全 文 ：um chrysotoxutm and its constiuents on tumor［J］． J China Med
Univ (中国药科大学学报) ，1994，25(3) :188-189．
［18］ LI Y． Studies on the chemical constituents of Dendrobium candi-
dum［D］． Beijing:Beijing Union Medical College and Chinese
Academy of Medical Sciences，2009．
［19］ LI Q，CHEN A J，ZHANG X Y，et al． Study on enhancement of
immunity Dendrobium candidum Wall． ex Lindl drop［J］． Phar-
macol Clin Chin Mater Med(中药药理与临床) ，2008，24(1) :
53-54．
［20］ BAO L J，WANG J H，LUO J P． Inhibitory effects of water ex-
tracts from four species of Dendrobiums on Hela S3 cells and
HepG2 Cells［J］． J Anhui Agric Sci(安徽农业科学) ，2008，36
(36) :15968-15970．
［21］ DENG P． Study on effects on nasopharyngeal darcinoma of Den-
drobium candidum［D］． Nanning:Guangxi Medical University，
2010．
［22］ ZHANG Z J，YAN X W． Experimental studies on immunoregula-
tion effects of preparations of Dendrobium candidum［J］． Food
Res Dev (食品研究与开发) ，2004，25(2) :34-35．
［23］ XIN T． Evaluation studies on quality of tissue-cultured Dendrobi-
um candidum［D］． Shenyang:Liaoning University of TCM(辽宁
中医药大学) ，2011．
［24］ YANG M J，YU P，LU L D，et al． Effects of Dendrobium candi-
cum capsules on immune responses in mouse［J］． Jiangsu J Prev
Med (江苏预防医学) ，2008，19(4) :11-13．
［25］ SUN J P，ZHANG G Q． Empirical study on protective effect of
Dendrobium candidum Wall． ex Lindl drop on acute radiation-in-
juried mice［J］． Suzhou Univ J Med Sci (苏州大学学报:医学
版) ，2008，28(2) :200-202，217．
［26］ QIN Q R，ZHANG G Q，LIU Y L． Effect of Dendrobium candi-
dum Wall． ex Lindl drop on hematopoiesis of mice with radiation
injury［J］． Shanxi Med J (山西医药杂志) ，2006，35(6) :486-
488．
［27］ WANG C D，QIANG Y Z，CUI F M，et al． Researches on radio-
protective effects of Dendrobium［J］． Radial Prot(辐射防护) ，
2004，24(6) :403-405．
［29］ WANG B B，TONG Y L，DAI G H，et al． Synergistic detoxifica-
tion of Tiepi Fengdou Granule on chemotherapeutic drugs［J］．
Zhejiang J Tradit Chin Med (浙江中医杂志) ，2012，47(3) :
211-213．
［30］ CHEN X P，ZHANG Y P，ZHU X R，et al． Clinical study on
effects of Tiepi Fengdou granule /capsule combined with chemo-
therapy and /or radiotherapy in treating lung cancer with Qi-Yin
asthenia syndrome［J］． Chin J Int Tradit Western Med (中国中
西医结合杂志) ，2006，26(5) :394-397．
［31］ ZHANG Y P，MA S L，ZHU Y，et al． Therapeutical effect of
Tiepi Fengdou granule as adjuvant treatment in cancer patients
during chemotherapy［J］． Chin J Int Tradit Western Med(中国中
西医结合杂志) ，2000，24(8) :628-629．
［32］ YAO Q H，CHEN C，YANG W H，et al． Clinic observation of
Tiepi Fengdou granule as adjuvant treatment in cancer patients
during chemotherapy［J］． J Zhejiang Univ Tradit Chin Med (浙
江中医药大学学报) ，2010，34(4) :505-506．
［33］ YAO Q H，CHEN C，YANG W H． Clinical study on effects of
Tiepi Fengdou granule with chemotherapy in treating cancer with
Yin deficiency syndrome［J］． Zhejiang J Tradit Chin Med(浙江
中医杂志) ，2008，43(10) :615-616．
(收稿日期:2012-12-28)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30900004，31070300)
作者简介:陈娟，女，博士，副研究员 研究方向:真菌分类及菌根生物学 * 通讯作者:郭顺星，男，博士，研究员，博士生导师 研究方
向:菌根生物学研究 Tel /Fax:(010)62829619 E-mail:sxguo1986@ 163. com
兰科石斛属植物菌根共生研究进展
陈娟，张丽春，邢咏梅，郭顺星* (中国医学科学院-北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193)
摘要:目的 综述兰科石斛属药用植物菌根共生研究进展。方法 以近年来的研究文献为基础，结合本实验室的研究结果，
对国内外石斛属植物菌根共生理论研究和技术应用进行综述。结果 介绍菌根真菌促进石斛种子萌发，生长发育，有效成分
积累等生物活性、可能的作用机理及其在石斛资源保护和再生中的应用。结论 兰科菌根共生技术将在石斛属药用植物的
人工栽培和资源保护方面有广阔的应用前景，深入开展共生机制的研究将为菌根共生技术应用提供理论指导。
关键词:石斛;菌根真菌;生物活性;共生机制;菌根技术
doi: 10. 11669 /cpj. 2013. 19. 011 中图分类号:R284 文献标志码:A 文章编号:1001 － 2494(2013)19 － 1644 － 05
Advances in Research on Mycorrhizal Symbiosis of Dendrobium (Orchidaceae)
CHEN Juan，ZHANG Li-chun，XING Yong-mei，GUO Shun-xing* (Institute of Medicinal Plant Development，Chinese A-
cademy of Medical Sciences ＆ Peking Union Medical College，Beijing 100193，China)
ABSTRACT:OBJECTIVE To review the progress in research on mycorrhizal symbiosis of Dendrobium. METHODS Based on
·4461· Chin Pharm J，2013 October，Vol. 48 No. 19 中国药学杂志 2013 年 10 月第 48 卷第 19 期
the latest research and the original findings in our laboratory in recent years，the advance of the theoretical studies and technological ap-
plication of mycorrhizal symbiosis of Dendrobium were introduced. RESULTSThe bioactivity of mycorrhizal fungi on promoting the seed
germination，seedling growth and active ingredients accumulation of Dendrobium，symbiotis mechanism and application of mycorrhizal
technology in artificial cultivation of Dendrobium were summarized. CONCLUSION The symbiotic technology has promising applica-
tion prospect for resources conservation and regeneration of orchidaceous plants.
KEY WORDS:Dendrobium;mycorrhizal fungi;bioactivity;symbiotic mechanism;symbiotic technology
石斛属(Dendrobium)是兰科第二大属，许多种类为我国
传统名贵中药材。在《神农本草经》中，“石斛”被列为上品，
具有益胃生津、滋阴清热、明目利嗓等作用［1］。在民间，石斛
为兰科石斛属多种植物的总称。其中，铁皮石斛(D. offici-
nale)由于极高的药用和保健价值，2010 年版《中国药典》将
其单独收录。此外，金钗石斛(D. nobile)、马鞭石斛(D.
chryanthum)、霍山石斛(D. huoshanense)及其近似种的新鲜
或干燥茎均列于“石斛”项下［2］。
石斛属植物自然生长环境苛刻，繁殖缓慢，自然更新能
力差，加之掠夺性采挖，致使野生石斛资源枯竭。组织培养
的人工栽培是目前石斛中药材产业化的主要途径，但存在无
菌苗易退化、移栽成活率低、病害严重等问题［3］。石斛种子
虽数量巨大，但无胚乳，自然条件下，萌发必须依靠真菌［4］。
依据兰科植物与真菌的共生关系发展起来的菌根共生技术，
在兰科植物包括石斛的资源保护再生中发挥重要作用。研
究表明，菌根真菌能够有效地促进石斛植物种子萌发、生长
发育、有效成分积累，提高生物利用率［5-8］。因此，深入研究
共生真菌对石斛植物生长发育的影响、揭示二者相互作用机
制是有效利用真菌资源的前提。笔者从石斛属植物菌根真
菌的生物活性、对宿主植物有效成分含量的影响、可能的共
生机理及真菌在石斛栽培中的应用潜力等方面进行综述。
1 促进石斛种子萌发
石斛属植物种子微小，有“灰尘”种子之称，但数量巨大，
一般每个蒴果有上万粒种子;种子仅具原胚，贮存的营养物
质有限，自然条件下很难萌发，必须依靠真菌侵染提供营养
而萌发［4］。国外对兰花种子萌发共生真菌的研究较深入，如
对促种子萌发活性真菌的筛选、菌根真菌多样性和专一性研
究［9］，但尚未见利用菌根共生技术在田间大面积栽培兰花的
报道。上世纪 90 年代开始，我国学者在兰科植物种子接菌
共生萌发方面做了大量工作，取得了丰硕的成果。徐锦
堂［10-11］从无光合作用的异养型兰科植物天麻(Gastrodia ela-
ta)原球茎中分离出 12 种真菌对天麻种子萌发生长有促进
作用，其中较优良的 1 株为紫箕小菇(Mycena osmundicola)在
天麻有性繁殖生产过程中得到广泛应用，为利用真菌实现其
他濒危兰科植物资源保护和再生奠定重要基础，具有程碑性
意义。
随后，郭顺星等［12］从细叶石斛原球茎内生真菌中筛选
到 3 株对石斛种子萌发有显著促进作用的真菌，采用种子伴
菌播种方法，罗河石斛种子发芽率可达 20%，而铁皮石斛种
子萌发率达 60%以上。王卉［13］通过种子原地共生萌发实验
从束花石斛原球茎中分离并筛选到了有效促进铁皮石斛和
金钗石斛种子萌发的 2 株优良菌株，属于蜡壳菌科(Sebaci-
naceae)真菌。吴慧凤等［7］最近的研究结果表明，瘤菌根菌
属真菌(Epulorhiza sp.)能显著提高铁皮石斛种子的萌发率，
但是苗的分化和生长则需要不同的瘤菌根真菌。这些结果
表明，铁皮石斛种子萌发对真菌有相对广的专一性，而不同
发育阶段对真菌则有一定的选择性。此外，优良菌株的发
现，为今后有效利用真菌进行田间栽培实验奠定了重要
基础。
2 促进石斛植物幼苗生长和发育
兰科植物不仅在种子萌发阶段需要真菌提供营养，而且
在幼苗的生长、成年植株的繁殖乃至整个生活史过程中都离
不开真菌［4］。因此，分离和筛选促石斛生长发育的菌根真
菌，是利用菌根技术进行石斛植物人工栽培的关键技术之
一。郭顺星等［14］早期率先开展利用菌根技术解决石斛资源
再生难题，先后从我国云南、四川等地采集的野生铁皮石斛
和金钗石斛根中分离获得内生真菌 25 种，7 种真菌可与铁皮
石斛和金钗石斛幼苗形成共生关系，其中 3 种真菌为小菇属
真菌(Mycena sp.) ，对幼苗有明显促生作用。接种小菇属真
菌的铁皮石斛苗生长量高于对照 3 ～ 5 倍［15］。近年来，相关
研究陆续报道共生真菌能显著提高美花石斛(D. loddigesii)
和铁皮石斛叶绿素、蛋白质含量和生物量［16-18］。金辉等［8］利
用瘤菌根菌属真菌(Epulorhiza sp. )接种铁皮石斛组培苗，发
现真菌能侵染并定殖在石斛根内皮层细胞并形成典型的兰
科菌根结构，进而显著增加石斛生物量，并有效促进植株对
B、Si、Fe、Cu、和 Mn等矿质元素的吸收。张丽春等［16］发现接
种小菇属真菌 4 个月时，铁皮石斛根系增大，生长速度加快，
生长量显著提高。另有报道［19］发现镰刀菌属真菌(Fusarium
sp.)能促进环草石斛苗的生长和生物量，但是目前尚不清楚
二者是否能够建立菌根共生关系。
3 对石斛植物化学成分和药理活性的影响
实验［20］证据表明，菌根真菌能影响铁皮石斛次生代谢
水平，有利于宿主植物次生代谢产物的积累。陈晓梅等［21］
用高效液相色谱-质谱联用技术，分析了小菇属真菌诱导子
处理对铁皮石斛原球茎化学成分的影响。结果发现，在 26
个原球茎共有的化学成分中，有 19 个成分在诱导子处理原
球茎中的色谱峰面积积分值高于对照原球茎，表明真菌诱导
子能提高原球茎中化学成分含量。同时，小菇属真菌诱导子
被证明能够提高金钗石斛和铁皮石斛有效成分多糖和生物
·5461·
中国药学杂志 2013 年 10 月第 48 卷第 19 期 Chin Pharm J，2013 October，Vol. 48 No. 19
碱的含量［22］，对铁皮石斛原球茎的苯丙烷类和酚类化学成
分含量也有提高作用［23］。此外，菌根真菌诱导子能够改善
铁皮石斛原球茎的药理活性。真菌诱导子处理的原球茎甲
醇提取物，不仅对小鼠 B 淋巴细胞转化有促进作用，增殖率
是 9. 36%，而且促使 T淋巴细胞转化的活性提高 84. 8%［23］。
4 石斛内生真菌的抗菌活性
自抗癌药物紫杉醇从植物内生真菌中发现以来的 20 年
里，内生真菌作为天然产物和生物活性物质的新的重要来源
而备受关注［24］。分离自石斛属植物的内生真菌对多种病原
菌表现出良好的抗菌活性［25-27］，为获取天然抗菌活性物质和
研发新型抗生素药物提供了新的资源。张丽春等［19］从 5 种
石斛属植物中分离到 155 株内生真菌，其中 48 株真菌对大
肠杆菌、金黄色葡萄球菌等 6 种病原菌中的至少 1 种有抗菌
活性。分离自美花石斛的内生真菌中，有 35. 4%的菌株有良
好的抗菌活性。邢咏梅等［26］从齿瓣石斛(D. devonianum)和
球花石斛(D. thyrsiflorum)中分离到 57 株内生真菌，其中 21
株内生真菌对上述 6 种病原菌中的至少 1 种有抗菌活性。
这些内生真菌多为茎点霉属(Phoma)、镰孢菌属(Fusarium)
和黑附球菌(Epicoccum nigrum) ，有些真菌的抗菌活性甚至
优于实验条件下的阳性对照。尽管这些内生真菌的抗菌活
性成分尚不明确，但无疑成为今后的新药研发的宝贵真菌
资源。
5 石斛植物菌根共生作用机制
真菌促进石斛植物种子萌发、幼苗生长和有效成分积累
的前提是二者之间形成了典型的菌根共生关系，而共生关系
的建立涉及了细胞形态发生、信号识别、转导、营养物质的交
换，基因表达等一系列复杂的过程。目前已报道的研究多集
中在菌根共生的细胞和亚细胞水平。细胞学的研究表明铁
皮石斛种子接种真菌后，真菌菌丝可从种皮任意部位侵入种
子，但只能由种胚一端进入胚，然后侵入其他原胚细胞，原胚
细胞发生功能分化，分化成菌丝结细胞(菌丝在此细胞内形
成菌丝结)和消化细胞(消化菌丝) ;侵入过程中，菌丝在胚
细胞发生形态变化，被胚细胞质包围并加厚，而被真菌侵染
的胚细胞原生质及细胞器均消失不见［28］。对天麻菌根细胞
内酸性磷酸酶的研究表明，根皮层中的“真菌消化细胞”内大
量的小颗粒和小液泡具有很高的酸性磷酸酶活性，这些酶颗
粒聚集后形成溶酶体小泡，并能主动释放水解酶来消化入侵
的真菌［29］。
侯晓强对石斛属 34 种野生植物材料进行菌根解剖结
构的系统性研究，揭示了菌根的细胞学特征，真菌从根被最
外层细胞或根毛侵入根被组织，主要以菌丝的形式在根被
组织中扩展，从外皮层通道细胞进入皮层组织，菌根真菌在
皮层细胞中形成疏松的菌丝团、衰败的菌丝团及二者共存
的现象，菌丝一般不侵入内皮层和中柱［30］。实验室条件下
铁皮石斛和瘤菌根菌属、小菇属真菌共生形成菌根的显微
和超微结构观察也显示相似的细胞形态发生过程。真菌从
根被入侵到皮层，被侵染的皮层细胞的细胞壁严重扭曲变
形，菌丝在皮层细胞形成菌丝结，菌丝结常位于细胞核附近
或包围细胞核;在皮层的大型细胞中，菌丝细胞被植物的溶
酶体包围，部分或全部被消解，出现脱壁或失去细胞质甚至
成为空腔等变化，最终形成衰败的菌丝残骸，溶酶体也随之
消失［8，16，31］。
丛枝菌根(AM)和根瘤菌根共生机制表明，真菌促进植
物生长的主要原因是促进了植物对 N，P 等营养元素的吸收、
改善寄主植物的营养状况，促进根系生长，增加吸收面
积［32］。研究表明，石斛菌根真菌能将复杂的碳源多聚物，如
淀粉、果胶、纤维素、木质素分解成可溶性的糖，为石斛提供
可溶性糖、N源、矿质营养及各种生长因子［33-34］。
内源激素平衡状况是调控植物生长发育的一个重要因
子。菌根真菌促进宿主植物石斛生根，提高幼苗移栽成活率
和抗旱性，往往是改变了宿主内源激素的平衡状况和酶活
性。已有研究表明，兰科植物的菌根真菌能够产生激素，在
互作过程中起作用。张集慧和王春兰等采用高效液相法对
分离自兰科植物的 5 种小菇属真菌(Mycena sp.)代谢产物进
行研究，结果发现，其菌丝或发酵液中含赤霉素(gibberellin，
GA3) ，吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)、脱落酸(abscisic
acid，ABA)、玉米素(zeatin，Z)、玉米素核苷(ribosylzeatin，
ZR)等 5 种植物激素［35］。GA3 是植物种子萌发最重要的信
号分子，共生真菌产生 GA3，暗示其促进种子萌发很可能参
与或影响了 GA3 的信号转导途径。吴静萍等［36］对密花石斛
(D. densiflorum)内生真菌镰孢菌属(Fusarium sp.)菌丝抽提
物分析，分离得到的赤霉素可促进兰花苗生根、长根和苗生
长，显著提高植株生物量、含 N 量、含 P 量，并能在短期内使
兰花硝酸还原酶的活性恢复并达到最大。此外，小菇属真菌
诱导子能诱导铁皮石斛原球茎培养基 pH 的升高，也能够诱
导脂氧合酶(LOX)、过氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解氨酶
(PAL)活性的升高，从而引发原球茎体内全体细胞的防卫反
应，合成大量抗性物质［37］。
兰科菌根共生的分子机制目前研究的不多，有限的数
据多是来自于石斛属植物与真菌共生。宋经元等［38］通过
mRNA 差异显示技术初步研究了菌根真菌对金钗石斛基
因表达的影响，发现了两个可能在共生阶段有重要功能
的基因片段。随后，李标等［39］利用抑制消减杂交(SSH)
方法构建受菌根真菌诱导的铁皮石斛根差减 cDNA 文库，
部分阳性克隆测序鉴定为植物应对环境胁迫防御性基
因。最近，张岗等［40-41］利用 RT-PCR、RACE 方法，首次从
小菇属真菌(Mycena sp. )侵染的铁皮石斛根中克隆到 1
个促分裂原活化蛋白激酶基因(DoMPK1)和 1 个钙依赖
蛋白激酶基因(DoCPK1) ，推测其参与小菇属真菌-铁皮
石斛菌根早期互作，可能在该共生体系中起作用。这些
研究为今后深入开展兰科菌根共生的分子机理奠定基
础。赵明明等［42］构建了铁皮石斛种子接菌共生萌发的抑
制差减文库，筛选出了一系列的参与共生萌发的关键候
选基因，为共生萌发机制的研究奠定了良好的开端。
·6461· Chin Pharm J，2013 October，Vol. 48 No. 19 中国药学杂志 2013 年 10 月第 48 卷第 19 期
6 石斛植物菌根共生研究的机遇和挑战
兰科菌根是继丛枝菌根和外生菌根后的第三大菌根类
型，相比而言，兰科菌根共生机制的研究却远远落后于丛枝
菌根。尽管 Bernard［4］提出了自然条件下兰科植物种子靠消
化共生真菌才能萌发的经典的共生萌发理论，但是真菌究竟
起什么作用，如何发挥作用，整个共生萌发过程的细节至今
尚不可知。兰科植物种子接菌共生萌发包含着种子萌发和
植物与微生物间相互作用双重过程，是极具复杂性和挑战性
的。共生萌发涉及共生和萌发两个方面，有其复杂性;种子
微小，不容易进行实验操作，高活性促萌发真菌的获得及实
验方法的受限等都曾是限制共生萌发机制研究的因素。目
前，各类高通量组学和谱学技术的发展为研究种子共生萌发
和菌根共生机制提供了有利的技术手段。大量研究证实，促
分裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activated protein kinase，
MAPK)及其级联途径，共生受体样蛋白激酶(symbiosis re-
ceptor-like protein kinase，SYMRK)、离子通道(ion channel)和
钙 /钙调依赖性蛋白激酶(calcium and calmodulin-dependent
protein kinase，CCaMK)在根瘤、丛枝菌根-宿主植物共生体系
中起重要的调控作用［43］，但是在兰科菌根共生中的作用尚
不明确。石斛尤其是铁皮石斛是兰科药用植物中研究较多，
背景资料较丰富的物种，已有的有效共生真菌的获得及实验
室条件下的种子共生萌发体系和菌根共生体系的建立都为
深入开展石斛菌根共生机制的研究奠定了良好的基础，今后
应加强在转录组和蛋白质组学水平上的研究。
7 菌根共生技术的应用前景
地球上 90%的有胚植物都能与真菌形成菌根共生关
系［32］。菌根能促进植物对 P、Fe、Cu、Zn 等矿物质营养元素
的吸收和利用，改善植物营养状况，增强植物的抗逆性，提高
植物的产量和质量，加快移栽苗成活速度，节约农林业生产
成本，增加植物经济产量和效益。因此，菌根对农林生产的
重要性及其作用日益受到关注，并在农业及人工造林中得到
广泛应用。同时，菌根还能减少和避免化肥和农药对土壤、
水资源及大气的污染，加快绿色植被恢复，促进生态平衡。
所以，菌根作为生物肥料和生物防治的一种有效措施，其应
用前景是十分广泛的。
然而，由于地球生态环境的逐渐改变，植物在自然条件
下已很难形成菌根。所以在农、林及环保领域内，如何利用
菌根生物技术，帮助植物在不同的环境成活、生长，已实现对
有重要经济和药用价值的濒危野生植物资源的生态保护和
资源再生是一个重要而有价值的课题。
菌根技术在天麻有性繁殖过程中的成功应用，为开展
濒危兰科植物的保护和利用创造了良好的开端。如何利用
菌根共生技术实现铁皮石斛等重要兰科药用植物种子直接
田间播种成功，将是继天麻有性繁殖之后的又一突破性成
果。种子接菌共生萌发技术不仅可以用于石斛等濒危兰科
植物资源的田间快速繁殖，对种质资源的保护和向原始生
境中的恢复也具有巨大作用。此外，菌根共生技术在解决
现阶段铁皮石斛组培化生产过程中的组培苗退化、病害严
重等问题也有非常广阔的应用前景。优良菌根真菌的获得
是菌根技术应用的前提和首要的一步，因此，现阶段研究的
重点依然是采用原地共生萌发技术或者菌丝圈分离法加上
实验室条件下的种子共生萌发或无菌苗共生培养法筛选优
良菌株，继而优化菌根真菌的培养条件，并进行小规模的田
间实验，逐步地将菌根共生技术推广应用。同时，为推进菌
根共生技术的应用，更应利用现代先进的分子生物学方法
(各类组学技术)加强菌根共生机制的理论研究，更好地为
生产实践服务。
REFERENCES
［1］ ZHANG Y T，WANG Y，HUANG Q H，et al. Recent develop-
ments in the study of rapid propagation of Dendrobium catenatum
Lindl． with a discussion on its scientific and Chinese names［J］．
Plant Sci J(植物科学学报) ，2011，29(6) :763-772.
［2］ Ch. P(2005)Vol I(中国药典 2005 年版 . 一部) ［S］． 2005.
［3］ LI X D，WANG Y Q，WANG H，et al． The isolation and identi-
fication of pathogen of Dendrobium nobile and Dendrobium candi-
dum damping-off disease［J］． Chin Pharm J (中国药学杂志) ，
2011，46(4) :249-252.
［4］ SELOSSE M A，BOULLARD B，RICHARDSOND． Noёl Bernard
(1874 – 1911) :Orchids to symbiosis in a dozen years，one cen-
tury ago［J］． Symbiosis，2012，54(2) :61-68.
［5］ GUO S X，XU J T． Action and relation of fungi to the seed germi-
nation of Orchidaceae ［J］． Chin Bull Bot (植物学通报) ，
1990，7(1) :13-17.
［6］ KANG Z H，HAN S F，HAN Z M. Effects of orchidaceous rhizoc-
tonias on the growth of Dendrobium candidum ［J］. J Nanjing
Fore Univ (Nat Sci Ed，(南京林业大学学报:自然科学版) ，
2007，31(5) :49-52.
［7］ WU H F，SONG X Q，LIU H X． Ex-situ symbiotic seed germina-
tion of Dendrobium catenatum［J］． Acta Ecol Sin (生态学报) ，
2012，32(8) :2491-2497.
［8］ JIN H，XU Z X，CHEN J H，et al． Interaction between tissue-
cultured seedlings of Dendrobium officinale and mycorrhizal fungus
(Epulorhiza sp. )during symbiotic culture［J］. Chin J Plant
Ecol (植物生态学报) ，2009，33(3) :433-441.
［9］ SWANGMANEECHARERN P，SERIVICHYASWAT P，NON-
TACHAIYAPOOM S． Promoting effect of orchid mycorrhizal fungi
Epulorhiza isolates on seed germination of Dendrobium orchids［J］．
Sci Hortic，2012，148:55-58.
［10］ XU J T，GUO S X． Symbiotic germination between Gastrodia ela-
ta and fungal species of Mycena［J］． Mycosystema (菌物学报) ，
2001，20(1) :137-141.
［11］ XU J T，GUO S X． Fungus associated with nutrition of seed ger-
mination of Gastrodia elata-Mycena osmundicola lange［J］． Myc-
osystema (菌物学报) ，1989，8(3) :221-226.
［12］ GUO S X，XU J T． Studies on the effects of fungi on the course of
seed germination of Dendrobium lohohens and Dendrobium candi-
dum［J］． Acta Acad Med Sin (中国医学科学院学报) ，1991，
13(1) :46-49.
［13］ WANG H，FANG H Y，WANG Y Q，et al． In situ seed baiting
techniques in Dendrobium officinale Kimura et Migo and Dendrobi-
um nobile Lindl. :The endangered Chinese endemic Dendrobium
(Orchidaceae) ［J］． World J Microbiol Biotechnol，2011，27:
2051-2059.
［14］ GUO S X，CAO W Q，GAO W W． Isolation and biological activi-
ty of mycorrhizal fungi from Dendrobium candidum and D. nobile
·7461·
中国药学杂志 2013 年 10 月第 48 卷第 19 期 Chin Pharm J，2013 October，Vol. 48 No. 19
［J］． Chin Pharm J(中国药学杂志) ，2000，25(6) :338-341.
［15］ GAO W W，GUO S X． Effect of three endophytic fungi on growth
of Dendrobium candidum and Anoectochilus roxburghii［J］． Chin
Trad Herb Drugs (中草药) ，2002，33(6) :543-545.
［16］ ZHANG L C，CHEN J，LV Y L，et al． Mycena sp. ，a mycorrhi-
zal fungus of the orchid Dendrobium officinale［J］． Mycol Pro，
2012，11(2) :395-401.
［17］ CHEN L，YANG L C，YI Y，et al． Effects of growth-promoting
endophytic fungi on physiological metabolism of Dendrobium lod-
digesii Rolfe［J］. J Southwest Univ (Nat Sci Ed) (西南大学学
报:自然科学版) ，2010，12:86-90.
［18］ WU H F，SONG X Q，YANG F S，et al． Effects of symbiotic
fungi on the physiological characteristics of Dendrobium catenatum
Lindley (Orchidaceae) ［J］. Plant Sci J (植物科学学报) ，
2011，6:738-742.
［19］ CHEN X M，DONG H L，HU K X，et al． Diversity and antimi-
crobial and plant-growth-promoting activities of endophytic fungi
in Dendrobium loddigesii Rolfe ［J］． J Plant Growth Regul，
2010，29:328-337.
［20］ MENG Z X，SHU Y，WANG C L，et al． Fluid suspension co-
culture of Dendrobium officinale protocorm and living fungus［J］.
China J Chin Mater Med (中国中药杂志) ，2012，12:1710-
1714.
［21］ CHEN X M，GUO S X． Effects of four species of endophytic fungi
on the growth and polysaccharide and alkaloid contents of Den-
drobium nobile［J］． China J Chin Mater Med (中国中药杂志) ，
2005，30(4) :253-257.
［22］ YANG H，CHEN X M，GUO S X． Effects of the fungal elicitor
on the polysaccharide content of Dendrobium candidum protocorms
［J］． World Sci Technol Mod Tradit Chin Med (世界科学技术-
中医药现代化) ，2009，5:719-722.
［23］ SHU Y． Effects of endophytic fungus MF24 on protocorm of Den-
dribium candidum and studies on chemical constituents and bioac-
tivity of herba Dendrobii ［D］. Peking Union Medical College，
2005.
［24］ STIERLE A，STROBEL G A，STIERLE D． Taxol and taxane
production by Taxomyces andreanae，an endophytic fungus of Pa-
cific yew［J］． Science，1993，260:214-216.
［25］ XING Y M，CHEN J，CUI J L，et al． Antimicrobial activity and
biodiversity of endophytic fungi in Dendrobium devonianum and
Dendrobium thyrsiflorum from Vietman ［J］． Curr Microbiol，
2011，62:1218-1224.
［26］ ZHANG L C，GUO S X． Study on isolation of endophytic fungi
from five Dendrobium plants and its antimicrobial activity［J］．
Chin Pharm J(中国药学杂志) ，2009，44(20) :1540-1543.
［27］ CUI J，WANG Y，XING Y，et al． Antimicrobial activity of endo-
phytic fungi isolated from Dendrobium species in southwestern
China［J］． China J Chin Mater Med (中国中药杂志) ，2012，
37(6) :764-770.
［28］ WANG H． Isolate germination fungi from seed of Dendrobium spe-
cies and study on the germination process of embryo inoculate with
fungi［D］． Beijing:Peking Union Medical College，2011.
［29］ WANG H E，XU J T． Cytochemical study of acid phosphatase in
the cortical cells of Gastrodia elata infected by Armillaria mellea
［J］． Mycosystema (菌物学报) ，1993，2:152-157.
［30］ HOU X Q． Studies on mycorrhizal biology of Dendrobium［D］．
Peking Union Medical College，2004．
［31］ XING X K，GUO S X，CHEN X M，et al． Mycorrhizal microstruc-
ture of Dendrobium officinale cultivated under artificial conditions
［J］． Mycosystema(菌物学报) ，2005，4:88-93.
［32］ SMITH S E，READ D J． Mycorrhizal Symbiosis［M］． 3rd Ed．
California:Academic Press，2006.
［33］ CHEN L Q，WANG X M，PEI Z D． The absorption of C-element
by dendrobium plants cultivated from tissues and mycorrhizae［J］．
Ecol Envir Sci (生态环境) ，2005，14(3) :410-414．
［34］ JIN H，KANG Z H，CHEN H，et al． Effects of mycorrhizal fungi
on the growth and mineral nutrition absorption of Dendrobium can-
didum［J］． J Fujian Coll Fore (福建林学院学报) ，2007，27
(1) :80-83.
［35］ ZHANG J H，WANG C L，GUO S X，et al． Studies on the plant
hormones produced by 5 species of endophytic fungi isolated from
medicinal plants (Orchidacea) ［J］． Acta Acad Med Sin (中国医
学科学院学报) ，1999，21(6) :460-465.
［36］ WU J P，ZHENG S Z． Isolation and identification of Fusarium
sp． from mycorrhiza fungus in Dendrobium densiflorum and analy-
ses of its metabolites［J］． J Fudan Univ(Nat Sci) (复旦学报:
自然科学版) ，1994，5:547-552.
［37］ HOU P，GUO S X． Influences of fungus Mycena sp． on activities
of some enzymes and extracellular pH of protocorms of Dendrobium
candidum［J］． Microbiology (微生物学通报) ，2004，31(2) :
26-29.
［38］ SONG J Y． Effects of mycorrhizal fungi on the growth，develop-
ment and gene expression of Dendrobium candidum and D． nobile
［D］． Peking Union Medical College，2002.
［39］ LI B，SONG J Y，GUO S X，et al. Screening and cloning of dif-
ferentially expressed genes in Dendrobium nobile induced by or-
chid mycorrhizal fungus promoting the growth［J］. Afr J Biotechn-
ol，2012，11(51) :11187-11192.
［40］ ZHANG G，ZHAO M M，LI B，et al． Cloning and expression a-
nalysis of a calcium-dependent protein kinase gene in Dendrobium
officinale in response to mycorrhizal fungal infection ［J］． Acta
Pharm Sin (药学学报) ，2012，47(11) :1548-1554.
［41］ ZHANG G，ZHAO M M，SONG C，et al． Molecular characteriza-
tion of a mitogen-activated protein kinase gene DoMPK1 in Den-
drobium officinale［J］． Acta Pharm Sin (药学学报) ，2012，47
(12) :1703-1709.
［42］ ZHAO M M． Expression profiles and molecular characterization of
key gene of symbiotic germination of Dendrobium officinale seed
［D］． Peking Union Medical College，2013.
［43］ BONFANTE P，GENRE A． Mechanisms underlying beneficial
plant-fungus interactions in mycorrhizal symbiosis［J］． Nat Com-
mun，2010，1:48.
(收稿日期:2013-02-25
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
櫁
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
櫁
殫
殫殫
殫
)
《中国药学杂志》为我国中文核心期刊
·8461· Chin Pharm J，2013 October，Vol. 48 No. 19 中国药学杂志 2013 年 10 月第 48 卷第 19 期