全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 1 9 9 3, 10 ( 4 ) : 3 6 8~ 3 7 7
10 “ r n a l o f Zh e i i a n g F o , e s t ,夕 C o l l e g e
蜡梅科叶表皮的特征及其分类意义 *
张若蕙 黄坚钦 刘洪愕
(浙江林学院 , 临安 3 11 3 0 0 )
摘 要 在光学显微镜和扫描 电镜下观察了蜡梅科 ( aC l yc a nt h ac ea e) 2 属 10 种植物
的成熟叶表皮及气孔 器的特征 。 发现蜡梅科植物叶上 、 下表皮细 胞垂 周壁式样为平
直无波纹 、 浅波纹或深波纹 ; 外切 向壁 为平滑 、 短条状 、 芒状或瘤状 。 角质纹饰有
条状 、 波条状 、 穴状 、 小丘状 、 小丘状中间具鳞盘的网状 、 小丘状之 间镶嵌凹 穴和 小
丘状到条状 。 蜡质纹饰有平滑无蜡质纹饰 、 芒状和颗拉状纹饰。 气孔器仅在下表皮
存在 , 皆 为平列型 。 多数特征表现 出种间差异 , 可以提供分种的参考。
关健词 蜡梅科 ; 叶 , 表皮 , 气孔 (植物 )
中图分类号 Qg` , . 7 3
1 9 7 9年李秉滔记载` ’ J蜡梅科 ( C a ly e a n t h a e e ae ) 2属 7种 , 其中 夏 蜡 梅 一属 ( C a l , e a o t h o s
L i n n
.
)约 4 种 i 变种 。 我国除产夏蜡梅 ( C . c人i: e n s i s Ch e n g e t S . Y . Ch a n g )外 , 尚 :引
种栽培有美国产的美国蜡梅 ( e . j l o : : d : 5 L in n . )及其变种光叶红 〔c . f l o r i d u s v a r . o b l o , g -
云f o l i u s ( N u t t . ) D . E . B o u f f o r d e t 5 . A . Sp o n g b e r g ] 和 西美 蜡 _梅 ; ( C . o c c id e作 t a l f s
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.
) ;蜡梅属 ( C h ;二 o n a n : h“ 5 L i n d l . ) 3 种 ,为我国特产 , 即蜡梅 [ C h . p r a o e ox
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.
) L in k 〕 , 山蜡梅 ( C h . n f t e , 5 o l iv . ) 和柳叶蜡梅 ( C h . s a l i fo l i u s 5 . Y . H u ) . 1 9 5 0年
西南蜡梅 ( hC . e a m p a n u l a t u s R . H . Ch a n g e t C , 5 . D in g )发表后 [ 2 ] , 蜡梅属相继 又增加
了 5 种。 它们是 : 浙江蜡梅 ( C h . hz e j￡a n g e n s i s M . C . L iu ) , 突 托 蜡 梅 ( c 无. 9 : a二 m a t u s
M
.
C
.
L i u ) [
3 J , 保康蜡梅 ( C h . b a o k a : e s i s D . M . C h e n e t 2 . T . D a i ) [ 4 ] , 安徽蜡梅 ( hC .
汕“ f e n s i : T . B . C ha o e t 2 . 5 . C h e n ) [ 6 J和簇花 蜡 梅 ( C h . c a e s p i r o s u s T . B . C h a o ,
2
.
X
.
Ch e n et 2
.
Q
.
L i) , 1
, 还有许多新亚种 、 新变种和新变型 。 对此引起分类学家们的
关注和意见分歧 。 我们认为安徽蜡梅和簇花蜡梅显然是柳叶蜡梅的同物异名应 予合 并外 (将
另文讨论 , 本文不涉及 ) , 保康蜡梅可能是蜡梅的同物异名 。 为了得出正确的结论 , 我们对蜡
梅科植物进行了多方面的比较研究 , 本文首篇报道叶表皮特征研究的结果 。
植物叶子上 、 下表皮的解剖特征有时对系统分类能够提供重要的信息 , N ice ly 在他的蜡
梅科专著 [ 7 J中曾报道对叶表皮研究的结果 , 但他只研究了 5 种 1 变种 , 即美国蜡梅 、 光叶红 、
西美蜡梅 、 蜡梅 、 山蜡梅和柳叶蜡梅 。 由于近年来新种的增加 , 而且存有争议 , 有必要对所
有种类从叶表皮构造上探索可能的分类证据 。
收稿 日期 . 1 9 9 3一 0 4一 2 8
* 浙江省自然科学基金资助项 目
4 期 张若蕙等 . 蜡梅科叶表皮的特征及其分类意义
1 材料和方法
美国蜡梅 、 西美蜡梅 、 夏蜡梅 、 蜡梅 、 西南蜡梅 、 浙江蜡梅和柳叶蜡梅为张若蕙和黄坚
钦分别采自浙江林学院栽培植株 , 保康蜡梅为张若蕙和刘洪愕采 自湖北武昌覃发杰引自湖北
保康蜡梅植株 , 突托蜡梅为张若蕙和刘洪愕采自江西庐山植物园引自安远移栽植株 , 山蜡梅
为张若蕙和刘洪愕采自江苏植物研究所金建平引自湖南江华水口镇移栽植株 。
选无病虫害的老叶 , 用 F A A 液固定 , 取叶中部浸泡在 10 %铬酸一硝酸 ( 1 : 1) 离析液中 ,
在恒温箱中50 ℃置 1 . 5~ 3 . o h , 待叶肉与表皮分离后 , 用镊子撕下表皮 , 毛笔刷去叶肉 。 水洗
后 , 表皮用 4 %铁矾媒染 30 m in , 流水冲 2 m in , 转入。 . 5%苏木精染色 3 . o h ,按常规制片 ,
在奥林巴斯显微镜下观察拍片 。 另取叶中部一小块 ( 2 ~ 4 r以r犷 ) 固定材料 , 经系列 乙醇脱
水 , 二氧化碳临界点干燥 , 喷金 , 5 05 扫 描电镜观察拍照 。 气孔指数计算按下列公式进行 :
5
. 八 _ 。 , r , , _ 。一 ~ 一 、 、 , ` 、 、 二 , . , , .
I “ 亩耘、 “ l ” o% 〔` ,· 本文所用术语参考 W i l k i n ” ” n 【” ·
2 观察结果
2
。
1 表皮毛
蜡梅科植物叶的表皮毛均为单细胞不分枝的刚毛 。 西美蜡梅 、 蜡梅 、 浙江蜡梅 、 柳叶蜡
梅的上 、 下表皮均有毛 。 夏蜡梅和保康蜡梅仅上表皮有毛 , 美国蜡梅 、 突托蜡梅和山蜡梅仅
下表皮有毛 。 毛的长度和频度在种间和种内都有变异 。
2
.
2 气孔
蜡梅科植物叶的气孔皆为平列型 (图版 l ) , 即气孔两侧各有 1 个 (稀 2 个 )副卫细胞 , 与
保卫细胞的纵轴相平行。 气孔仅分布于下表皮 , 散生 , 隆起 , 两极“ T ” 型加厚 (图版 l ) . 气
孔的体积变化很大。 比较而言 , 蜡梅 ( 9 5 林m 汉 4 5 “ m ) , 西南蜡梅 ( 6 5 协m x 4 2 林m ) 较大 , 其
他如美国蜡梅 、 柳 叶蜡梅较小 (约为 50 “ m x 40 协m ) . 从分布的频度来看 , 多数种类为30 。~
5 0 0个 /m m “ . 美国蜡梅最多 , 为 63 2个 / m r以2 , 西美蜡梅最少 , 仅 78 个 / m r n气
2
.
3 角质纹饰和蜡质纹饰
蜡梅科大多数种类角质纹饰在上表皮为小丘状隆起 , 如夏蜡梅 、 美国蜡梅 、 西美蜡梅 、
蜡梅 、 保康蜡梅 、 山蜡梅 、 浙江蜡梅和柳 叶蜡梅 (图 版皿 : 5 , i , 3 , 7 , 9 , 图 版 万 : 5 , 了, 9) , 只
有突托蜡梅为穴状 (图版万 : 3 ) , 而西南蜡梅在小丘状隆起中间出现具鳞盘的网状纹 饰 (图 版
W : 1 )
, 浙江蜡梅在小丘状隆起之间镶嵌一些凹穴 (图版那 : 7 ) . 在下表皮的角质 纹 饰 , 西美
蜡梅 、 蜡梅 、 保康蜡梅和柳叶蜡梅为小丘状隆起 (图版 l : 4 , 8 , 10 , 图版 万 : 10 ) , 美国蜡梅 ,
浙江蜡梅和山蜡梅为小丘状到条状纹饰 (图版皿 : 2 , 图 版 万 : 8 , 6) , 夏蜡梅为条 状 (图 版皿 :
6 )
, 西南蜡梅和突托蜡梅为波条状纹饰 (图版 砰 : 2 , 4 , 图版 V : 8 , 10 ) .
蜡质纹饰在上表皮 。 除蜡梅 、 保康蜡梅 、 柳叶蜡梅和山蜡梅具颗粒状纹饰外 , 其他种类
均平滑 , 无蜡质纹饰。 而下表皮除柳叶蜡梅比较特殊 , 具芒状纹饰 (图版 v : 9 )外 ,其他种类
均平滑无纹饰 。
浙 江 林 学 院 学 报 10卷
2 . 4裹皮细胞形状
按表面观察到的表皮细胞垂周壁的曲直程度可分为 3类 :
2
.
4
.
1平直 无波纹 , 且胞壁略有增厚 这一类型有美国蜡梅 、 夏蜡梅 、西美蜡梅的上 、 下表皮
(图版 工: 1 , 2 , 3 , 图版 l : 1 , 2 , 3) 及突托蜡梅的上表皮 (图版 工 : 4) . 美国蜡梅 、 夏蜡梅两种气孔
器的副卫细 胞 角 质纹饰呈梳状 (图版 V : 1 , 2 ) , 其他种类均平 滑 (图 版 y : 3~ 1 0 ) .
2
. ` . 2 浅波形 有柳叶蜡梅 、 山蜡梅及浙江蜡梅的上 、 下表 皮 (图 版 工 : 10 , 8 , 7 , 图 版 五 :
10
,
8
,
9) 及突托蜡梅的下表皮 (图版 l : 4 ) , 而上表皮垂周壁加厚 。
2
.
4
.
3 深波形 有蜡梅 、 保康蜡梅和西南蜡梅 (图版 工 : 5 , 9 , 6 , 图版 亚 : 5 , 7 , 6 ) .
2
.
5 表皮细胞外切向脸
美国蜡梅上表皮细胞外切向壁为芒状 ,下表皮为短条状 , 西美蜡梅的上 、 下表皮及夏蜡梅
的上表皮细胞的外切向壁为短条状突起 , 夏蜡梅的下表皮细胞及西南蜡梅的上表皮细胞为瘤
状突起 。 蜡梅 、 保康蜡梅 、 突托蜡梅 、 山蜡梅 、 浙江蜡梅 、 柳叶蜡梅的上 、 下表皮及西南蜡
梅的下表皮细胞外切向壁均平滑 。
3 讨论
根据研究的 10 种蜡梅科植物叶表皮比较解剖来看 , 表皮毛及气孔 , 由于取样时间及植物
生长的环境不同而有变化 , 似乎不能作为种的划分依据 。 而表皮细胞的纹饰及表皮细胞垂周
壁和外切向壁的特征比较固定 , 故仅以这些特征进行分类的探讨 。
3
.
1 夏蜡梅 、 美国蜡梅 、 西美蜡梅 3 者上 、 下表皮细胞垂周壁平直无波纹 , 上表皮角 质 纹
饰小丘状 , 而夏蜡梅的下表皮角质纹饰为条状 , 美国蜡梅为小丘状到条状 , 西美蜡 梅 为 小 丘
状 。 表皮细胞的外切向壁上美国蜡梅上表皮具芒状突起 , 下表皮具短条状 , 西美蜡梅的上 、
下表皮及夏蜡梅的上表皮具短条状突起 。 这 3 种有区别 , 但比较近似 , 应为 1个属 。 而夏蜡
梅和美国蜡梅更接近 , 因为它们的气孔器的副卫细胞角质纹饰都呈梳形 。
3
.
2 从叶表皮的比较解剖看 , 美国蜡梅 、 夏蜡梅 、 西南蜡梅 、 蜡梅及柳叶蜡梅性状较稳定 ,
种间有明显的差异 。 据表皮细胞外切向壁 , 夏蜡梅属的美国蜡梅上表皮芒状 , 夏蜡梅下表皮
短瘤点状不为短条状 , 此外角质纹饰美国蜡梅下表皮为小丘状至条状 , 夏蜡梅为条状 。 而蜡
梅属的种类 , 上 、 下表皮细胞外切向壁均光滑 , 只有西南蜡梅上表皮为瘤点状突起 , 角质纹
饰在上表皮为小丘状隆起中间有鳞盘状网状纹饰。 蜡梅和山蜡梅的上 、 下表皮和柳叶蜡梅上
表皮细胞的角质纹饰 (山蜡梅下表皮为小丘状至条状 )均为小丘状 , 而蜡质纹饰上表皮均为颗
粒状 , 但柳叶蜡梅下表皮较特殊 , 为刺芒状纹饰。
3
.
3 蜡梅属中的西南蜡梅上表皮细胞外切向壁具瘤状突起 , 与夏蜡梅属的夏蜡梅下表皮细胞
相同 。 蜡梅属的突托蜡梅的上表皮细胞垂周壁与夏蜡梅属的美国蜡梅 、 西 美蜡 梅和夏 蜡 梅
上 、 下表皮细胞垂周壁均为平直无波纹 。看来西南蜡梅与突托蜡梅似乎是两属间的过渡类型 。
3
.
4 保康蜡梅和蜡梅两种的表皮细胞垂周壁为浅波纹 , 上 、 下表皮细胞外切向壁均 平 滑 ,
上表皮的蜡质纹饰具颗粒状纹饰 , 下表皮均平滑无纹饰 , 角质纹饰在上 、 下表皮均为小丘状
隆起。 因此保康蜡梅应予归并而作为蜡梅的同物异名 。
3
.
5 突托蜡梅、 浙江蜡梅、 山蜡梅从外部形态上较难区别 , 从叶表皮比较解剖看也 有许多
4期 张若蕙等 :蜡梅料叶表皮的特征及其分类意义 3 7 1
夕
相似之处 , 如表皮细胞垂周壁均为浅波形 , 表皮细胞的外切向壁 3 者均光滑。 蜡质纹饰除山
蜡梅上表皮为颗粒状纹饰外 , 余均光滑 , 角质纹饰上表皮突托蜡梅为穴状纹饰 , 山蜡梅为小
丘状隆起 , 而浙江蜡梅为小丘状隆起之间有凹穴 , 下表皮角质纹饰突托蜡梅 为 波条 状 , 而
浙江蜡梅、 山蜡梅均为小丘状至条状纹饰 。 因此突托蜡梅和浙江蜡梅是否成立为种或种下等
级 , 有待进一步从多方面进行比较研究 , 才能作出正确的结论。
本文由刘洪译 、 张若葱整理 , 黄坚钦提供 全部叶表皮特征。
圈版说明
图版 I 光学显微镜下的叶上表皮形态 x 236
1
. 美国蜡梅 , 2 . 夏蜡梅 , 3 . 西美蜡梅 , 4 . 突托蜡梅 , 5 . 蜡梅 , 6 . 西南蜡梅 , .7 浙江蜡 梅 ,
8
。 山蜡梅 , 9 。 保康蜡梅 , 10 . 柳叶蜡梅
图版 I 光学显微镜下的叶下表皮形态 x 2 36
1
. 美国蜡梅 , 2 . 夏蜡梅 , 3 . 西美蜡梅 , 4 . 突托蜡梅 , 5 . 蜡梅 , 6 . 西南蜡梅 , 7 . 保康蜡 梅 .
8
。 山蜡梅 , 9 . 浙江蜡梅 , 10 . 柳叶蜡梅
图版 I 扫描电镜下的叶上 、 下表皮形态
1~ 2
. 美国蜡梅 , 3~ 4 . 西美蜡梅 , 5~ 6 。 夏蜡梅 , 7~ 8 . 蜡梅 , 9~ 10 . 保康蜡梅 , 图版 I 一 7 , 9
标尺代表 10 卜m , 其 余均为 10 0协m
图版万 扫描电镜下的叶上 、 下表皮形态
1~ 2
. 西南蜡梅 , 3~ 4 . 突托蜡梅 , 5~ 6 . 山蜡梅 , 7~ 8 . 浙江蜡梅 , 9~ 10 。 柳叶蜡梅 , 标尺均代
表 1 00 林m
图版 V 扫描电镜下的叶下表皮气孔器
1
. 美国蜡梅 , 2 . 夏蜡梅 , 3 . 西美蜡梅 , 4 . 山蜡梅 , 5 . 蜡梅 , 6 。 保康蜡梅 , 7 。 浙江蜡梅 , 8 。 突
托蜡梅 , 9 . 柳叶蜡梅 , 10 . 西南蜡梅 , 图上标尺均代表 10 卜口
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4期 张若慈等 :蜡梅科叶表皮的特征及其分类意义 3 7 7
老
参 考 文 做
李秉 滔 .中国植物志 (第 3 0卷第 2 分册 ) .北京 .科学 出版社 , 1 9 7 9 : 1一”
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M e t e a l f e C R a n d C ha l k L
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” a r o m夕 o f r几e D f e o 匆 le do 介 s , V o l . 1 . Z n d e d . o x f o r d : C la r e n d o n
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s t r a ig h t
, s i n u o la l e o r s in u鱿 e , t h e o u t e r t a n g e n t ia l w a l l s w e r e s 幻以 o o t h , b r e -
v i s t r i a t e
, s p i n u la t e o r v e r r u c at e
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T h e e u t icu l ar o r n a m e n t at i o n s w e r e s t r i a t e
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林n d u l a t e s t r i a t e , f a v e o lat e , g r a n u la r , g r a n u l a r 一 r e t ic u la t e w i t h s e a l e s o r g r a n -
u l ar w i t h e a v i t i e s
.
T h e w a x o r n a m e n t a t i o n s w e r e s r n o o t h
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T h e 3 t o m就 a l a P P a r a t u s e s 矶 r e P r e s e n t e d o n ly o n t h e h y P o d e r m i s a n d
o f a P a r ac y t ie t y p e in a l l s P e e ie s
.
T h e m a j o r i t y o f e h a r a e t e r s s h o w e d e o n s i
-
d e r ab ly i n t e r s P e e i f ie d i f f e r e n e e s a n d e o u ld b e us e d in e e r t i f ie a t i o n o f s P e e ie s
K e v w o r d s : C a lyC a n th ac e a e , l e a f s , e P i d e r m i s , s t o m at a