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中国禾本科牧草种子生产技术研究进展



全 文 :·综 述·
收稿日期: 2012 - 05 - 05
基金项目:现代牧草产业技术体系 ( 编号: CARS-35 ) ; 十二五科技支撑课题“优质多抗牧草新品种选育与良种繁育关键技术研究与示范 ( 编号:
2011BAD17B01-02) ”资助。
作者简介:王明亚( 1987 - ) ,男,河南新乡人;在读硕士研究生,研究方向:牧草种子生产; E-mail: mingyawang@ cau. edu. cn。
通讯作者:毛培胜( 1970 - ) ,男,教授,博士生导师,主要从事牧草种子发育生理和种子生产研究; E-mail: cgssst@ sina. com。
中国禾本科牧草种子生产技术研究进展
王明亚, 毛培胜
( 中国农业大学动物科技学院草业科学系, 北京 100193)
Research Advancement on Seed Production
Technology of Forage Grasses in China
WANG Ming-ya,MAO Pei-sheng
摘要:禾本科牧草在退化草地植被恢复、水土保持等生态建设
和草地畜牧业生产中发挥着重要作用,但在中国禾本科牧草种
子生产管理粗放、专业技术水平相对落后,种子产量低质量差,
成为限制中国草业发展的瓶颈。通过分析比较中国 20 世纪 80
年代以来禾本科牧草种子生产的研究成果,围绕种子生产中的
播种、灌溉、施肥、生长调节剂、收获等技术研究与实践进行了
总结综述。另外,根据中国种子生产现状,对禾本科牧草种子
生产中存在的问题进行了分析和展望。
关键词: 禾本科牧草; 种子; 生产; 产量
中图分类号: S 543 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705( 2012) 09-0055-06
禾本科牧草以其产量高、品质好、适口性强、适应
性广等特点,在我国的草地畜牧业中扮演重要的角色。
而由于禾本科牧草的应用偏重于营养生长和驯化时间
短,使得种子产量低,加上我国的禾本科牧草种子生产
也相对落后,甚至有些草种子靠野外收集,使得生产的
种子跟不上国内的需求。科学研究和实践证明,通过
田间管理技术的提高可以增加禾本科牧草种子的产
量。本文总结了我国 20 世纪 80 年代以来禾本科牧草
种子生产技术的研究成果,提出并分析了禾本科牧草
种子生产中存在的问题,以期能够对本领域的相关研
究提供参考。
1 中国牧草种子生产现状
牧草种子是人工草地建设,草地改良的必要物质
基础。草业的发展离不开种子。中国的牧草种子生产
起步于 20 世纪 80 年代[1],1983 年,全国建有国营牧
草及饲料作物种子场 60 处,种子生产田 2 万 hm2,年
产种子约 2 500 t。2000 ~ 2003 年,国家先后投资 9 亿
元在内蒙、新疆、甘肃、吉林、四川等省区用于牧草种子
生产基地的建设,共建成牧草种子基地 76 个,建成牧
草良种的原种田 3 064 hm2,种子生产田 73 766 hm2,促
进了中国牧草种子产业的发展[2]。部分公司也投资
兴建牧草种子生产企业,加快了牧草种业的发展。到
2009 年,中国牧草种子产量为 205 938 t,草种田面积
为 22. 4 万 hm2[2]。
虽然中国牧草种子产业有了长足的发展,但与草
地畜牧业发达国家相比还存在着很大的差距。目前中
国牧草种子生产没有大面积的专用牧草种子生产田,
缺乏种子田常规的管理技术和方法,以及专业的种子
生产机械,造成单位面积牧草种子产量低,质量差。而
且中国还没有形成高产优质的牧草种子商品化生产
区,不能像其他国家那样充分利用气候条件生产优质
高产的牧草种子。与牧草种子生产经营相关的法律条
款及执法机构还不完善。这与中国迅速发展的草地畜
牧业和国土治理事业极不适应。因此,健全牧草种子
生产经营相关法律法、建立牧草种子区域化生产基地、
加强牧草种子的教学、科学研究和技术推广工作,是促
进中国牧草种子事业发展,提高我国草地畜牧业产值
的重要措施。
2 中国禾本科牧草种子生产技术的研究
2. 1 播种量和条播行距对禾本科牧草种子产量的
影响
田间密度是影响牧草生长发育和种子生产的重要
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综 述 王明亚 等: 中国禾本科牧草种子生产技术研究进展
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.09.049
因素。合理密植不仅可以提高种子产量和品质,而且
可以有效的控制田间杂草,减少田间管理成本的投入,
提高种植生产效益。对于多年生牧草而言,田间密度
取决于种子田建植时的播种行距和播种量,同时也受
到植株分枝、分蘖特性等内在因素的影响。在一定行
距和播种量的条件下,田间的枝条数量总会通过草群
的自我调控维持在一个相对稳定的状态。选择适宜的
播种行距和播种量是实现田间合理密植,建植稳产、高
产、优质种子田的关键技术。
目前关于禾本科牧草种子田植株密度的研究大多
集中在最适行距、行距和播种量的配比。游明鸿等提
出在川西北高原,进行“川草 2 号”老芒麦种子生产,
60 cm行距的种子田,潜在种子产量、表现种子产量和
实际种子产量最高,适宜在生产中推广[3]。获得最高
种子产量的行距因种而异,张众等[4]研究表明,蒙古
冰草种子产量随着行距的扩大增加,当行距为 38 cm
时种子产量最大,播种量对种子的产量影响不显著。
陈立坤等[5]以“川草 2 号”老芒麦为试验材料,进行了
为期一年的种子生产研究,结果表明行距为 60 cm 时
种子产量最高,这与游明鸿的研究相吻合。
有研究认为,不同的行距需要相应的播种量。郭
树栋等[6]对垂穗披碱草种子生产进行了研究表明,不
同播量和行距有不同的种子生产量,而不同行距又要
求有相应的播种量,播量与行距的配置为 22. 5 kg /hm2
和 30 cm时产籽量最高。黎与等[7]指出,多叶老芒麦
在种子生产中不同行距要求有相应的播种量,播量与
行距的最优配置为 14 ~ 21 kg /hm2 和 45 cm。但是朱
振磊等[8]在酒泉、通辽、绥化 3 地的试验研究表明: 同
一地区行距是影响无芒雀麦种子产量的主要因素,30
cm行距的种子产量显著高于 50、70 cm 和 90 cm 行距
处理;播种量对种子产量没有显著影响。行距与播种
量的需求关系是否普遍存在禾本科牧草中有待进一步
确认。
目前国内对禾本科牧草种子生产中播种密度的研
究不多,而研究又多集中在老芒麦的种子生产。禾本
科牧草多为多年生,而目前所做的研究多为一年的测
产结果,种子的产量组分会因种植年限而变化,因此,
不同行距种子产量有可能变化,而种子的产量要纵观
种子田种植年限内种子的总产量,研究一年的种子产
量在不同行距间的差异而得出最佳行距,说服力欠佳,
因此行距问题需要做进一步的研究。
2. 2 灌溉对禾本科牧草种子产量的影响
灌溉是干早与半干早农业生产的根本,而种子田
的灌溉管理与牧草生产截然不同[9 ~ 11]。灌溉量过高,
将促进植株营养体生长,种子产量降低,灌溉不足,造
成水分胁迫,同样会使种子产量降低[12 ~ 14]。种子生产
对灌水的需求取决于土壤质地、土层深度、降雨量、蒸
发量、气温、生长期持续时间,以及耕作方式,不同气候
区域与不同土壤类型,其灌溉制度是不同的[15]。目前
国内的研究多集中在灌溉量和灌溉时间对禾本科牧草
种子产量的影响。
国内在灌溉对禾本科牧草种子产量的影响方面的
研究较少。在宁夏银川地区,徐荣等以猎狗 5 高羊茅
为材料,研究了在施肥量相同的情况下不同的灌水量
和灌水时间对高羊茅种子产量的影响。结果表明,从
返青到种子收获,灌 4 次水 ( 返青期、拔节期、抽穗期
和灌浆期灌水,每次灌水量为 900 m3 /hm2 ) 种子产量
最高[16]。在甘肃酒泉地区,蓝茎冰草种子生产中,在
返青期、拔节期、抽穗期、灌浆期、盛花期灌溉种子产量
最高[17]; 新麦草种子生产中,从返青到收获,灌水 4 次
( 返青期、拔节期、抽穗期和灌浆期) ,每次 600 m3 /hm2
灌水量,实际种子产量最高[18]。虽然当前的研究多集
中在灌溉的时期,但也有人研究其他方向,王佺珍等对
新麦草种子产量的水肥耦合模型分析表明,施肥对新
麦草种子产量的效应大于水; 水对新麦草种子产量作
用为负效应;但是水肥耦合对新麦草种子产量的效应
为协同效应[19]。
2. 3 施肥对禾本科牧草种子产量的影响
禾本科牧草种子生产中,氮肥是影响种子产量的
关键因素[1]。氮素对于植株生殖分蘖、干物质积累、
花序形成、种子产量组分动态变化均有影响。种子生
产中氮肥施用技术的研究,大量集中于施氮量、施氮时
间对种子产量的影响。
氮肥施入量对牧草种子产量有着显著的影响。当
施氮量不足,不能满足植株的需求,植株处于缺氮状
态,会引起植株生长发育不良导致种子产量减少,当施
氮量过高时,不仅引起浪费,还会导致植株营养生长过
剩和加重植株倒伏[20]。即在一定的土壤含氮量范围
内随着施氮量的增加,种子产量相应的增长,到某一施
氮水平后,种子产量不再随施氮量的增加而增加,甚至
种子产量开始下降。鲍根生等的研究表明,随着施氮
量的增加,燕麦种子产量呈现先增后降的变化趋
势[21]。李世忠等对蓝茎冰草种子产量的研究也表明,
随着施氮量的增加,种子产量逐步提高,在施氮量达到
60 kg /hm2 以后,种子产量开始下降[22]。经过实践和
科学的研究,牧草种子生产的最佳施肥量因种而异,如
老芒麦为 120 kg /hm2[23],无芒雀麦为 100 ~ 225 kg /
hm2[24,25],高羊茅 180 kg /hm2 ( 春季 120 kg /hm2,秋季
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第 31 卷 第 9 期 2012 年 9 月 种 子 ( Seed) Vol. 31 No. 9 Sep. 2012
60 kg /hm2 ) [26],鸭茅为 159. 8 ~ 164 kg /hm2[27]。但不
同的地区土壤质地不一样,所含有机质及土壤矿物质
含量不一样,应根据当地土壤中的养分状况施肥。
虽然氮肥的施肥量对禾本科牧草种子的产量起关
键作用,但是正确把握施肥时间可以更有效的利用氮
肥,增加种子产量。一般在春季、秋季进行施肥,促进
生殖枝条的形成和发育,避免营养生长过盛,达到增产
的目的。单位面积生殖枝数是影响禾本科牧草种子产
量的首要因素[1],生殖枝主要由上年果后短营养枝转
化,秋季施氮增加当年的单位面积果后短营养枝,进而
增加第 2 年单位面积的生殖枝; 春季施肥也增加当年
单位面积的果后短营养枝数,但更重要的是为春季形
成的分蘖提供充足养分,使上年果后短营养枝茎尖生
长点的生殖器官分化顺利完成,并促进分蘖叶片正常
发育,增加单位面积的生殖枝数、每生殖枝的小穗数、
每小穗的小花数以及小花结实率,使种子产量增
加[25]。在河北坝上地区,扁穗冰草种子生产中,秋施
氮 45 kg /hm2、春施氮 90 kg /hm2 的扁穗冰草种子产量
最高达 924. 3 kg /hm2 ;同一施氮量下,秋春季 2 次施氮
的扁穗冰草种子产量高于春季一次施氮处理[28]。无
芒雀麦种子生产中,春季施氮 135 kg /hm2 时,种子产
量最高为 1 453. 6 kg /hm2,但春秋分施氮肥,种子产量
更高,当秋施氮 135 kg /hm2、春施氮 90 kg /hm2 时,种
子产量可达 1 723. 1 kg /hm2[25]。在禾本科牧草种子生
产中,春季施氮肥的主要作用是为分蘖提供充足养分,
使上年果后短营养枝茎尖生长点的生殖器官分化顺利
完成,春季施肥期为返青期到开花期之间,春季施氮肥
的适宜时期和施肥次数与牧草种类、土壤肥力和施肥
量有关。在宁夏地区,多年生黑麦草的种子生产中,春
季不同时期施肥处理间以返青期和分蘖至拔节期施肥
的种子产量最高[29]。在甘肃酒泉地区,江生泉等的研
究表明,在新麦草种子生产中,春季施氮肥总量为 200
kg /hm2 的条件下,相比于不施氮肥,返青期 1 次施氮
肥,抽穗期 1 次施氮肥,返青期和抽穗期分施氮肥
( 1∶ 1) 的种子产量最高,为 2 761. 8 kg /hm2[30]。国内
关于春季氮肥施用的适宜时间的报道不多。
磷肥具有促进植物生长发育,加速生殖器官的形
成和果实发育的作用,磷肥不足或过量都会降低种子
产量和品质,造成种子空瘪粒增加,千粒重降低[31]。
张锦华等对旱作老芒麦的研究表明,随着施磷量的增
多,老芒麦种子产量增多,当施磷量为 64 kg /hm2 时,
种子产量最高,为 1 103 kg /hm2,再增加磷肥用量对老
芒麦种子产量影响不大,只呈现出缓慢下降趋势[32]。
于晓娜等提出,随着施磷量的的增加,老芒麦种子产量
逐渐增加,当施磷量为 60 kg /hm2 时,种子产量达到最
高,比对照提高 9. 69%,继续加大施磷量,产量逐渐下
降,表现出施肥的负效应,不同磷肥处理间的种子产量
差异显著[33]。在植物体中,磷与氮的吸收利用关系密
切,氮含量不足时,磷肥的效果就不能充分发挥,只有
氮磷配合使用,才能充分发挥磷肥的效果[34]。贺晓等
在内蒙古多伦县对老芒麦和诺丹冰草种子生产田的施
肥研究表明,氮肥、磷肥单施及氮、磷和氮、磷、钾混施
可使老芒麦实际种子产量有显著提高,但氮、磷、钾及
氮、磷混施效果优于氮肥、磷肥单施。氮肥、磷肥、钾肥
对诺丹冰草种子增产效应不显著,但氮、磷、钾混施对
提高诺丹冰草种子产量有显著效应[35]。李志华等[36]
研究氮磷钾肥单施与混施对燕麦生产性能的影响,结
果表明,氮磷混施显著提高种子产量。王佺珍等指出,
在猫尾草种子生产中,氮磷肥互作对猫尾草种子产量
有协同效应,猫尾草种子获得最高产量的氮磷比为
N∶ P2O5 = 1∶ 0. 54
[37]。虽然关于施肥的研究大多集中
在氮肥的施肥量、施肥时间的研究,但是开始有人将目
光转向水肥的耦合[38],施肥与植株密度的耦合[39,40]。
2. 4 生长调节剂对禾本科牧草种子产量的影响
种子生产过程中,使用植物生长调节剂可以控制
花期和雌雄花发生比例、提高坐果率和结实率、促进果
实的发育和子粒充实以及降低种子的落粒性等,达到
辅助育种和增加种子产量的目的[41]。丁成龙等[42]用
不同浓度的多效唑处理高羊茅,种子成熟时进行穗部
性状综合考察和测定,小区种子计产,和对照组的高羊
茅经过比较分析后得出,适当处理浓度可以显著提高
种子产量,其主要机理是增加单株茎蘖数,促进有效蘖
的形成;相应地缩短穗轴长度,促使成穗数显著增加;
降低株高,防止倒伏。赵超鹏等[43]的研究发现,适量
喷施多效唑有利于抑制株高,提高穗数和粒数,减少倒
伏和落粒率,进而提高多花黑麦草种子产量,适宜质量
浓度为 150 mg /L。目前,国内对生长调节剂在禾本科
牧草种子生产中应用的研究不多,有限的研究多集中
在生长抑制剂的应用。这有可能与植物生产调节剂满
足生产目的的贡献是间接的,需要有较高的管理水平
和充足的水肥条件,投入的成本与增产产生的价值相
差无几有关。
2. 5 收获时间对禾本科牧草种子产量的影响
在禾本科牧草种子生产过程中,种子产量有随着
种子发育个体重量增加而增加的趋势,直到种子完熟
期为最高。但是由于禾本科牧草具有很强的落粒性和
成熟不一致性,造成种子生产实践中实际种子产量是
潜在种子产量的 10% ~ 20%[44]。因此确定适宜的收
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综 述 王明亚 等: 中国禾本科牧草种子生产技术研究进展
获期不仅可以避免由于过早收获造成种子成熟度差、
活力低、质量差,亦可减少因收获过晚造成种子严重的
落粒损失[45 ~ 48]。
适宜的收获期因牧草种而异,但确定适宜收获期
的指标至今没有权威的定论。1985 年,耿本仁关于苏
丹草最佳收获期的研究见于报道[49]。1996 年,王立
群等研究了多年生禾本科牧草的脱落机制及适宜的采
收期,在田间和实验室对几种多年生禾本科牧草做了
不同成熟阶段种子水分,干物质积累,千粒重和种子活
力的测定,结果发现种子质量和产量与种子的含水率
呈良好的相关,并且供试牧草的落粒率与种子的含水
量的变化呈良好的直线回归。进而得出采用种子的含
水率作为适宜收获期的指标,可以兼顾种子质量和产
量两方面的因素[50]。同年 12 月石凤翎发表了“缘毛
雀麦适宜采种期的研究”,通过对缘毛雀麦种子成熟
过程中干物质积累动态、种子含水量、落粒率及种子活
力等的研究,得出种子含水量作为牧草适宜采种期的
定时指标是可行的及缘毛雀麦的最佳收获期。并指
出,采用开花期至种子成熟所需天数及某些外部形态
特征等来确定采种期具有一定的局限性。因为它们在
不同年份里,常受气候条件、管理措施等因素影响而有
所不同[51]。这与王立群的研究相吻合。但是种子含
水量也会受到一些外界因素尤其是天气的影响。确定
收获的指标一直是科技工作者研究的难点[52]。在接
下来的研究中,王显国对老芒麦、新麦草适宜收获期的
研究指出,根据当地气候情况,建议老芒麦收获以含水
量作为指示收获的主要指标,种穗颜色、胚乳浓度为辅
助指标,对新麦草则应是含水量与胚乳浓度相结合的
方法[53]。但现在对禾本科草的研究中常用种子含水
量和盛花期后天数相结合作为收获指标。如西藏野生
垂穗披碱草的最佳收获时间为盛花期后第 28 ~ 31 天,
种子含水量下降到 42. 00% ~ 36. 59%,此时活力处于
很高水平,种子干重和种子产量接近最高值[54]。在河
北坝上地区老芒麦种子在盛花期后 26 ~ 27 d、含水量
为 39. 0% ~45. 6%,收获可以获得较高产量[55]。
3 中国禾本科牧草种子生产存在的问题及解
决途径
禾本科牧草由于其主要用途是为家畜提供优质高
产的饲草,导致育种注重于营养枝丰富的地上牧草产
量,再加上其种子成熟的不一致性和落粒性,最终使得
禾本科牧草种子的产量较低。虽然经过我国草业科技
工作者的潜心研究实验,牧草种子生产取得了不断的
进步,但是还需要进一步提高和改进。
3. 1 种子生产基地建设不科学合理
禾本科牧草种子生产不仅要求科学的田间管理,
还要有适合的地域才能收获高产的种子。国内外牧草
种子生产的科学研究与实践证明,牧草种子生产具有
明显的地域性。除个别草种,如羊草、结缕草需特殊条
件外,大部分禾本科牧草在光照充足、干旱、有灌溉条
件的新疆南北疆、河西走廊和黄河河套地区可获得种
子高产[56]。因此,在适合禾本科牧草种子生产的地域
建立规范的种子生产基地会明显提高禾草种子的
产量。
3. 2 禾草品种单一,忽视种子产量性状
多年生禾本科牧草存在野生性、落粒性强,栽培利
用时间短的禾草种子自然脱落比较严重[50],如披碱草
属的一些种和大麦属、冰草属的一些种[57],这些特性
严重影响禾本科牧草的种子产量。另外,培育禾草新
品种时更多侧重于地上营养生长,较少针对种子产量
性状,忽视从种子方面解决牧草种子产量低的问题。
因此,重视种子高产品种的选育,降低落粒性,改善成
熟的一致性,将会极大促进禾本科牧草种子产量水平
的提高。
3. 3 缺乏禾草种子生产技术系统性的研究
在我国禾草种子生产技术研究中,多为单一品种
单一地区一年或两年的种子生产试验,没有后续性和
不同地域性的种子生产试验。不同的区域种子生产要
求的条件不一样,不同的种植年限对种子生产的管理
要求也不一样。缺乏系统研究的种子生产技术常常在
指导种子生产实践出现较大偏差,并且在生产实践中
难以应用。因此,加强在不同区域整个牧草种植年限
内进行种子生产技术的系统性研究,总结在不同地区
最适的生产技术,为种子生产者选择生产基地和生产
实践提供配套技术,也为禾草种子生产的持续稳定提
供保障。
3. 4 种子生产认证体系有待建立
种子生产的目的就是获得和种植牧草具有相同基
因的繁殖体,因此牧草种子生产中要保证牧草种子在
世代繁殖中所产生的种子基因纯度和一致性。但是我
国牧草种子生产历史较短,缺乏一套有效的体系来保
证所生产种子品种的真实性,不仅无法保证育种家的
权益也无法确保种子生产者和使用者合法利益,常常
造成培育新品种的使用年限大大缩短。另外,由于缺
乏相应的认证体系,目前我国牧草种子生产体系无法
与国际接轨,严重影响了国际贸易[58]。建立种子生产
认证体系,不仅可以消除制约种子规模化和专业化生
产的瓶颈,而且也保证品种的遗传稳定性和优良特性,
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第 31 卷 第 9 期 2012 年 9 月 种 子 ( Seed) Vol. 31 No. 9 Sep. 2012
为增强市场竞争力和种业的健康发展奠定基础。
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第 31 卷 第 9 期 2012 年 9 月 种 子 ( Seed) Vol. 31 No. 9 Sep. 2012