全 文 ：微体古生物学报　2011 年 6 月;28(2):169-180
Acta M icropalaeonto lo gica Sinica 28(2):169-180;June , 2011
禾本科针茅族(Stipeae)7种花粉形态比较研究＊
毛礼米1)　杨小丽2)
1)中国科学院南京地质古生物研究所 , 南京 210008
2)华中师范大学城市与环境科学学院 , 武汉 430079
提要　利用光学显微镜(LM)和扫描电子显微镜(SEM)观察了针茅族 7 种花粉形态。观察显示 , 花粉形态均为近
球形 ,具远极单孔 , 并有萌发孔盖(Ope rculum)。 LM 观察到花粉外壁纹饰具粗细不一的颗粒状结构 , SEM 则可辨
不同种类的颗粒或瘤状结构的大小及其形成图案的差异 , 其中芨芨草属(Achnatherum)花粉外壁纹饰的种间差异
尤为显著 ,而针茅属(Stipa)和落芒草属(Pi ptatherum)花粉的种间差异并不明显。根据 LM 图像测量得到了具有
生物统计意义的形态学指标 ,如花粉粒直径(Diameter)、萌发孔直径(Pora te diameter)、外壁厚度(Exine thickness)、
萌发孔环带直径(Annulus diamete r)与宽度(Annulus width),形态学测量数据的统计分析表明:1)花粉大小等级存
在一定差异 ,尤其是细叶芨芨草(A.chingii)花粉个体最大 , 平均值 41.78 μm , 标准偏差 5.26 μm , 芨芨草(A.
sp lendens)最小 , 平均值 30.75 μm , 标准偏差 1.6 μm;2)部分种类的花粉大小与萌发孔环带直径及其宽度 、萌发孔
直径和外壁厚度呈正相关(细叶芨芨草 、展序芨芨草 A.brandisii 、细弱落芒草 P.laterale), 也有负相关(长芒草
Stipa bungeana , 落芒草 P iptatherum munroi), 3)禾本科花粉形态的生物计量指标具有明确的科学意义和参考价
值 , 既可作为植物分类学修订的辅助依据 , 也可为同类化石花粉的鉴别提供现代形态学对比依据。
关键词　禾本科　针茅族　针茅属　落芒草属　芨芨草属　花粉形态　生物计量
＊中国科学院战略性先导科技专项———应对气候变化的碳收支认证及相关问题(XDA05130401)和国家自然科学基金项目(40971029)资助。
收稿日期　2011-01-20 , 修改稿收到日期　2011-03-09
1　引　言
大部分被子植物的花粉形态具有结构多样的萌
发器官 、多变的萌发器官数目和位置 、丰富的外壁纹
饰结构 ,但是禾本科植物的花粉大多数属于单个远
极萌发孔的类型 ,只有少数种类偶见两个萌发孔 ,甚
至三个萌发孔 ,如双孔类型无芒雀麦(B romus iner-
nis),三孔类型日本乱子草(Muhlenbergia japoni-
ca)(马玉心等 , 2004)。还有一些栽培的粮食作物
或杂交类型的禾本科花粉 ,具有萌发孔变异现象 ,如
Tri ticale(Erdtman , 1986)。由此可见禾本科花粉
形态单调 ,往往缺少多样性 ,花粉的种间差异 ,甚至
属间差异都不明显 ,因此禾本科花粉形态的基础研
究与应用都存在一定的局限 ,大部分研究只能报道
少量种类的花粉形态观察结果(Huang , 1972;Liu
et al., 2004;Perveen , 2006;王伏雄等 , 1995;宛
涛等 , 1997;马玉心等 , 2004)。然而 ,与人类活动
相关的禾本科花粉的研究却有不少报道。多数粮食
作物都是禾本科植物(如麦类 、稻类 、玉米 、高粱 、粟 、
黍等)。因此 ,人类耕作文明的足迹可以在环境考古
研究中通过谷物花粉分析得到有力佐证 ,近几十年
来相关研究的文献大量涌现(Behre , 2007;Ed-
wards , 1989;Edw ards &Hirons , 1984;Huang &
Zhang , 2000;O Connell , 1987;Qin et al., 2011;
Shu et al., 2010;Sluy ter & Dominguez , 2006;
Wang et al., 2010;Yi et al., 2010;Zong et al.,
2007)。区分谷物和野生亲缘种类的花粉形态的基
础研究自上世纪 60 年代开始就有陆续报道
(Andersen , 1979;Dickson , 1988;Joly et al.,
2007;Kohler & Lange , 1979;Neha & Kalkar ,
2010;Page , 1978;Row ley , 1960;Skvarla et al.,
2003;Tsukada &Row ley , 1964;Tweddle et al.,
2005)。
禾本科植物广布全球 ,大约有700属 ,11 000多
种 。中国大约有 28族 ,226属(特有 7属), 1 795种
(特有 809种)(Chen et al., 2006)。禾本科草类植
物是草原的主要成分 ,其中的优势建群种类为针茅
属植物 ,主要分布于我国西部和东北部。中国分布
的针茅族(Stipeae)植物共 10属 ,即芨芨草属(Ach-
natherum P.Beauv .)、冠毛草属(S tephanachne
Keng)、针茅属(St ipa L.)、三角草属(Trikeraia
Bo r)、细柄茅属(P ti lagrost is Griseb.)、毛蕊草属
(Duthiea Hack.)、落芒 草属 (Piptatherum P.
Beauv.)、三蕊草属(S inochasea Keng)、直芒草属
(Orthoraphium Nees)和沙鞭属(Psammochloa
Hitch.Barkw orth)。但是 ,针茅族的花粉形态研究
的报道较少 (Page , 1978;宛涛等 , 1997)。本研究
根据 LM 和 SEM 观察针茅族 3属 7 种花粉形态特
征 ,报道针茅族的属间和种间花粉形态差异 ,讨论了
花粉形态对比的科学意义 ,对比结果可作为相关类
群的植物分类学修订的辅助参考证据。最后讨论了
针茅族花粉形态的生物计量法在禾本科花粉形态研
究中的应用潜力 ,并浅析了禾本科化石花粉的鉴定
局限。
2　材料与方法
研究材料取自中国科学院植物研究所标本馆
(PE),表 1列出了相关标本的详细信息。花粉材料
经标准的醋酸酐法处理 ,封片后在 Olympus BX51
光学显微镜的 100X油镜下观察并照相。处理后的
花粉经酒精梯度脱水 ,然后由 HITACHI E1010离
子溅射仪喷金后在 SEM Quanta200FEG 上观察。
花粉大小的测量数量 20—30粒 。花粉形态特征的
描述术语参考新近的论文(Punt et al., 2007)与图
书“Po llen terminolog y” (Hesse et al., 2009)。
本文针茅族花粉形态的定量数据通过测量以下
指标来获得 ,即花粉直径(Di)、萌发孔直径(Po)、萌
发孔外围的环带直径(A n)、外壁厚度(Ex),图 1说
明了花粉各项形态指标的测量及其方法 ,其中 ,萌发
孔外围的环带宽度(Aw)可通过计算获得(Aw =An-
Po)。通过统计分析 ,得到各项形态指标的均值与
标准偏差 ,各项形态指标经方差分析(ANOVA)检
验其均值差异性。花粉大小与其它形态指标进行相
关分析(Pearson co rrelat ion)。并根据花粉形态的
量化指标 ,对针茅族花粉形态进行聚类分析(U PG-
MA 方法),分析结果可更清晰地了解不同种类花粉
的相似性或差异性 。
表 1　花粉材料列表(凭证标本的记录信息)
Table 1　Sample list showing detailed information on the specimen
种　名
Species
生　境
H abitat
气候带
Climat ic zone
海　拔
Alti tu de
产　地
Proven ance
采集时间
Collect ing Date
凭证标本
Vou cher
Achna therum
brandisii
f orest edge of co-
nifer-b road-leaved
t rees
temperate 2 247 m Lin zhi , Tibet 2009-8-18 Wen li Chen , Hui
Zhang 076
A.henryi f orest edge of hill-
side and bare rock
temperate 877 m Longn an , Gan su 2009-6-25 Hui Zhan g 341
A.sp len dens s teppe temperate 1 631 m Wulate , inner Mon-
golia
2007-7-27 Hui Zhan g 064
A.ching ii f orest edge temperate 3 950 m Ganzi , Sichu ang 2009-8-24 Wen li Chen , Hui
Zhang 168
S t ipa bungeana roadside temperate 352 m Yanqing , Beijing 2009-5-2 Hui Zhan g
09-5-1
Pip tatherum
latera le
hi llside temperate 4 511 m Langkazi , Tib et 2009-9-11 Wen li Chen , Hui
Zhang 324
P.munroi f orest edge of hill-
side
temperate 3 603 m Ganzi , Sichu ang 2009-8-30 Wen li Chen , Hui
Zhang 228
170 微　体　古　生　物　学　报 28 卷　
图 1　禾本科花粉形态测量指标
Fig.1　M easurements for Poaceae pollen dimensions
花粉直径 Di:Diameter of pollen grain , 环带直径 An:Annu lus diameter , 萌发孔直径 Po:Diameter of pore , 外壁厚度 Ex:Thickness of exine ,
环带宽度 Aw:Annulu s w id th(通过计算获得 , Aw=An-Po , 未在上图中列出)
3　花粉形态特征与统计分析
3.1　花粉形态与外壁纹饰
花粉粒均为近球形 ,具远极单孔 , 并有萌发孔
盖。LM 观察花粉外壁的纹饰为颗粒状 ,但有的微
弱 ,有的明显。其中细叶芨芨草 、细弱落芒草 、长芒
草和落芒草花粉显示微弱的颗粒状纹饰(图 2:1 —
4 , 图 3:3 , 4),而展序芨芨草 、湖北芨芨草和细叶芨
芨草的颗粒状结构相对清晰(图 2:5 , 6 , 图 3:1 , 2 ,
5—8)。花粉的 SEM 图显示 ,不同种类的花粉外壁
的颗粒或瘤状结构的大小及其形成的图案清晰可辨
(图 4 ,图 5),尤其是芨芨草属花粉外壁纹饰的具有
明显的种间差异(图 5:1—8),其中 ,展序芨芨草和
细叶芨芨草与其它两种差异最为突出 ,前者的花粉
外壁纹饰显示为不规则排列的瘤状图案 ,类似“拼图
结构”(图 5:1 , 2),后者则是均匀的“圆瘤状图案”
(图5:7 , 8),芨芨草和湖北芨芨草的纹饰较接近 ,但
两者颗粒密度有差异(图 5:3—6)。针茅属和落芒
草属花粉并没有明显的种间差异(图 4),长芒草花
粉外壁的颗粒粗于细弱落芒草和落芒草(图 4:1 ,
2),而细弱落芒草和落芒草的花粉外壁结构较为相
似 ,它们的颗粒都比较细致均匀(图 4:3—6)。
3.2　花粉形态定量指标的统计分析
根据测量的针茅族 7种花粉的不同形态参数 ,
即花粉大小 、萌发孔环带直径及环带宽度 、萌发孔直
径和外壁厚度 ,统计了平均值和标准偏差(表 2)。
显然 ,花粉大小等级存在一定差异 ,尤其是细叶芨芨
草花粉个体最大 ,平均值 41.78 μm ,标准偏差 5.26
μm ,芨芨草最小 ,平均值 30.75 μm ,标准偏差 1.66
μm 。此外 ,萌发孔环带直径及环带宽度 、萌发孔直
径 、外壁厚度的同样具有与大小相关的同步差异。
图 6显示了各种花粉大小的分布区间与重叠区间 ,
可见每个种类的大小分布都有较大的区间范围 ,但
7个种类的共同重叠区间较小。另外 , ANOVA 检
验均值的结果表明 ,针茅族内属间的花粉大小的均
值差异显著(P <0.01),但 St ipa与 Achnatherum
差异不显著 , 另外 , 同属内的种间差异不显著如
Achnatherum splendens 与 A .brandisii r , P ip-
tatherum munroi 与 P .laterale 。其它形态指标的
均值差异也相似。
花粉粒大小与其它形态指标的相关分析表明 ,
171　2 期 毛礼米等:禾本科针茅族(Stipeae)7 种花粉形态比较研究
图 2　针茅属 、落芒草属花粉形态光学显微图
Fig.2　LM po llen mo rpholo gy of S tipa and Pi ptatherum
1 , 2.长芒草 St ipa bungeana;3 , 4.细弱落芒草 P ip ta therum laterale;5 , 6.落芒草 P.munroi
部分种类的花粉大小与萌发孔环带直径和宽度 、萌
发孔直径 、外壁厚度既有正相关(细叶芨芨草 、展序
芨芨草 A.brandisi i 、细弱落芒草 P .laterale),也
有负相关(长芒草 S t ipa bungeana 、落芒草 Pip-
tatherum munroi)。表 3列出了每种花粉的大小与
其它形态指标的相关系数 。
　　针茅族 7种花粉形态的聚类分析(UPGMA 方
法)结果显示了它们的相似性或差异性(图 7),其中
Achnatherum chingi i 与其它种类的花粉形态差异
最大 , S tipa 与 Piptatherum , Piptatherum 与 Ach-
natherum 属内的其它种类的花粉形态较为接近 。
172 微　体　古　生　物　学　报 28 卷　
图 3　芨芨草属花粉形态光学显微图
Fig.3　LM pollen morpho log y o f Achnatherum
1 , 2.展序芨芨草 Achnatherum brandisii ;3 , 4.芨芨草 A.sp len dens;5 , 6.湖北芨芨草 A.henry i;7 , 8.细叶芨芨草 A.ch ing i i
173　2 期 毛礼米等:禾本科针茅族(Stipeae)7 种花粉形态比较研究
图 4　针茅属 、落芒草属花粉形态与外壁纹饰电镜图
Fig.4　SEM pollen mo rphology and o rnamenta tions of S tipa and Piptatherum
1 , 2.长芒草 St ipa bungeana;3 , 4.细弱落芒草 P ip ta therum laterale;5 , 6.落芒草 P.munroi
174 微　体　古　生　物　学　报 28 卷　
图 5　芨芨草属花粉形态与外壁纹饰电镜图
Fig.5　S EM pollen mo rpho log y and ornamentations of Achnatherum
1 , 2.展序芨芨草 Achnatherum brand isi i;3 , 4.芨芨草 A.sp len dens;5 , 6.湖北芨芨草 A.henry i;7 , 8.细叶芨芨草 A.chingi i
175　2 期 毛礼米等:禾本科针茅族(Stipeae)7 种花粉形态比较研究
表 2　针茅族 7 种花粉形态学指标测量数据的平均值与标准偏差(μm)
Table 2　Mean values and STD(standard deviations)of pollen dimensions for 7 species of Stipeae(μm)
种　名
Species
花粉直径
Di
环带直径
An
萌发孔径
Po
环带宽度
Aw
外壁厚度
Ex
Mean STD Mean STD Mean STD M ean ST D Mean STD
Achna therum
brandisii
31.50 1.68 6.76 0.83 2.68 0.41 4.08 0.31 1.72 0.74
A.henryi 36.29 3.01 8.19 1.35 3.61 0.76 4.57 0.45 2.06 1.11
A.sp len dens 30.75 1.66 7.93 0.75 3.35 0.46 4.58 0.32 1.98 0.72
A.ching ii 41.78 5.26 9.46 1.36 3.77 0.75 5.69 0.35 2.46 1.05
S t ipa bungeana 33.00 2.93 8.03 0.85 3.59 0.40 4.44 0.36 2.12 0.72
Pip tatherum latera le 36.07 1.65 8.05 0.99 3.71 0.70 4.34 0.38 2.23 0.79
P.munroi 35.59 1.82 8.46 1.57 3.69 0.86 4.77 0.44 2.31 0.97
图 6　针茅族 7种花粉的大小分布与重叠区间(Di指花粉粒直径)
Fig.6　Pollen size r ange of 7 species of Stipeae and overlaped zone
图 7　针茅族 7 种花粉形态的聚类分析结果(UPGMA 方法)
Fig.7　Cluster analysis(UPGMA me thod)of pollen morpholog y fo r 7 species of Stipeae
176 微　体　古　生　物　学　报 28 卷　
表 3　花粉粒大小与其它形态指标的相关系数
Table 3　Correlation coefficients between the pollen grain size
and An , Po , Aw and Ex
种　名
Species
花粉大小与萌发孔的环带直径及宽度 、
萌发孔直径 、外壁厚度的相关系数
C orrelation coef ficien ts(Di correlated
wi th An , Po , Aw and Ex)
Di vs An Di vs Po Di vs Ex Di vs Aw
Achna therum brand isi i 0.374 0.619＊ 0.390 0.083
A.henryi 0.277 0.403 0.195 0.062
A.sp len dens -0.011 -0.455＊＊ -0.317 0.277
A.ching ii 0.801＊ 0.715＊ 0.405 0.523＊＊
S t ipa bungeana 0.175 0.468＊＊ 0.074 -0.055
Pip tatherum latera le 0.402 0.294 0.294 0.246
P.munroi -0.053 0.085 0.189 -0.161
　　＊ Correlation is signif icant at th e 0.01 level(2-t ailed).
＊＊ Correlation is signif icant at th e 0.05 level(2-t ailed).
4　讨　论
4.1　针茅族花粉形态对比的意义
花粉的显微观察通常是植物分类学研究的常用
手段之一 ,花粉的大小 、轮廓 、萌发器官的类型 、位置
和数目 、外壁结构与纹饰等信息 ,是建立研究科属的
系统树和探讨分类位置的重要参考资料 。根据最新
的芨芨草属分类修订研究(张慧 , 2010),湖北芨芨
草 Achnatherum henry i var.henry i 及其变种尖颖
芨芨草 A .henryi var.acutum 和中华芨芨草 A .
chinense重新组合放回落芒草属 P iptatherum 。中
国分布的针茅族(St ipeae)植物共 10属 ,其中针茅属
(狭义)与芨芨草属的关系最为复杂 ,植物分类学者
就此两属之间界限的划定意见并不一致 。本文报道
的芨芨草属 4种花粉的外壁纹饰电镜图显示了明显
的差异性 ,比如展序芨芨草和细叶芨芨草(图 5:1 ,2
和 7 ,8),尤其是细叶芨芨草。张慧(2010)提出该属
有些种类的分类位置需要修订 , 作者建议 Ach-
natherum henry i 修订为 P iptatherum henry i , 而
S tipa与 Achnatherum 的关系仍然值得继续深入研
究。本研究的花粉形态定量指标与外壁纹饰特征的
聚类分析(图 6)及 ANOVA(Tukey Test)的统计结
果(图 7)也支持将 Achnatherum henry i 修订为
Piptatherum henryi 。另外 ,统计分析结果也说明
St ipa bungeana与 Achnatherum 关系密切(图 7)。
所以 ,针茅族花粉形态的显微特征和定量指标可为
分类学修订提供有价值的微观性状。
宛涛等(1997)研究了内蒙古天然草原 6种针茅
属植物的花粉形态。该研究发现在花粉粒大小 ,萌
发孔直径 ,颗粒状纹饰的粗细及孔环特征等性状方
面均有显著差异。并讨论了花粉形态具有较明显的
生态适应性 ,即反映在花粉大小 、萌发孔特征及直径
等形态特征上的变化。有些植物的地理变异性状同
时也在花粉形态的显微特征上得到反映(Karabour-
nio ti et al., 2007)。本研究的花粉材料来自不同的
区域 ,有甘肃 、西藏 、内蒙古 、北京和四川 ,7 种类型
在芨芨草 、针茅属和落芒草属中具有一定的代表性 ,
对比花粉形态的定量指标(LM 测量的形态参数)与
定性描述(SEM 观察的外壁纹饰)在针茅族内的系
统分类研究和植物的生态适应变化规律研究中 ,具
有明确的科学意义 。如果能增加针茅族内属种的花
粉形态观察 ,将可提升本研究的价值。
4.2　针茅族花粉形态定量指标与禾本科化石花粉
鉴定的启示
根据针茅族花粉形态参数的相关分析结果 ,我
们注意到 ,并非所有种类的花粉大小与萌发孔环带
直径都像其它文献报道的正相关(Jo ly et al.,
2007),相反 ,有些种类的花粉粒直径与萌发孔环带
直径却存在负相关 ,具体的相关系数见表 2。负相
关情况还有待于我们再增加花粉粒的统计数量去验
证 ,一些特殊的种类是否确实存在负相关的情况 ,即
花粉个体越大 ,花粉萌发孔环直径却有变小的趋势?
仍然需要扩大选材范围来研究其它禾本科花粉是否
存在这种现象 。
针茅族花粉形态的定量指标中 ,花粉大小存在
较大的变异幅度 ,有很多因素导致这种变异。禾本
科种类繁多 ,不同属种的花粉大小存在很大的重叠
区域 ,就本研究的 7种花粉而言 ,图 6显示的 P ip-
tatherum laterale , P .munroi , Achnatherum henr-
y i ,这 3种花粉的聚类分析结果也显示了最大的相
似性(图 7),所以在化石花粉鉴别中 ,仅依据花粉大
小来判断不同类型存在很大困难 ,但如果考虑其它
定量指标 ,如萌发孔的大小 、孔环宽度以及外壁厚度
等 ,把禾本科花粉形态看成是这些变量的函数 ,即
Pollen morpho logy of Poaceae=Function(Di , An ,
Po , Ex , Aw , …)(其中的变量 Di , An ,Po , Ex , Aw
已在图 1中说明)。很显然 ,这个函数需要增加花粉
外壁纹饰结构的变量。为禾本科花粉建立定量的鉴
别标准 ,具有一定的科学意义和研究潜力。
禾本科花粉形态与特征则比较单一 ,缺少足够
177　2 期 毛礼米等:禾本科针茅族(Stipeae)7 种花粉形态比较研究
的“诊断钥匙”(diagnostic key s),所以禾本科的化石
花粉鉴别就面临难以突破的“瓶颈” ,尤其是栽培的
农作物与相关野生亲缘种类的区分问题 。因此 ,为
禾本科花粉的鉴别寻求一个定量化的方法 ,应该是
一个很有潜力的前沿研究领域 。但是必须依赖于较
高分辨率的摄影 ,优化而高效的软件算法 ,也就是需
要自动化的识别系统 ,否则人为区分很难实现 。当
然 ,并不是所有的种类都可以通过自动化来识别 ,不
过对一些重要的类型 ,比如栽培作物及其野生亲缘
种的区分鉴别 ,可能具有一定的参考作用 。但是 ,只
依据花粉大小等变量的参数来确定属种的范围 ,仍
然存在很大的不确定性 。因此 ,我们应该充分考虑
禾本科花粉的外壁纹饰 ,把构成外壁纹饰的结构密
度 、形状和类型都赋予量化的编码数据。问题是在
低倍的光学显微镜下 ,难以观察到清晰的外壁纹饰 ,
如果用油镜来观察 ,效果会好很多。但是 ,光学显微
观察还存在放大倍数的物理局限 ,所以 ,使用扫描电
镜观察是获得禾本科花粉外壁结构是区分种间差异
的利器 。Kohle r和 Lange(1979)利用电镜观察了谷
物与野生种类花粉 ,提出了有些种类区分的可能性 ,
如果在考古遗址中发现化石花粉 ,使用电镜观察来
鉴别粟类(Stearia type)与黍类(Panicum type)花
粉是可能的 。
如果禾本科花粉形态的生物计量法应用于计算
机辅助的模式识别研究中 ,依据现代花粉形态的定
量指标和显微特征的变量的模式 ,建立化石花粉的
自动化鉴别系统 ,将为孢粉分析的研究工作提高效
率。实际上 ,孢子与花粉的自动识别研究已经有一
些报道(Jones et al., 1992;Li &Flenley , 1999;
Li et al., 2004;Stillman &Flenley , 1996;T re-
loar et al., 2004;Walsh &Horrocks , 2008;Wel-
ler et al., 2006;Zhang et al., 2004)。但是 ,多数
被子花粉形态具有高度复杂性 、多样性 、相似性 ,甚
至存在变异现象 ,这些都给自动化鉴定系统的建立
和完善带来巨大的挑战 ,而自动化鉴定系统的算法
或程序又很难达到完善的智能化 ,所以自动识别系
统一直未能在化石花粉的鉴定中得到认可与推广 ,
但最近从新西兰 Massey 大学的 John Flenley 教授
获悉 ,他们的花粉自动鉴定系统 AutoStag e 正在进
行化石花粉鉴定的测试(2010 年 11月他曾在同济
大学介绍了 AutoStage的最新进展),孢粉识别的自
动化和智能化值得期待与探索 。
5　总　结
针茅族 7种花粉形态均为近球形 ,具远极单孔。
LM 观察的花粉外壁纹饰为颗粒状 ,但有的微弱 ,有
的明显。SEM 观察显示 ,不同花粉的颗粒或瘤状结
构的大小及其形成的图案有差异 ,对比显示 ,芨芨草
属的花粉外壁纹饰具有明显的种间差异 ,尤其是展
序芨芨草和细叶芨芨草与其它两种外壁纹饰的差异
最为显著 ,前者的花粉外壁纹饰由不规则排列的瘤
状图案构成类似“拼图结构” ,后者则是比较均匀的
“圆瘤状结构” ,芨芨草和湖北芨芨草的纹饰为颗粒
结构 ,但颗粒密度有差异 。针茅属和落芒草属花粉
的外壁结构比较接近 ,也没有显示出明显的种间差
异 ,长芒草花粉外壁的颗粒较其它两者粗 ,而细弱落
芒草和落芒草的颗粒细致均匀。部分种类的花粉粒
大小与萌发孔环带直径与宽度 、萌发孔直径 、外壁厚
度既有正相关 ,也有负相关现象 。
针茅族花粉形态的定量指标与外壁纹饰特征的
统计分析结果支持将 Achnatherum henryi 修订为
Piptatherum henryi ,分析结果也表明 Stipa bungeana
与 Achnatherum关系密切。因此 ,针茅族花粉形态的
显微特征和定量指标可为分类学修订提供有价值的
微观性状。本研究的花粉形态对比结果为同类化石
花粉的鉴别提供了现代对比依据。生物计量法为禾
本科花粉形态和外壁显微结构获得定量数据 ,这些量
化指标是花粉自动化模式识别研究的基础。
致谢　中国科学院植物研究所张慧和陈文俐博士提
供了花粉的标本材料 ,同时感谢她们为论文提出宝
贵建议。花粉的电镜扫描得到北京自然博物馆夏晓
飞的帮助 。
参考文献
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COMPARATIVE POLLEN MORPHOLOGYOF 7 SPECIES IN STIPEAE OF POACEAE
MAO Limi1)and YANG Xiaoli2)
1)Nan jing In sti tu te o f Geology and Palaeontology , CAS , Nanjing 210008 , Email:lmmao@n igpas.ac.cn
2)School o f City and Environmental Science , Central Ch ina Norma l Un iversity , Wuhan 430079
Abstract　Pollen morpho logy of 7 species in Stipeae is studied based on LM and SEM observation.All po llen grains
are unifo rmly spheroid in shape , with distal monoporate associa ted with annulus , and operculum.Ornamentation of
pollen exine show s fuzzy granula te under LM , w hile distinct g ranulate o r ver ruca te exine under SEM .Noticeably , in-
te rspecific variation of exine ornamentation can be recognized in Achnatherum.Biometric method are adopted to un-
derstand the pollen morpho logical difference , such as grain diameter , porate diameter , exine thickness , annulus diame-
ter and it s width.The statistical analyses show :1)pollen grain size varies greatly among 7 species , with largest size
of A.chingii (mean 41.78μm ,S TD 5.26 μm)and smallest size o f A.splendens(mean 30.75 μm ,STD 1.66 μm),
2)no t all pollen size shows positively relationship w ith annulus diameter , unlike previously studies on Poaceae pollen
m orphology show significant positive correlation in cereal species and wild relatives , and therefore 3)biomet ric met-
hod and statistic analysis fo r Poaceae pollen morphology have po tential applications in systematics o f botany and paleo-
ecological study , par ticularly in the aspect of improving fossil pollen identifica tion level.
Key words　Poaceae , Stipeae , St ipa , Piptatherum , Achnatherum , Pollen morphology , Biometrics
180 微　体　古　生　物　学　报 28 卷