披碱草属;居群;穗部性状;多样性指数
中图分类号:S543+ . 9;Q944 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2011)09-1623-09
* 披碱草属(E lymus)是禾本科小麦族内一个重
要的属 ,我国野生披碱草属牧草种质资源丰富 ,广泛
分布于各地 ,尤其西 、北部地区是披碱草属牧草的重
要分布区和多样性分化中心[ 1] 。披碱草属的多数物
种为草原和草甸的重要组成成分 ,许多种类是优良
的牧草 ,饲用价值极高[ 2] 。丰富的遗传变异对于培
育高产 、优质 、高抗的栽培牧草品种非常重要 ,野生
牧草种质是育种家改良现有牧草品种的二级基因
库 ,了解野生牧草种质所蕴涵的遗传多样性对于选
育优异品种和种质资源保护具有重要意义[ 3] 。
披碱草属牧草作为麦类作物的近缘属 ,是麦类
作物遗传改良的重要优异基因来源 ,是优质高产的
牧草 ,也是重要固沙植物 ,具有重要的利用价值[ 3] 。
目前国内外关于披碱草属牧草的形态学性状 、染色
体 、RAPD及 SSR标记等手段研究披碱草属牧草遗
传多样性的较多 ,形态多样性是检测遗传变异最传
统和常用的方法[ 4-9] ,但是在种类 、分布上大范围内
的研究较少。长期以来 ,种质资源的分类 、鉴定及育
种材料的选择通常都是依据表型性状来进行的 ,其
中穗部性状的变异是禾本科物种形态多样性的主要
表型性状。披碱草属牧草分布广泛 ,种类繁多 ,广义
的披碱草属包括近 150个种 ,而在我国 ,则比较接受
狭义披碱草属的概念 ,即有 12余种[ 10] 。本研究对
分布于我国的披碱草属 8种 101个野生牧草居群的
14 项穗部形态学性状进行评价 ,分析其表型多样
性 ,旨在为我国披碱草属牧草种质资源的保存利用 、
开发选育提供理论依据 , 还为拓宽其品种遗传基
础 ,合理选择亲本及其繁育系统研究奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材料 试验材料全部为我国野生披碱草属
种质材料(表1),共8个种101个居群。其中垂穗披碱
*收稿日期:2011-07-06 接受日期:2011-08-19基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国农业科学院草原研究所)资助项目(2008-Z-1);十二五国家科技支撑课题(2011BAD17B01)作者简介:德英(1978-),女(达斡尔族),内蒙古呼伦贝尔人 , 助理研究员 , 硕士 , 主要从事牧草种质资源研究。 E-
mai l:dy20060701@163. com
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 28 , No . 09) 09 /2011
表 1 供试材料名录及居群多样性指数
种名 采集地 编号 海拔(m) 生境 多样性指数
垂穗披碱草 四川旭日乡 AE001 3 567 草甸 1. 386
垂穗披碱草 四川雅江 AE002 3 419 草甸 1. 535
垂穗披碱草 西藏丁青 AE003 4 209 草甸 1. 619
垂穗披碱草 甘肃夏河 AE004 3 500 草甸 1. 369
垂穗披碱草 四川理塘 AE005 3 780 亚高山草甸 1. 549
垂穗披碱草 新疆巩留 AE006 870 公路旁 1. 565
垂穗披碱草 新疆小渠乡 AE007 1 825 草甸草原 1. 554
垂穗披碱草 四川雅江 AE008 4 183 森林 1. 367
垂穗披碱草 四川壤塘 AE009 3 362 草甸 1. 518
垂穗披碱草 甘肃合作 AE010 3 111 草原 1. 535
垂穗披碱草 甘肃合作 AE011 3 158 荒漠 1. 488
垂穗披碱草 甘肃夏河 AE012 3 000 草原 1. 285
垂穗披碱草 甘肃夏河 AE013 2 764 荒漠 1. 496
垂穗披碱草 甘肃碌曲 AE014 3 150 草原 1. 562
垂穗披碱草 甘肃碌曲 AE015 3 480 湿地 1. 368
垂穗披碱草 甘肃迭部 AE016 3 153 森林 1. 223
垂穗披碱草 甘肃临潭 AE017 2 820 农田 1. 281
垂穗披碱草 甘肃玛曲 AE018 3 518 草原 1. 442
垂穗披碱草 吉林延边 AE019 1 128 路边草丛 1. 373
垂穗披碱草 青海湖乡 AE020 3 115 河滩湿地 1. 521
垂穗披碱草 青海江西沟 AE021 3 247 草地 1. 499
垂穗披碱草 青海三角城羊场 AE022 3 265 草甸 1. 421
垂穗披碱草 青海日月山 AE023 3 320 路边洼地 1. 475
垂穗披碱草 青海格尔木 AE024 4 002 路边河沟 1. 485
垂穗披碱草 四川红原 AE025 3 320 亚高山草甸 1. 438
垂穗披碱草 内蒙古巴盟 AE026 1 613 草原 1. 333
垂穗披碱草 内蒙古白旗 AE027 1 186 草原 1. 019
垂穗披碱草 内蒙古扎兰屯 AE028 1 085 路边草丛 1. 224
垂穗披碱草 四川理塘 AE029 4 394 草甸 1. 355
短芒披碱草 青海海晏 AE030 3 200 铁道边 1. 379
短芒披碱草 青海海晏 AE031 3 255 铁道边 1. 396
短芒披碱草 青海塔尔寺 AE032 2 983 路边草丛 1. 309
短芒披碱草 青海海晏东大滩 AE033 2 990 水库边 1. 396
肥披碱草 黑龙江双泉 AE034 254 路边草丛 1. 362
肥披碱草 内蒙古呼市新胜村 AE035 1 040 路边草丛 1. 497
肥披碱草 内蒙古锡盟 AE036 1 045 草原 1. 411
肥披碱草 新疆乌鲁木齐 AE037 1 096 路边草丛 1. 508
肥披碱草 内蒙古阿尔山 AE038 1 086 路边草丛 1. 370
肥披碱草 内蒙古呼市小井沟 AE039 1 504 水沟旁 1. 455
黑紫披碱草 青海金滩乡 AE040 2 918 草丛 1. 426
黑紫披碱草 青海金滩乡 AE041 2 918 草丛 1. 369
黑紫披碱草 青海海晏东大滩 AE042 2 990 路边洼地 1. 443
老芒麦 内蒙古呼市小井沟 AE043 1 727 路边洼地 1. 388
老芒麦 四川松潘 AE044 3 558 草甸 1. 528
老芒麦 甘肃合作 AE045 2 960 草甸 1. 415
老芒麦 黑龙江孙吴辰清 AE046 396 路边洼地 1. 492
老芒麦 吉林敦化 AE047 509 路边草丛 1. 459
老芒麦 吉林白河镇 AE048 660 路边草丛 1. 594
老芒麦 吉林延边 AE049 1 128 路边草丛 1. 446
老芒麦 内蒙古凉城 AE050 1 523 路边洼地 1. 652
老芒麦 内蒙古和林摩天岭 AE051 1 627 沟谷 1. 504
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续表 1
种名 采集地 编号 海拔(m) 生境 多样性指数
老芒麦 内蒙古呼市小井沟 AE052 1 727 路边洼地 1. 568
老芒麦 青海金滩乡 AE053 2 918 田边 1. 574
老芒麦 青海海晏东大滩 AE054 2 990 路边草丛 1. 484
老芒麦 四川红原 AE055 3 320 亚高山草甸 1. 529
老芒麦 新疆布尔津 AE056 455 草甸 1. 402
老芒麦 新疆尼勒克唐布拉 AE057 1 788 路边 1. 549
老芒麦 新疆新源 AE058 2 183 路边 1. 471
老芒麦 新疆乔尔玛兵站 AE059 2 322 路边草丛 1. 523
老芒麦 内蒙古克什克腾旗 AE060 1 616 草原 1. 525
老芒麦 陕西 AE061 550 路边草丛 1. 532
老芒麦 青海祁边 AE062 3 492 草原 1. 432
老芒麦 山西右玉 AE063 1 430 路边草丛 1. 544
老芒麦 河北坝上 AE064 1 492 草甸 1. 641
老芒麦 内蒙古满洲里 AE065 550 草原 1. 052
老芒麦 内蒙古扎兰屯 AE066 810 草原 1. 465
麦薲草 内蒙古白旗 AE067 1 208 草原 1. 512
麦薲草 内蒙古拉布达林 AE068 721 路边洼地 1. 422
麦薲草 青海海晏东大滩 AE069 2 990 水库边 0. 784
麦薲草 青海夏日哈 AE070 3 108 水库边 1. 100
麦薲草 青海哈勒景 AE071 3 151 路边草丛 1. 368
麦薲草 青海都兰驿 AE072 2 980 路边 1. 178
麦薲草 四川丹巴 AE073 2 320 草地 1. 105
麦薲草 四川炉霍 AE074 2 990 河边坡地 1. 069
麦薲草 四川道郛 AE075 3 280 路边荒地 1. 06
麦薲草 内蒙古呼市小井沟 AE076 1 727 路边草丛 1. 425
披碱草 新疆伊克高里 AE077 2 962 荒漠 1. 271
披碱草 青海巴隆 AE078 3 378 路边雪地 1. 436
披碱草 新疆新源 AE079 1 445 山地草原 1. 311
披碱草 新疆尼勒克唐布拉 AE080 1 692 草甸 1. 473
披碱草 新疆巩乃斯 AE081 1 884 路边草丛 1. 549
披碱草 新疆霍城果子沟 AE082 1 996 路边草丛 1. 534
披碱草 河北坝上 AE083 1 438 草甸 1. 476
披碱草 青海金滩乡 AE084 2 918 田边 1. 287
披碱草 内蒙古呼市土左五一水库 AE085 1 157 路边洼地 1. 578
披碱草 内蒙古乌拉盖牧场 AE086 900 路边草丛 1. 339
披碱草 北京百望山 AE087 1 117 路边草丛 1. 411
披碱草 北京沁源 AE088 968 路边草丛 1. 353
披碱草 北京沁源灵空山 AE089 1 000 路边草丛 1. 397
披碱草 新疆伊犁 AE090 1 950 路边草丛 1. 383
披碱草 山西 AE091 1 379 路边草丛 1. 360
披碱草 青海塔尔寺 AE092 3 109 路边草丛 1. 391
披碱草 内蒙古海拉尔 AE093 783 草原 1. 516
披碱草 内蒙古凉城龙泉山庄 AE094 1 523 路边洼地 1. 385
圆柱披碱草 青海夏日哈 AE099 3 108 路边草丛 1. 013
圆柱披碱草 青海哈勒景 AE100 3 200 路边草丛 1. 224
圆柱披碱草 青海江西沟 AE101 3 243 草地 0. 985
圆柱披碱草 甘肃夏河 AE102 2 770 农田 1. 165
圆柱披碱草 四川炉霍 AE103 3 060 路边荒地 1. 408
圆柱披碱草 内蒙古凉城龙泉山庄 AE104 1 523 路边洼地 1. 432
圆柱披碱草 新疆 AE105 954 路边草丛 1. 358
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草(Elymus nutans)29个居群 ,短芒披碱草(E. bre-
viaristatus)4个居群 , 肥披碱草(E . excelsus)6个居
群 ,黑紫披碱草(E. atratus)3 个居群 , 老芒麦(E.
sibiricus)24个居群 ,麦薲草(E. tang utorum)10 个
居群 ,披碱草(E. dahuricus)18个居群 ,圆柱披碱草
(E. cy l indricus)7个居群 。
1. 2 试验地概况 试验地位于呼和浩特市西南约
30余 km的土默特左旗沙尔沁乡“农业部沙尔沁牧
草资源重点野外科学观测试验站” ,处在大青山及和
林格尔丘陵之间的广阔平原地区 ,土壤以淡栗钙土
为主 ,海拔 1 055 m ,40°36′N ,111°45′E ,为干旱 、半
干旱温带大陆性气候 ,冬季长而寒冷 ,夏季短而炎
热 ,寒暑变化剧烈 ,降水量少 ,蒸发量大 ,气候干燥 ,
无霜期短 。
1. 3试验设计 2009年 4月15日 ,选用大田的土
壤 ,过筛 ,去掉石块 、杂质 ,土∶腐熟羊粪的比例是
5∶1 ,用育苗盘装土 ,均匀的将种子撒在盘中 ,再轻
轻的用土覆盖 ,然后用喷头浇透 ,置于温室中 。6月
13日 ,单株移栽到试验地 ,采用随机设计 ,各材料的
小区面积为 2 m ×5 m 。
1. 4田间调查 2010年7 - 9月 ,在植株成熟期测
定 ,包括穗长 、穗宽 、小穗长 、小穗宽 、小穗数 、每穗轴
小花数 、第一外稃长 、第一内稃长 、第一外稃芒长 、第
一颖长 、第一颖芒长 、第一颖宽 、旗叶与穗基部长度 、
主穗轴第一节间长共计 14项指标 ,其中旗叶与穗基
部长度 、主穗轴第一节间长用直尺测量 ,其余均用游
标卡尺测量 ,每个指标均为 10个重复 ,具体测量方
法参照《老芒麦种质资源描述规范和数据标准》[ 11] 。
1. 5 数据处理 试验数据采用 Excel 和 SPSS
11. 5软件进行多样性指数计算 、方差分析。多样性
指数的计算采用 Shannon-weaver指数。
H′=- ∑P iLnP i 。
式中 , P i 为某性状第 i 个代码值出现的概率[ 12] 。数
量性状如穗长 、穗宽 、小穗长等进行 10 级分类 ,
1级
居群总多样性指数为同一种所有居群一起计算
得出的多样性指数;居群平均多样性指数为同一种
不同居群多样性指数的平均值 。
2 结果与分析
2. 1 披碱草属 8 种牧草种质资源的形态性状
变异分析 以居群为单位 ,统计披碱草属 101个
居群植株的 14项穗部性状 ,并按种进行整体平均统
计 ,计算平均数 、标准差 、变异系数。结果表明 ,披碱
草属 8种牧草种间存在差异(表 2)。穗长平均值以
肥披碱草最大;第二为披碱草 、老芒麦及黑紫披碱
草 ,这 3种无显著差异(P >0. 05);第三是垂穗披碱
草;第四为麦薲草和圆柱披碱草 ,二者间无显著差异
(P>0. 05),短芒披碱草最小 ,其分为 5个显著差异
性组合(P <0. 05)。穗宽平均值肥披碱草最大 ,黑
紫披碱草最小 , 分为 4 个显著差异性组合(P <
0. 05);小穗长平均值肥披碱草最大 ,短芒披碱草最
小 ,分为 5个显著差异性组合(P <0. 05);小穗宽平
均值肥披碱草最大 ,圆柱披碱草最小 ,分为 4个显著
差异性组合(P <0. 05);小穗数平均值肥披碱草最
大 ,垂穗披碱草最小 , 分为 5 个显著差异性组合
(P<0. 05);每穗轴小花数平均值肥披碱草最大 ,短
芒披碱草最小 , 分为 4 个显著差异性组合(P <
0. 05);第一外稃长平均值老芒麦最大 ,黑紫披碱草
最小 ,分为 5个显著差异性组合(P <0. 05);第一内
稃长平均值老芒麦最大 ,圆柱披碱草最小 ,分为 4个
显著差异性组合(P <0. 05);第一外稃芒长平均值
肥披碱草最大 ,短芒披碱草最小 ,分为 6个显著差异
性组合(P<0. 05);第一颖长平均值肥披碱草最大 ,
垂穗披碱草最小 , 分为 6 个显著差异性组合(P <
0. 05);第一颖芒长平均值老芒麦最大 ,黑紫披碱草
最小 ,分为 5个显著差异性组合(P <0. 05);第一颖
宽平均值披碱草最大 ,垂穗披碱草最小 ,分为 3个显
著差异性组合(P<0. 05);旗叶与穗基部长度平均
值麦薲草最大 ,老芒麦最小 ,分为 5个显著差异性组
合(P<0. 05);主穗轴第一节间长平均值肥披碱草
最大 ,圆柱披碱草最小 ,分为 4 个显著差异性组合
(P<0. 05)。
由此可知 ,8种披碱草属牧草中 ,肥披碱草的 14
项穗部形态学性状中有 9个性状(穗长 、穗宽 、小穗
长 、小穗宽 、小穗数 、每穗轴小花数 、第一外稃芒长 、
第一颖长 、主穗轴第一节间长)为最大值;黑紫披碱
草的穗宽 、第一外稃长 、第一颖芒长 3个性状为最小
值 。
14项穗部性状中(表3),变异系数大小依次为
第一颖芒长>旗叶与穗基部长度>第一颖长>主穗
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表 2 披碱草属牧草的形态学特征
种名 穗长(cm)平均数 标准差 变异系数
穗宽(mm)
平均数 标准差 变异系数
小穗长(cm)
平均数 标准差 变异系数
小穗宽(mm)
平均数 标准差 变异系数
垂穗披碱草 16. 97c 3. 44 20. 26 5. 28c 1. 44 27. 32 2. 44bc 0. 32 13. 24 2. 77ab 0. 70 25. 23
短芒披碱草 14. 01e 3. 27 23. 36 4. 27d 0. 77 18. 09 1. 57e 0. 21 13. 29 2. 57bc 0. 44 16. 91
肥披碱草 21. 52a 4. 76 22. 10 6. 93a 1. 78 25. 71 2. 83a 0. 58 20. 36 2. 90a 0. 51 17. 70
黑紫披碱草 18. 62b 2. 98 15. 99 4. 26d 0. 66 15. 38 2. 39c 0. 24 9. 86 2. 45cd 0. 34 14. 05
老芒麦 19. 06b 3. 06 16. 04 5. 75b 1. 19 20. 69 2. 41bc 0. 32 13. 17 2. 66bc 0. 78 29. 41
麦薲草 15. 64d 2. 90 18. 56 4. 38d 0. 86 19. 61 2. 07d 0. 37 17. 92 2. 59bc 0. 45 17. 21
披碱草 19. 42b 3. 53 18. 19 5. 63bc 1. 07 18. 95 2. 53b 0. 32 12. 48 2. 64bc 0. 45 16. 95
圆柱披碱草 15. 46d 2. 77 17. 91 4. 33d 0. 92 21. 34 2. 12d 0. 28 13. 40 2. 34d 0. 37 16. 00
种名 小穗数平均数 标准差 变异系数
每穗轴小花数
平均数 标准差 变异系数
第一外稃长(mm)
平均数 标准差 变异系数
第二内稃长(mm)
平均数 标准差 变异系数
垂穗披碱草 42. 05e 8. 18 19. 46 3. 90c 0. 79 20. 29 9. 50cd 1. 50 15. 83 9. 13b 1. 32 14. 45
短芒披碱草 51. 20d 17. 51 34. 19 3. 25d 0. 44 13. 49 8. 73e 0. 70 7. 98 8. 52cd 0. 58 6. 75
肥披碱草 66. 62a 11. 48 17. 23 4. 90a 1. 00 20. 48 10. 28ab 0. 89 8. 65 9. 30b 0. 81 8. 75
黑紫披碱草 44. 87e 5. 51 12. 29 3. 53d 0. 51 14. 36 8. 69e 0. 55 6. 38 8. 26d 0. 36 4. 41
老芒麦 44. 63e 7. 26 16. 27 4. 20bc 0. 93 22. 23 10. 64a 1. 78 16. 70 9. 93a 1. 28 12. 94
麦薲草 55. 77c 15. 16 27. 19 3. 51d 0. 96 27. 35 9. 17de 0. 98 10. 69 8. 70c 0. 69 7. 95
披碱草 60. 02b 11. 37 18. 95 4. 43b 1. 11 25. 05 9. 86bc 0. 86 8. 76 8. 71c 0. 72 8. 27
圆柱披碱草 52. 37d 8. 23 15. 72 3. 45d 1. 19 34. 43 9. 15de 0. 95 10. 36 8. 26d 0. 46 5. 60
种名 第一外稃芒长(mm)平均数 标准差 变异系数
第一颖长(mm)
平均数 标准差 变异系数
第一颖芒长(mm)
平均数 标准差 变异系数
第一颖宽(mm)
平均数 标准差 变异系数
垂穗披碱草 13. 04bc 2. 99 22. 95 4. 12f 1. 04 25. 16 1. 90c 1. 35 71. 10 0. 73c 0. 22 29. 84
短芒披碱草 4. 03f 2. 03 50. 48 5. 15e 2. 63 51. 05 0. 81e 0. 38 46. 35 0. 85b 0. 35 41. 51
肥披碱草 15. 90a 5. 90 37. 14 11. 53a 1. 56 13. 50 3. 44ab 1. 31 38. 03 1. 33a 0. 27 20. 12
黑紫披碱草 14. 05b 2. 92 20. 79 4. 15f 0. 68 16. 40 0. 66e 0. 27 41. 28 0. 73c 0. 16 21. 59
老芒麦 12. 19c 2. 10 17. 22 5. 35e 1. 46 27. 25 3. 74a 1. 03 27. 41 0. 80bc 0. 18 22. 43
麦薲草 8. 57e 2. 84 33. 20 10. 14c 1. 19 11. 76 2. 31c 1. 13 48. 77 1. 35a 0. 30 22. 00
披碱草 13. 67b 3. 11 22. 78 10. 63b 1. 40 13. 12 3. 04b 1. 46 48. 07 1. 36a 0. 28 20. 19
圆柱披碱草 9. 94d 3. 00 30. 19 9. 42d 1. 22 12. 90 1. 40d 0. 67 47. 92 1. 29a 0. 29 22. 51
种名
旗叶与穗基部长度(cm)
平均数 标准差 变异系数
主穗轴第一节间长(cm)
平均数 标准差 变异系数
垂穗披碱草 11. 64d 5. 25 45. 11 1. 57cd 0. 51 32. 56
短芒披碱草 19. 32c 7. 13 36. 90 1. 71c 0. 71 41. 84
肥披碱草 18. 20c 11. 93 65. 52 2. 44a 0. 88 36. 27
黑紫披碱草 10. 46de 3. 82 36. 53 1. 99b 0. 47 23. 39
老芒麦 8. 90e 4. 85 54. 57 1. 60cd 0. 48 30. 21
麦薲草 24. 61a 5. 74 23. 33 1. 68cd 0. 45 26. 94
披碱草 21. 81b 7. 70 35. 30 2. 35a 0. 88 37. 51
圆柱披碱草 17. 24c 8. 48 49. 22 1. 47d 0. 47 32. 12
注:同列不同小写字母表示在 5%水平差异显著。
轴第一节间长>第一颖宽>第一外稃芒长>穗宽>
小穗数>每穗轴小花数>小穗宽>穗长>小穗长>
第一外稃长>第一内稃长 。
2. 2 披碱草属 8种牧草遗传多样性分析
2. 2. 1 披碱草属 8种牧草野生居群总多样性分析
披碱草属 8种牧草居群总多样性指数为垂穗披碱
草>老芒麦=披碱草>麦薲草>肥披碱草>短芒披
碱草>圆柱披碱草>黑紫披碱草;总平均多样性指
数为 1. 826(表 4)。由此可见 ,垂穗披碱草 、老芒麦 、
披碱草和麦薲草 4种披碱草属牧草的居群总多样性
1627
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 28 , No . 09) 09 /2011
表 3 14项穗部形态学性状
项目 穗长(cm)
穗宽
(mm)
小穗长
(cm)
小穗宽
(mm) 小穗数 每穗轴小花数
第一外稃长
(mm)
平均数 17. 86 5. 32 2. 39 2. 67 49. 81 4. 04 9. 80
标准差 3. 80 1. 39 0. 43 0. 61 12. 91 1. 01 1. 47
变异系数(%) 21. 30 26. 13 17. 87 22. 73 25. 91 24. 96 14. 98
项目 每一内稃长(mm)
第一外稃芒长
(mm)
第一颖长
(mm)
第一颖芒长
(mm)
第一颖宽
(mm)
旗叶与穗基部
长度(cm)
主穗轴第一节
间长(cm)
平均数 9. 13 12. 32 6. 88 2. 60 0. 98 15. 34 1. 79
标准差 1. 19 3. 86 3. 20 1. 53 0. 37 8. 69 0. 70
变异系数(%) 13. 06 31. 33 46. 57 58. 86 37. 76 56. 63 38. 97
表 4 居群总多样性指数
种名 穗长(cm)
穗宽
(mm)
小穗长
(cm)
小穗宽
(mm) 小穗数 每穗轴小花数
第一外稃长
(mm)
第一内稃长
(mm)
垂穗披碱草 2. 048 2. 002 2. 081 1. 975 2. 031 1. 176 1. 911 2. 020
短芒披碱草 1. 964 2. 021 2. 047 1. 810 1. 916 0. 562 1. 797 1. 784
肥披碱草 1. 705 1. 906 1. 950 1. 712 1. 910 1. 375 1. 811 1. 642
黑紫披碱草 1. 666 1. 818 1. 878 1. 609 1. 625 0. 691 1. 316 1. 186
老芒麦 2. 042 1. 968 2. 076 1. 664 2. 056 1. 229 1. 994 2. 015
麦薲草 2. 043 1. 989 2. 007 1. 945 1. 970 1. 326 1. 967 1. 705
披碱草 2. 033 2. 121 2. 081 1. 963 2. 031 1. 423 1. 912 1. 697
圆柱披碱草 2. 019 1. 908 1. 978 1. 847 2. 075 1. 281 1. 952 1. 285
种名 第一外稃芒长(mm)
第一颖长
(mm)
第一颖芒长
(mm)
第一颖宽
(mm)
旗叶与穗基部
长度(cm)
主穗轴第一节
间长(cm) H′
垂穗披碱草 2. 049 2. 007 1. 936 1. 890 2. 096 2. 031 1. 947
短芒披碱草 1. 739 1. 296 1. 251 1. 581 2. 062 1. 859 1. 692
肥披碱草 1. 989 1. 868 1. 802 1. 863 1. 930 1. 928 1. 814
黑紫披碱草 1. 994 1. 615 1. 058 1. 856 1. 867 1. 928 1. 579
老芒麦 2. 089 1. 777 2. 056 2. 017 1. 999 2. 028 1. 929
麦薲草 2. 006 1. 955 2. 015 1. 841 2. 042 2. 020 1. 917
披碱草 2. 070 1. 992 1. 928 1. 801 2. 073 1. 875 1. 929
圆柱披碱草 2. 002 1. 965 1. 613 1. 206 2. 051 2. 049 1. 802
平均 1. 826
较其他披碱草属牧草丰富 。
2. 2. 2披碱草属 8种牧草野生居群平均多样性分析
根据表 1中各居群的多样性指数计算披碱草平均
多样性指数。8种披碱草属牧草居群平均多样性指
数为老芒麦>肥披碱草>垂穗披碱草>披碱草>黑
紫披碱草>短芒披碱草>圆柱披碱草>麦薲草;所
有居群的平均多样性指数为 1. 372(表 5)。
由此可见 ,居群多样性相对较高的有老芒麦 、肥
披碱草 、垂穗披碱草和披碱草 ,说明这 4种披碱草属
牧草居群存在较高的多样性。
2. 2. 3 披碱草属 8种牧草野生居群表型分化系数分
析 8种披碱草属牧草居群表型分化系数为麦薲
草>圆柱披碱草>垂穗披碱草>披碱草>老芒麦>
肥披碱草>短芒披碱草>黑紫披碱草;平均表型分
化系数为 24. 86%(表 6)。由此可见 ,麦薲草 、圆柱
披碱草 、垂穗披碱草 、披碱草存在相对较高的表型分
化 ,说明导致它们多样性不仅是由于居群多样性 ,而
且居群间多样性也起着相对较大的作用。
综上可见 ,披碱草属 8种牧草的多样性丰富是
由居群和居群间多样性引起的 ,不同物种其多样性
1628
09 /2011 草 业 科 学 (第 28 卷 09 期)
表 5 居群平均多样性指数
种名 穗长(cm)
穗宽
(mm)
小穗长
(cm)
小穗宽
(mm) 小穗数 每穗轴小花数
第一外稃长
(mm)
第一内稃长
(mm)
垂穗披碱草 1. 610 1. 544 1. 556 1. 287 1. 624 0. 757 1. 557 1. 536
短芒披碱草 1. 613 1. 826 1. 683 1. 529 1. 696 0. 000 1. 404 1. 375
肥披碱草 1. 586 1. 567 1. 650 1. 575 1. 694 0. 648 1. 212 0. 860
黑紫披碱草 1. 584 1. 461 1. 638 1. 390 1. 667 0. 615 1. 289 1. 075
老芒麦 1. 604 1. 581 1. 282 1. 107 1. 608 0. 963 1. 571 1. 492
麦薲草 1. 632 1. 613 1. 263 0. 945 1. 661 0. 414 0. 834 0. 865
披碱草 1. 673 1. 594 1. 607 1. 473 1. 648 0. 588 1. 252 1. 112
圆柱披碱草 1. 667 1. 657 1. 443 0. 985 1. 698 0. 427 1. 301 0. 960
种名 第一外稃芒长(mm)
第一颖长
(mm)
第一颖芒长
(mm)
第一颖宽
(mm)
旗叶与穗基部
长度(cm)
主穗轴第一节
间长(cm) H′
垂穗披碱草 1. 578 1. 276 1. 125 1. 182 1. 659 1. 639 1. 424
短芒披碱草 1. 460 1. 250 0. 895 1. 358 1. 589 1. 503 1. 370
肥披碱草 1. 579 1. 389 1. 533 1. 495 1. 641 1. 645 1. 434
黑紫披碱草 1. 740 1. 491 0. 980 1. 482 1. 721 1. 647 1. 413
老芒麦 1. 652 1. 565 1. 606 1. 555 1. 658 1. 622 1. 490
麦薲草 1. 229 1. 058 0. 829 1. 182 1. 667 1. 641 1. 202
披碱草 1. 593 1. 439 1. 268 1. 373 1. 668 1. 508 1. 414
圆柱披碱草 1. 247 0. 972 0. 917 0. 774 1. 523 1. 596 1. 226
平均 1. 372 *
表 6 居群间多样性与表型分化系数
种名 居群间平均多样性指数
表型分化系数
(%)
垂穗披碱草 0. 523 26. 86
短芒披碱草 0. 322 19. 03
肥披碱草 0. 380 20. 95
黑紫披碱草 0. 166 10. 51
老芒麦 0. 439 22. 76
麦薲草 0. 715 37. 30
披碱草 0. 515 26. 70
圆柱披碱草 0. 576 31. 96
平均值 0. 454 24. 86
二者所占的比例各不相同 。
3 讨论
形态学标记研究材料的外部形态 ,受到基因和
所处生态环境的共同影响 ,将所有的材料种植在同
一环境下 ,减少环境对研究材料的影响 ,对材料间受
基因控制的遗传差异进行研究 。对处于不同生态环
境下的同种材料的形态学研究 ,可以了解环境对基
因表达的影响[ 13] 。我国披碱草属 8 种牧草 101 个
野生居群的 14项穗部性状 ,其平均数 、标准差 、变异
系数均存在较大的变异 ,且变异程度各不相同 ,说明
我国 8种披碱草属牧草野生居群的各个穗部性状均
存在着较丰富的遗传变异 。14 项穗部性状中 ,第一
外稃芒长和第一颖长都可分为 6个显著差异性的组
合 ,说明这两个性状种间存在明显的差异 ,可作为种
的分类依据 。8种披碱草属牧草均在第一颖芒长和
旗叶与穗基部长度这 2个性状上表现出较大变异 ,
第一外稃长和第一内稃长上表现出较小变异 ,说明
这些性状具有相对的稳定性 ,用于物种的遗传变异
分析是有效的。从 8种披碱草属牧草居群的遗传多
样性指数来看 ,披碱草属牧草各居群存在丰富的遗
传多样性 ,均远远高于麦类作物(中国普通小麦
(Trit icum aest ivum)的遗传多样性指数[ 14] 。垂穗
披碱草和老芒麦的居群总遗传多样性指数较高 ,黑
紫披碱草的居群总遗传多样性指数最低 ,说明往往
分布范围广的物种多样性指数较高 ,这可能是由于
生境广 ,植物种类繁多 ,物种间竞争激烈 ,迫于环境
的选择压力 ,使得该物种基因得以积累 。披碱草属
牧草这种较高的遗传变异及不同的表型分化系数主
要有以下几个方面的原因 , 首先 , Hamrick 和
1629
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol. 28 , No . 09) 09 /2011
Godt
[ 15] 曾对涉及 165个属 、449 个种的不同类型植
物的遗传变异水平和居群分化程度进行统计 ,结果
发现自花授粉植物 51%的遗传变异存在于居群间 ,
异交风媒植物只有 9. 9%的遗传变异存在于居群
间[ 16] ,所以从这个结论来看这 8种披碱草属牧草并
不属于严格意义上的自花授粉植物 ,可能进行天然
杂交 ,致使遗传物质重新组合;可能的种间交流也是
增加遗传多样性的途径之一(8 种披碱草属牧草种
植于同一生境)。其次 ,遗传变异程度与人工选育的
选择压力有密切的关系 ,一般来讲 ,天然居群其遗传
多样性要高于栽培品种 ,本研究所用材料均取自天
然居群 ,人为选择程度小 ,所以仍保留了物种较高的
基因多样性。另外 ,从生物进化论的观点来看 ,任何
物种都不是一成不变的 ,随环境条件的变化而变化 。
我国北方地区常年干旱少雨 ,草原退化 、草地荒漠
化 、沙化日益加剧 ,生态极其脆弱;土壤盐碱化程度
高 ,风蚀水蚀相当严重 ,多年来一直是国内外重点生
态建设 、治理的焦点 。植物在这种恶劣生境条件下 ,
以适应生境压力 ,进化积累了较多的遗传变异[ 17-18] 。
但是 ,生境的恶劣程度和人工选育的力度超出物种
适应的最大限度 ,那么必将导致该物种遗传多样性
的丧失甚至灭绝。因此 ,对植物资源利用的同时更
要注重其保护。
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Morphological diversity of plant ear among 8 wild Elymus spp.
Deying
1 , 2 , MU Huai-bin1 , 2 , LIU Xin-liang1 , 3 , ZHAO Lai-xi1 , 2 , WANG Zhao-lan1 , 2
(1. G rassland Resear ch Institute of Chinese Academy of Ag ricultur al Sciences , I nner Mongolia H ohhot 010010 , China;
2. Key Labo rato ry o f G rassland Resources and Eco lo gy;Ministry of Ag riculture , Inner M ongo lia Hohho t 010010 , China;
3. G raduate Schoo l o f Chinese Academy of Ag ricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract:14 mo rpholo gical t rait s of plant ear we re used to analy ze the morpho logical diversi ty of plant ear
among 8 E lymus species consist ing of 101 populations. The results of this study show ed that the phenotyp-
ic features w ere di fferent among populations of dif fe rent species f rom the same area and dif ferent popula-
tions of the same species f rom different regions , indicating that 14 mo rpholo gical t rait s w ere different a-
1630
09 /2011 草 业 科 学 (第 28 卷 09 期)
mong 8 E lymus species. The E. excelsus was max imum in ear leng th , ear w idth , spikele t length , spikelet
width , spikelet number , f lorets number pe r spike , aw n leng th of the first lemma , the first g lume leng th
and the first node length of the main rachis , and the E. atratus was minimum in ear width , leng th of the
first lemma and awn leng th of the first glume. The coefficient o f variance of 14 ea r t rai t s w as in o rder by
the f irst glume>distance betw een boo t leaf and ea r>the first g lume leng th>the fi rst node leng th of the
main rachis>the f irst glume w idth>aw n leng th of the fi rst lemma>ear w idth>spikelet number>flo rets
number pe r spike>spikelet width>ear leng th>spikelet leng th>aw n leng th of the fi rst lemma>the fi rst
palea length. The totally gene tic diver si ty index of the to tal populations o f each species show ed a decrea-
sing trend by E. nutans>E. sibiricus >E. dahuricus>E . tangutorum >E. excelsus>E. cy l indricus>
E. breviaristatus>E. atratus and the average gene tic diversity index among species w as E. sibiricus>
E. excelsus>E. nutans>E. dahuricus>E. atratus>E. brev iaristatus>E. cy lindricus>E. tang utorum.
The pheno typic differentiation coef ficient was in o rder w ith E. tangutorum > E. cy l indricus >
E. dahuricus>E. nutans>E. sibiricus>E. excelsus>E. brev iaristatus>E. atratus. This study suggested
that the diver si ty of 8 species in E lymus developed by diversi ty w ithin population and dive rsity among pop-
ulations , and contribution of diversity wi thin population and diversi ty among population w as di fferent .
Key words:E lymus species;populations;ear trait s;diversi ty index
全国中文核心期刊 、全国优秀农业期刊
《中国种业》征订启事
《中国种业》是由农业部主管 ,中国农业科学院作物科学研究所和中
国种子协会共同主办的全国性 、专业性 、技术性种业科技期刊 。该刊系全
国中文核心期刊 、全国优秀农业期刊 。
刊物目标定位:以行业导刊的面目出现 ,并做到权威性 、真实性和及
时性。覆盖行业范围:大田作物 、蔬菜 、花卉 、林木 、果树 、草坪 、牧草 、特种
种植 、种子机械等 ,信息量大 ,技术实用。
欢迎投稿 、刊登广告
读者对象:各级种子管理 、经营企业的领导和技术人员 ,各级农业科研 、推广部门人员 ,大中专农业
院校师生 ,农村专业户和广大农业生产经营者。
月刊 ,大 16开本 , 每期 8. 00 元 ,全年 96. 00 元。国内统一刊号:CN 11-4413 /S ,国际标准刊号:
ISSN 1671-895X ,全国各地邮局均可订阅 ,亦可直接汇款至编辑部订阅 ,挂号需每期另加 3元。
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