全 文 ：第 28卷　第 6期 　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　 Vol.28　No.6
　 2008年 12月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYCOLLEGE　　　　　 Dec.2008　
＊　收稿日期:2008-09-16
基金项目:湖南省环境保护科技基金项目(湘财建指 2005-115)资助.
作者简介:张朝阳(1969—),男 ,湖南新邵人,副教授 ,高级工程师 ,主要从事环境生态与园林景观的科研与教学工作.
4种珍珠菜属植物的抗寒性及其抗寒生理响应＊
张朝阳 1 ,许桂芳 1 ,向佐湘2
(1.长沙环境保护职业技术学院环境科学系 , 湖南长沙 410004;2.湖南农业大学 农学院 ,湖南长沙 410128)
摘要:为探明珍珠菜属植物低温致伤的生理特性 ,以盆栽 4种珍珠菜属植物的叶片为试材 ,研
究其在低温胁迫下(15, 10, 5, 0, -5℃)内部生理生化反应的变化情况.结果表明:在低温胁迫
下 ,叶片的质膜透性上升;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性先升后降;脯氨酸 、
可溶性糖含量均在一定程度内增加 ,只是变化的幅度和进程不同.经几项生理指标综合分析 ,
得出广西过路黄和金叶过路黄的抗寒能力较强 ,聚花过路黄的抗寒能力最弱.
关键词:珍珠菜属;低温胁迫;抗寒性;生理特性
中图分类号:Q945　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1003-7179(2008)06-0010-04
　　珍珠菜属(LysimachiaL.)植物大多是地被植
物 ,对其某些资源的生物学性状已有研究 ,有些资
源已开始在园林中引种应用.其绿色持续期长 ,蔓
延扩张能力强 ,植株极富密集性 ,平卧整齐 ,特别是
进入盛花期时 ,黄花密集 ,观赏价值更高 ,是一种优
良的野生地被植物[ 1-2] .但目前对其抗性研究主要集
中在抗旱生理特性方面[ 3-4] ,缺乏对抗寒性生理的研
究 ,不利于其在园林绿化中的推广应用.
为丰富现代园林中的地被植物种类 ,弥补冬
季寒冷地区地被植物种类少 、且春季发芽晚 、秋季
早衰 、生长不良等不足.本试验研究了在不同低温
胁迫下 ,珍珠菜属植物叶片中脯氨酸 、质膜透性 、保
护酶活性 、渗透调节物质含量的变化与抗寒性的关
系 ,以明确珍珠菜属植物低温致伤的生理特性 ,以
期为珍珠菜属植物引种北移 、栽培推广提供依据.
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为广西过路黄(Lysimachiaalfredi)、
聚花过路黄 (L.congestiflora)、花叶过路黄 (L.
christinaevarhuaye)、金叶过路黄(L.nummularia
`Aurea )4种地被植物.其中广西过路黄 、花叶过
路黄 、聚花过路黄为湖南汨罗野生地被植物 ,金叶
过路黄为现代园林绿化中已推广应用的地被植
物.所有试材均在湖南农业大学草业基地经过为
期 1年的繁殖栽培 ,苗长 20cm,生长状况一致.
1.2　低温胁迫处理
试材用营养土盆栽 ,在相同条件下培养 ,后移
入 20℃、空气相对湿度为 80%的人工气候箱 ,培
养 7d后 ,再进行低温胁迫处理 ,设 15, 10, 5, 0, -5
℃共 5个处理梯度 ,以 20℃为对照.每处理 4盆 , 4
d后取叶片分别测其叶肉细胞的相对电导率 、丙二
醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、脯氨酸 (Pro)和可溶性糖的含量.
1.3　生理指标测定方法
1.3.1　生理指标含量的测定　参照李合生的方
法 [ 5] ,用雷磁 DDSJ-308A型电导仪测定溶液的
电导率 R,用巴比妥酸(TBA)显色法测 MDA含
量 ,用氮蓝四唑(NBT)显色法测 SOD酶活性 ,用
过氧化物酶活性测定方法测 POD酶活性 ,用茚
三酮显色法测定脯氨酸含量 ,用蒽酮比色法测定
可溶性糖.测定样本重复 3次.
1.3.2　数据统计分析方法　用 SPSS13.0软件完
成试验数据的方差分析 ,并通过综合分析几项生
理指标的变化情况 ,对几种珍珠菜属植物的抗寒
能力进行评价.
2　结果与分析
2.1　低温胁迫对植株外部形态的影响
从表 1可看出 ,在低温胁迫下 ,不同种类植株从
外部形态上表现出不同程度的受伤状况 ,聚花过路黄 受低温伤害最严重 ,其余在外部形态上没有明显差异.
表 1　低温胁迫下 4种珍珠菜属植物的外部形态变化
种类 20℃(CK) 15℃ 10℃ 5℃ 0℃ -5℃
聚花过路黄 植株正常生长 ,
叶色为紫色
植株正常生长 ,
叶色为紫色
植株正常生长 ,
叶色为紫色
部分叶片失水萎蔫 大部分叶片冻伤,少
量叶片也萎蔫
地上部全部冻死,根茎
部位也冻伤
金叶过路黄 植株正常生长 ,
叶色金黄
植株正常生长 ,
叶色淡黄
植株正常生长 ,叶
色变紫红色
部分叶片萎蔫,叶片
基本上变成紫色
部分叶片冻伤 ,少
量叶片萎蔫 地上部茎叶全部冻伤
花叶过路黄 植株正常生长 植株正常生长 植株正常生长 ,
花叶不明显
部分叶片萎蔫 ,其
余正常生长
部分叶片冻伤 茎叶全部冻伤 , 嫩茎
冻伤
广西过路黄 植株正常生长 植株正常生长 植株正常生长 部分叶片轻度萎
蔫 ,其余正常生长
叶片有冻伤现象,
少量叶片萎蔫
地上部分茎叶全部冻
伤
2.2　低温胁迫对叶内膜透性的影响
2.2.1　质膜透性的变化　从图 1可以看出 ,低温
胁迫处理 4d后 ,随着温度的降低 , 4种植物叶细
胞质外渗率有不同程度的提高.在 15 ～ 5℃,增长
速度较缓慢 ,在 5 ～ -5℃下 ,聚花过路黄急剧上
升 ,增长速度最快.4种植物经 -5℃处理 4d后 ,
与对照相比 ,叶细胞质外渗率增长的程度分别是:
聚花过路黄增加了 410%, 金叶过路黄增加了
210%,花叶过路黄增加了 210%,广西过路黄增加
了 146%.经统计分析 ,在对照处理(20℃)时 ,聚
花过路黄 、广西过路黄与花叶过路黄之间均未存
在显著差异;在 0℃与 -5℃低温处理时 ,聚花过
路黄均明显高于其余三者(存在极显著差异).由
此可以看出 , 4种植物中只有聚花过路黄受低温的
伤害最为严重.
2.2.2　丙二醛含量的变化 　从表 2可以看出 , 4
种珍珠菜属植物在不同程度的低温胁迫下 ,丙二
醛增加的速度有所区别:在 15, 10, 5, 0, -5℃的低
温胁迫下 ,聚花过路黄叶内丙二醛的含量分别增加
了 69%, 129%, 146%, 182%, 283%,金叶过路黄分
别增加了 41%, 56%, 66%, 84%, 92%,花叶过路黄
分别增加了 52%, 84%, 130%, 148%, 171%,广西过
路黄分别增加了 27%, 62%, 75%, 85%, 95%.
表 2　低温胁迫对 4种植物叶内 MDA含量的影响
μmol/g· FW
温度 /℃ 聚花过路黄 金叶过路黄 花叶过路黄 广西过路黄
20 10.36±0.07aA 2.63±0.05bB 2.46±0.03cC 2.58±0.03bcBC
15 17.56±0.10aA 3.70±0.14bB 3.76±0.11bB 3.29±0.07cC
10 23.75±0.11aA 4.09±0.03cC 4.54±0.07bB 4.19±0.07cC
5 25.44±0.21aA 4.36±0.04cC 5.66±0.07bB 4.53±0.04cC
0 29.22±0.24aA 4.85±0.04cC 6.12±0.09bB 4.79±0.03cC
-5 39.65±0.62aA 5.05±0.04cC 6.69±0.11bB 5.04±0.05cC
2.3　低温胁迫对叶内酶活性的影响
2.3.1　SOD酶活性的变化　从图 2可以看出 ,随
着低温胁迫程度的不断加强 , 4种植物叶组织内
SOD活性的动态变化过程是先增加后降低 ,但变
化的程度有差异 ,聚花过路黄的 SOD活性最弱 ,且
增长速率最低 ,广西过路黄 、花叶过路黄和金叶过
路黄的 SOD活性较高 、增长速率较快;说明聚花过
路黄抵御低温胁迫下活性氧伤害的能力最弱 ,其
余 3种抵御低温能力较强.
2.3.2　POD酶活性的变化　从图 3可以看出 , 4
种植物叶组织内 POD活性的动态变化过程是:当
低温处理降低到 5℃时 , POD活性急剧增加;当温
度降到 0℃及 -5 ℃时 , POD活性又急剧下降.4
种植物 POD活性的增长速率各异:当 POD活性增
11第 6期　　　　　　　　　　　　　　　　张朝阳等:4种珍珠菜属植物的抗寒性及其抗寒生理响应
加到最高点时 ,聚花过路黄仅增加了 1倍 ,而其余
3种过路黄均增加了 3倍左右;随着低温胁迫程度
的加剧 ,聚花过路黄叶组织 POD活性的下降速度
最快.说明聚花过路黄叶组织抵御低温胁迫下活
性氧的伤害能力最弱 ,而其余 3种则具有较强的
抵御能力.
2.4　低温胁迫对叶内渗透调节物质的影响
2.4.1　脯氨酸含量的变化　经统计分析 , 在不
同低温处理时 , 4种植物叶组织细胞内脯氨酸含
量均与对照存在极显著差异.从图 4可以看出 ,
当温度降到 0 ℃时 ,广西过路黄 、花叶过路黄和
金叶过路黄三者叶组织细胞内的脯氨酸含量增
加到最高值 ,而聚花过路黄在 5℃时达到最高
值.当增加到最高点时 ,与对照相比 , 聚花过路
黄 、金叶过路黄 、花叶过路黄和广西过路黄分别
增加了 1.7, 4.6 , 4.5 , 5.1倍.由此可知 , 聚花
过路黄叶内脯氨酸的积累最少 ,其渗透调节能
力最弱.
2.4.2　可溶性糖含量的变化　从图 5可以看出 ,
低温胁迫处理时 , 4种植物中除聚花过路黄外 ,其
余 3种过路黄叶组织内的可溶性糖含量一直处于
增加状态 ,而聚花过路黄在 -5℃低温处理时 ,可
溶性糖的含量出现下降 ,而其余 3种过路黄叶组
织内的可溶性糖含量却急剧上升.由此可以看出 ,
广西过路黄 、花叶过路黄和金叶过路黄在低温胁
迫下 ,主动积累可溶性糖 ,增强植物的渗透调节能
力 ,同时也增强植物对低温逆境的适应能力 ,是增
强植物抵抗低温胁迫的一种反应 [ 6] .
3　讨　论
在低温胁迫下 , 4种珍珠菜属植物的植株外部
形态特征也发生相应的变化.从叶片的外部受伤
情况可以看出 ,聚花过路黄受低温的伤害最严重 ,
其余的较轻.
在低温胁迫下 , 4种珍珠菜属植物的细胞质外
渗率都不同程度增加 , 0℃以下 ,聚花过路黄的外
渗率急剧上升 ,说明其细胞膜系统受低温损害较
严重 ,而其他 3种过路黄的外渗率较低 ,增加速度
缓慢.丙二醛的含量变化与叶细胞质外渗率的变
化趋势一致.从细胞膜透性变化来看 ,聚花过路黄
的细胞膜系统受伤害最严重 ,而广西过路黄和金
叶过路黄的细胞膜系统受的伤害较轻.这与植物
受到低温影响时 ,细胞质膜透性发生不同程度的
增大 ,电解质会不同程度地外渗 ,以致电导率不同
程度的增大试验结果相一致 [ 7 -9] .
从 SOD, POD这 2种酶活性的动态变化过程可
以看出 ,其呈先升高后降低的变化趋势.活性越高 ,
表明植物对逆境的抵抗能力越强 ,在低温胁迫过程
中 , SOD, POD活性的上升是植物对低温伤害开始的
防御反应 ,由此减缓伤害的速度 ,表明其在逆境胁
迫下有一定的保护功能.其中聚花过路黄的 SOD,
12 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 28卷
POD活性最弱 ,且增长速率最低 ,广西过路黄 、花叶
过路黄和金叶过路黄的 SOD, POD活性较高 、增长
速率较快 ,则说明聚花过路黄抗低温胁迫下活性氧
伤害的能力最弱.在低温胁迫下 ,新铁炮百合 、草地
早熟禾 、野牛草也出现类似的现象[ 10-12] .
在低温胁迫下 ,植物细胞内可溶性糖的主动
积累 ,是植物对低温逆境的适应能力 ,抗寒性强的
品种 ,可溶性糖的含量积累较多 [ 13] ,本试验也证明
了 4种珍珠菜属植物随着低温胁迫的程度加强 ,
细胞内可溶性糖的含量明显增加 ,但只有聚花过
路黄在 -5℃低温胁迫时 ,叶内可溶性糖含量急
剧下降 ,而其余 3种过路黄叶内的可溶性糖含量
却增加 ,这说明聚花过路黄的抗寒性较弱.脯氨
酸也随着低温胁迫程度加强而不同程度的主动
积累 ,增强植物的渗透调节能力 ,从而增强植物
的抗逆性.
由于设置的低温处理范围有限 ,广西过路黄
野生资源的生长低温极限以及生长分布北限范围
还有待于进一步的试验研究.
[参　考　文　献 ]
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StudyonColdResistanceandRelatedPhysiological
ResponseofFourSpeciesinGenusLysimachia
ZHANGZhao-yang1 , XUGui-fang1 , XIANGZhuo-xiang2
(1.DepartmentofEnvironmentalSciences, ChangshaVocationalColegeofEnvironmentalProtectionTechnology, ChangshaHunan410004, China;
2.ColegeofAgronomy, HunanAgriculturalUniversity, ChangshaHunan410128, China)
Abstract:ThechangeoftheinternalphysiologicalcharacteristicsoffourspeciesingenusLysimachiaunder
low-temperaturestresswasstudiedtoexplorethedamagemechanismofthelowtemperaturebytakingleavesasex-
perimentalmaterials.Theresultsshowedthatthelow-temperaturestresstreatmentresultedinmembranedamageand
theincreaseofmembranepermeabilityofleafcels;theactivitiesofSODandPODincreasedatthebeginningand
declinedafterwards.Thecontentsofproline, solublesugarintheleavesincreasedtoacertaindegreeunderlow-tem-
peraturestress, thechangesdiferedinamplitudeandprocedure.Itwasconcludedthroughcomprehensiveanalysisof
thesephysiologicalandbiochemicalcharacteristicsthatthecoldresistantabilityofthefourspeciesingenusLysima-
chiadecreasedintheorderofL.alfredi, L.nummularia` Aurea , L.christinaevar.huayeandL.congestiflora.
Keywords:Lysimachia;low-temperaturestress;coldresistance;physiologicalcharacteristics
13第 6期　　　　　　　　　　　　　　　　张朝阳等:4种珍珠菜属植物的抗寒性及其抗寒生理响应