全 文 ：中国农业科学 2013,46(2):334-342
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.02.013

收稿日期：2012-08-09；接受日期：2012-10-29
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201203004）、国家自然科学基金（31160393，30860174，30260067）、内蒙古科技攻关项目（20050305，
20060202）、内蒙古自然科学基金（2011BS0305，20080404MS0305）
联系方式：赵鹏，E-mail：zhaopeng08@yeah.net。通信作者郝丽珍，Tel：0471-4318467；E-mail：haolizhen@public.hh.nm.cn


超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响
赵 鹏，张轶婷，郝丽珍，庞 杰，杨忠仁，张凤兰
（内蒙古农业大学农学院/内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室，呼和浩特 010019）

摘要：【目的】研究超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响，为沙芥属蔬菜种子耐干性及贮藏
提供理论基础。【方法】采用硅胶干燥法将沙芥种子（4.5%）和斧形沙芥种子（4.3%）的含水量分别降至 3.1%、
2.2%、1.3%，测定不同含水量条件下种子的生活力及抗氧化代谢的变化。【结果】种子含水量由 CK 降至 1.3%时，
斧形沙芥种子活力保持较高水平，而沙芥种子则急剧下降；脱水后 3 个含水量的沙芥和斧形沙芥种子的相对电导
率均低于 CK，细胞膜完整性保持良好；超干处理会使沙芥属蔬菜种子的 MDA 含量和 2O−产生速率增加；超干处理
对种子内 4 种抗氧化酶（SOD，CAT，GPX，APX）活性无明显影响。【结论】沙芥和斧形沙芥种子均具有较强的耐
干性，但斧形沙芥种子抵御伤害的能力及种子的耐干性均强于沙芥种子，含水量 2.2%是沙芥种子发芽率和活力的
转折点。
关键词：沙芥；斧形沙芥；种子；耐干性；抗氧化代谢

Effects of Ultra-Dry Treatment on Vigor and Antioxidative
Metabolism of Pugionium Seeds
ZHAO Peng, ZHANG Yi-ting, HAO Li-zhen, PANG Jie, YANG Zhong-ren, ZHANG Feng-lan
(College of Agriculture, Inner Mongolia Agricultural University/Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Wild
Peculiar Vegetable Germplasm Resource and Germplasm Enhancement, Huhhot 010019)

Abstract: 【Objective】 The effect of ultradry treatment on dynamic change of vigor, antioxidative metabolism of
Pugionium. seeds were determined, which would provide a theoretical basis for desiccation tolerance and storage of the seeds.
【Method】The moisture content of P. cornutum(L.) Gaertn. and P. dolabratum Maxim. were reduced to 3.1%, 2.2%, 1.3% from
4.5% and 4.3% (CK), respectively, with silica gel, and the vigor and antioxidative metabolism were detected when the seeds were
re-moistened. 【Result】 The vigor of P. dolabratum Maxim. seeds maintained at a relatively higher level, while the P.
cornutum(L.) Gaertn. seeds decreased sharply when the moisture content dropped to 1.3% from respective CK. Relative electrical
conductivity of the two species seeds with ultradry treatment were lower than the CK and the integrity of cell membranes was
conserved. Ultradry treatment accelerated the generation of superoxide generation rate ( 2O− ) and malondialdehyde (MDA), but
the treatment did not affect the activities of antioxidant enzymes of the two species seeds obviously such as SOD, CAT, GPX,
APX. 【Conclusion】The results showed that both of the seeds of P. cornutum(L.) Gaertn. and P. dolabratum Maxim. had strong
desiccation tolerance, however, the ability of resisting damage and the desiccation tolerance of P. dolabratum Maxim. seeds were
stronger than P. cornutum(L.) Gaertn. seeds, and the moisture content of 2.2% was the turning point of germination and vigor of P.
cornutum (L.) Gaertn. seeds.
Key words: P. cornutum(L.) Gaertn.; P. dolabratum Maxim.; seed; desiccation tolerance; antioxidative metabolism


2期 赵鹏等：超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响 335
0 引言
【研究意义】沙芥属（Pugionium）属于十字花科
（Cruciferae）二年生草本植物，为亚洲中部蒙古高原
沙地的特有属，主要分布于中国甘肃、宁夏、陕西、
内蒙古等地，生于流动与半流动沙丘，其根系发达，
是优良的固沙先锋植物。由于其营养物质丰富，已作
为加工野菜开发利用，是沙区居民的重要蔬菜之一。
沙芥属蔬菜植物包括沙芥（Pugionium cornutum (L.)
Gaertn.）和斧形沙芥（Pugionium dolabratum Maxim）
两个种[1]，均具有很高的营养保健价值[2-4]、极强的抗
逆特性[5-7]及适应逆境的结构特征[8-9]，是一类具有较
高开发利用价值的资源植物。该属植物以种子繁殖为
主，由于掠夺采挖一年生植株和频繁放牧等原因，致
使野生沙芥属蔬菜极度减少，濒于灭绝，且早在 1992
年斧翅沙芥（P. dolabratum）就被列入《内蒙古珍稀
濒危植物志》[10]，因此，沙芥属蔬菜种质资源保护和
保存亟待解决且迫在眉睫。【前人研究进展】种子超
干贮藏以其经济、便捷的优点成为保护植物种质资源、
维持物种遗传稳定性的有效方法，并越来越受到研究
者的重视[11]。在种子的超干贮藏研究中，发现超干能
有效提高种子的贮藏稳定性及种子耐干性。然而, 对
其机理研究一直存有不同的观点。种子的耐干性是超
干贮藏的基础，国内外学者对种子脱水耐性密切相关
的 LEA蛋白[12]、小分子的热激蛋白[13]、糖类组分[14-15]、
抗氧化酶活性的保持[16-17]、两性物质在膜脂中脱水耐
性的作用[18]、种子水分热力学分析[19]等方面进行了深
入的研究。膜脂过氧化作用是导致种子活力下降的原
因，一方面可能来自细胞结构的改变，另一方面可能
来自细胞内物质的改变[20]。多数研究表明，种子浸出
液的电导率与种子活力的相关性显著，但在水稻、菜
豆种子也有相反的报道，即种子电导率的变化没有规
律性，不能用来衡量种子活力的大小[21]。【本研究切
入点】前人对多种植物种子超干贮藏进行了多年研
究，但是对沙芥属蔬菜种子超干贮藏研究却鲜有报道。
本试验在前期对沙芥属蔬菜种子发育及生理研究的基
础上，进一步开展超干处理对沙芥属蔬菜种子生活力
及抗氧化代谢的研究。【拟解决的关键问题】采用硅
胶干燥法对沙芥属蔬菜种子进行超干处理，探索不同
含水量对于沙芥属蔬菜种子生活力及种子耐干能力、
抗氧化代谢的影响，以期为沙芥属蔬菜种子的生活力
及抗氧化代谢变化机制的研究和野生种质资源的保护
提供一些科学的参考依据，并为沙芥属蔬菜种子超干
贮藏的深入研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
沙芥（P. cornutum (L.) Gaertn.）种子（千粒重
31.1±0.79 g、含水量 4.5%）和斧形沙芥（P. dolabratum
Maxim）种子（千粒重 7.9±0.24 g、含水量 4.3%）于
2008年采自鄂尔多斯市，采后贮藏于-20℃冰箱。
1.2 种子处理
1.2.1 超干处理 采用室温硅胶干燥法。种子置于尼
龙网袋，埋于干燥器内硅胶中，硅胶与种子重量比为
10﹕1，25℃恒温下脱水干燥，每天更换经 120℃充分
干燥冷却后的硅胶。每隔一定时间称重，制备不同含
水量的种子（沙芥为 4.5%，3.1%，2.2%，1.3%；斧
形沙芥为 4.3%，3.1%，2.2%和 1.3%）用双层铝箔袋
密封备用。
1.2.2 回湿处理 发芽试验前，采用逐级回湿平衡水
分法对种子进行回湿处理。依次放入由饱和 CaCl2溶
液、饱和 NH4Cl溶液以及水所形成的相对湿度环境的
系列干燥器中，密封，室温下平衡 24 h，使种子的含
水量回复到干燥前的水平[22]。
1.3 发芽率及活力测定
经回湿处理的种子采用《国际种子检验规程》标
准测定种子发芽率、根干重、发芽指数和活力指数[23]，
种子萌发温度为 20℃/30℃（12 h /12 h），以胚根长
度大于 2 mm时统计为萌发，10 d统计结束[6]。脱氢
酶活性采用 TTC染色法测定[24]。
1.4 生理指标测定
取完整干种子 0.2 g，加入 30 mL无离子水浸泡，
每隔 4 h用 DDS-IIA型电导仪测定种子电导率。24 h
后，放入沸水浴中煮沸 20 min，冷却后，测定此时种
子浸出液的电导率[25]。
种子相对电导率（%）=煮沸后电导率值
浸出液电导率值 ×100
取回湿吸胀 12 h的种子 0.2 g，测定以下指标。超
氧化物歧化酶（SOD，EC 1.15.1.1）活性采用氮蓝四
唑法，过氧化氢酶（CAT，EC 1.11.1.6）活性采用紫
外分光光度计法测定，愈创木酚过氧化物酶（GPX，
EC 1.11.1.7）活性采用愈创木酚法，抗坏血酸过氧化
物酶（APX，EC 1.11.1.11）活性采用紫外分光光度计
法测定[26]，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法
测定[27]，超氧阴离子自由基（ 2O− ）产生速率采用比
色法[28]。
336 中 国 农 业 科 学 46卷
1.5 数据分析
SAS 9.0进行 One-way ANOVA方差分析，样本
间的差异显著性用 Duncan’s检验；SPSS 18.0软件进
行 Pearson 简单相关系数的相关分析。用 Microsoft
Excel 2003软件制图。
2 结果
2.1 沙芥属蔬菜种子的脱水速率研究
由图 1可知，沙芥属蔬菜种子的脱水符合多项式
3 阶的变化趋势。在脱水初期，沙芥种子的含水量下
降幅度大于斧形沙芥种子，到脱水后期，基本一致。
脱水 18 d后，与斧形沙芥相比，沙芥种子更难于脱水。
在达到相同的 1.3%含水量时，沙芥种子所需的时间为
28 d，长于斧形沙芥种子的 26 d。表明在脱水的过程
中，沙芥种子比斧形沙芥种子对脱水的变化更剧烈，
更难于脱水。

种
子
含
水
量
M
oi
st
ur
e
co
nt
en
t (
%
, f
, w
t)


数据为 4次重复的平均，种子含水量以鲜重表示
Each data point was the average of four samples ± SE, moisture content
(%,f,wt) were express on a fresh weight basis

图 1 沙芥属蔬菜种子在 25℃时的干燥脱水曲线
Fig. 1 Dehydrate curve of Pugionium seeds at 25℃

2.2 超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢
的影响
2.2.1 种子萌发及活力水平 由表 1可知，随着含水
量的降低，沙芥种子各项萌发指标呈先上升后下降的
变化趋势，斧形沙芥种子则呈一直下降的趋势。当种
子含水量下降到 3.1%时，沙芥种子的活力指数极显著
（P＜0.01）高于 CK，斧形沙芥种子差异不显著（P
＞0.05）；种子含水量降到 1.3%时，沙芥种子的发芽
率和活力均极显著（P＜0.01）低于其它 3个处理的含
水量，2.2%的含水量是沙芥种子发芽率和活力下降的
转折点，而斧形沙芥则差异不明显。表明，适度超干
处理有利于提高沙芥种子发芽率和活力，且斧形沙芥
种子的耐干性高于沙芥种子。
2.2.2 种子脱氢酶活性 图 2表明，随着含水量的降
低，沙芥属蔬菜种子脱氢酶活性呈下降趋势。沙芥种
子含水量降低到 1.3%时，脱氢酶活性显著（P＜0.05）
低于其它 3个含水量，含水量为 2.2%是沙芥种子脱氢
酶活性下降的转折点；而斧形沙芥种子的脱氢酶活性
则差异不显著。

脱
氢
酶
活
性
D
eh
yd
ro
ge
na
se
a
ct
iv
ity
(μ
gT
TF
·g
-1
·h
-1
)


在一个种内，不同大写和小写字母分别表示在 0.01 和 0.05 水平上差异
显著
Within a specie, the values by different uppercase and lowercase letters are
significantly different at 0.01and 0.05 levels, respectively

图 2 超干处理对沙芥属蔬菜种子脱氢酶活性的影响
Fig. 2 Effect of ultradry treatment on dehydrogenase activity
of Pugionium seeds

2.2.3 种子相对电导率 由图 3可知，脱水后 3个含
水量的沙芥和斧形沙芥种子的相对电导率均低于CK，
且以处理 24 h进行方差分析，与 CK相比差异均不显
著（P＞0.05）。上述结果表明，沙芥种子和斧形沙芥
种子属于耐干类型，超干处理没有破坏细胞膜完整性。
2.2.4 超干处理对种子保护酶类活性的影响 由图
4 可知，沙芥和斧形沙芥种子的 SOD、GPX 和 APX
活性在不同含水量的种子间差异不显著（P＞0.05），
沙芥种子 CAT 活性差异不显著（P＞0.05），而斧形
沙芥种子则显著（P＜0.05）低于 CK。综上结果表明，
超干处理对沙芥和斧形沙芥种子的抗氧化酶活性均无
明显影响。
2期 赵鹏等：超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响 337
表 1 超干处理对沙芥属蔬菜种子萌发和活力水平的影响
Table 1 Effect of ultradry treatment on germination and vigor level of Pugionium seeds
含水量
Moisture content (%)
发芽率
Germination percentage (%)
根干重
Average root weight (mg)
发芽指数
Germination index
活力指数
Vigor index
4.5(CK) 76.00±4.90 aA 3.75±0.18 aAB 17.71±1.52 bAB 0.066±0.004 bB
3.1 84.00±5.16 aA 3.90±0.19 aA 24.31±1.72 aA 0.094±0.006 aA
2.2 76.00±4.90 aA 3.08±0.10 bBC 20.25±1.24 abA 0.062±0.005bB
沙芥
P. cornutum (L.) Gaertn.
1.3 46.00±6.83 bB 2.57±0.19 bC 11.18±1.75 cB 0.028±0.004 cC
4.3(CK) 97.00±1.91 aA 1.72±0.05 aA 28.32±0.51 aA 0.049±0.002 aA
3.1 96.00±1.63 aA 1.76±0.02 aA 26.94±0.61abA 0.048±0.001aA
2.2 94.00±3.83 aA 1.79±0.07 aA 25.01±1.19 bA 0.044±0.001 abA
斧形沙芥
P. dolabratum Maxim.
1.3 91.00±3.00 aA 1.71±0.06 aA 25.41±0.91bA 0.043±0.002 bA
在一个种内，不同大写和小写字母分别表示在 0.01和 0.05水平上差异显著
Within a specie, the values by different uppercase and lowercase letters are significantly different at 0.01and 0.05 levels, respectively

aA
aA
aA
aA
0
10
20
30
40
50
0 4 8 12 16 20 24
相
对
电
导
率
R
el
at
iv
e
el
ec
tri
ca
l c
on
du
ct
iv
ity
(%
)
CK 3.1 2.2 1.3
沙芥 P. cornutum (L.) Gaertn. aAaA
aA
aA
30
35
40
45
50
0 4 8 12 16 20 24
处理时间 Treatment time (h)处理时间 Treatment time (h)
斧形沙芥 P. dolabratum Maxim.

图 3 超干处理对沙芥属蔬菜种子相对电导率的影响
Fig. 3 Effect of ultradry treatment on relative electrical conductivity of Pugionium seeds
SO
D
活
性
SO
D
a
ct
iv
ity
(U
·m
g-
1
FW
)
G
PX
活
性
G
PX
a
ct
iv
ity
(U
·m
g-
1
FW
)
C
A
T活
性
C
A
T
ac
tiv
ity
(U
·m
g-
1
FW
)
A
PX
活
性
A
PX
a
ct
iv
ity
(U
·m
g-
1
FW
)

图 4 超干处理对沙芥属蔬菜种子四种抗氧化酶活性的影响
Fig. 4 Effect of ultradry treatment on the activities of four antioxidant enzymes of Pugionium seeds
338 中 国 农 业 科 学 46卷
M
D
A
含
量
M
D
A
c
on
te
nt
(n
m
ol
·g
-1
FW
)
O
2-
含
量
O
2-
g
en
er
at
io
n
ra
te
(n
m
ol
·g
-1
FW
·m
in
-1
)


图 5 超干处理对沙芥属蔬菜种子内 MDA 含量和 产生速率的影响
Fig. 5 Effect of ultradry treatment on content of MDA and generation rate of Pugionium seeds

2.2.5 超干处理对种子丙二醛（MDA）含量、超氧阴
离子（ ）产生速率的影响 由图 5可知，沙芥和斧
形沙芥种子随着含水量的降低，MDA 含量和 产生
速率均呈上升趋势。其中，各含水量的 MDA 含量差
异不显著（P＞0.05）， 产生速率则达到显著水平
（P＜0.05）。沙芥种子的MDA含量和 产生速率明
显高于斧形沙芥种子。表明超干处理会使沙芥属蔬菜
种子的MDA含量和 产生速率有不同程度的增加，
斧形沙芥种子的增加幅度小于沙芥种子，超干处理给
沙芥属蔬菜种子带来一定的伤害，且斧形沙芥种子抵
御伤害的能力强于沙芥种子。
2.3 沙芥属蔬菜种子各种指标之间的相关关系
由表 2可知，沙芥种子的含水量与种子发芽率、
脱氢酶、相对电导率之间都呈一定的正相关关系，与
呈极显著的负相关性，与抗氧化酶系统和MDA含
量无显著相关性；而种子发芽率则与脱氢酶呈极显著

表 2 沙芥（左下）和斧形沙芥（右上）种子各种指标之间的相关关系
Table 2 Correlations of all the indicators in P. cornutum (L.) Gaertn. seed (bottom left) and P. dolabratum Maxim. seed (top right)
指标
Index
含水量
Moisture
content
发芽率
Germination
percentage
脱氢酶
Dehydrogenase
activity
相对电导率
Relative electrical
conductivity
SOD活性
SOD
activity
CAT活性
CAT
activity
GPX活性
GPX
activity
APX活性
APX
activity
MDA含量
MDA
content
超氧阴离子
generation
rate
含水量Moisture content 1 0.545* 0.289 0.205 0.298 0.596* 0.056 0.119 -0.154 -0.890**
发芽率
Germination percentage
0.528* 1 -0.153 0.077 0.564* 0.494 0.295 0.530* -0.263 -0.541*
脱氢酶
Dehydrogenase activity
0.727** 0.750** 1 0.541 -0.567 -0.210 -0.379 -0.050 0.155 -0.011
相对电导率
Relative electrical
conductivity
0.514* 0.262 0.534 1 0.098 0.153 0.157 -0.175 0.155 -0.130
SOD活性 SOD activity 0.405 0.028 0.557 -0.009 1 0.660** 0.325 0.046 -0.236 -0.464
CAT活性 CAT activity -0.013 -0.162 -0.367 0.132 -0.273 1 0.022 0.093 -0.148 -0.604*
GPX活性 GPX activity 0.052 -0.001 -0.205 -0.009 0.025 -0.014 1 0.071 0.259 -0.040
APX活性 APX activity -0.047 -0.568* -0.271 -0.351 0.354 0.322 -0.266 1 -0.168 0.131
MDA含量
MDA content
-0.292 -0.434 -0.196 0.094 0.142 0.130 -0.111 0.379 1 0.309
超氧阴离子
generation rate
-0.852** -0.197 -0.416 -0.492 -0.222 -0.067 -0.133 -0.087 0.162 1
*表示在 0.05水平上显著相关，**表示在 0.01水平上极显著相关
*. Correlation is significant at the 0.05 level . **. Correlation is significant at the 0.01 level
2期 赵鹏等：超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响 339
正相关，与 APX活性呈显著负相关。斧形沙芥种子的
含水量与种子发芽率、CAT活性之间呈现显著的正相
关关系，与 呈极显著的负相关性。种子发芽率与
SOD活性和 APX活性有显著地正相关关系，与 呈
显著的负相关性。由此可以看出，沙芥属蔬菜种子在
脱水处理过程中，种子含水量与发芽率关系密切，均
与 呈极显著的负相关性，且斧形沙芥种子发芽率与
抗氧化酶系统的相关性高于沙芥种子。
3 讨论
3.1 超干处理与沙芥属蔬菜种子活力、生活力关系的
探讨
含水量和贮藏温度是种子保持生活力的关键因
素[29]。Roberts根据对低温和脱水的反应及贮藏行为把
种子分为正常型种子、顽拗型种子和中间型种子[30]。
正常型种子成熟时含水量较低，在某些种类中只有 5%
—10%（以鲜种为基础），并能进一步脱水到 1%—5%
而不造成伤害，即正常型种子耐脱水性强，这类种子
在低温和低含水量下可长期保存。本试验结果表明自
然状态下沙芥属蔬菜种子含水量介于 4%—6%浮动，
属于较低含水量的种子，且种子含水量下降到 2.2%时
不会对其产生不良影响，属于正常型种子。
自然成熟状态下沙芥属蔬菜种子的含水量（即贮
藏初始含水量）保持在较低含水量水平，种子活力和
生活力保持完好，当沙芥种子含水量下降到 1.3%时，
其种子活力和生活力极显著（P＜0.01）低于 CK，达
到了种子最小劣变含水量。虽然适度干燥有利于提高
沙芥种子的活力和生活力，但是与 CK 相比种子发芽
率差异不显著（P＞0.05）。相比较脱水后的 3个含水
量，初始含水量的种子萌发与活力处于较高水平，说
明沙芥属蔬菜种子在自然成熟过程中已经达到了最佳
的贮藏含水量，这可能与沙芥属蔬菜生活在恶劣的缺
水、少雨的沙漠环境有关，为保证种子的正常萌发和
寿命延长而进行的自然选择。在本试验中没有发现斧
形沙芥种子的最小劣变含水量，当含水量降低到 1.3%
时，种子活力和生活力仍处于较高水平，充分表明斧
形沙芥种子的耐干性强于沙芥种子。这与不同类型水
稻种子的研究结果相似[31]。具体原因和更深的机理有
待于课题组进一步的研究。
3.2 沙芥属种子耐干性与种子成分关系的探讨
种子内水分按其存在状态可分为自由水、束缚水
和中间过渡类型[32]。种子内水分存在的状况及各种状
态水分之间的比例与种子本身固有特性有着直接的关
系，即干燥种子能否存活以及效果如何取决于细胞对
束缚水的保持能力[33]。本试验中，沙芥种子的脱水敏
感性强于斧形沙芥种子，保持水分的能力较斧形沙芥
种子弱，因此脱水初期含水量下降幅度大于斧形沙芥
种子，而到脱水后期开始脱去种子内的束缚水使得脱
水速率减慢。当含水量下降到 1.3%时，沙芥种子的各
项萌发指标和活力指标均极显著的低于 CK，而斧形
沙芥则仅有发芽指数和活力指数显著下降。斧形沙芥
种子对束缚水的保持能力强于沙芥种子。Vertucci等[34]
认为，种子含水量过度降低会破坏生物大分子水膜的
连续性界面，使生物膜暴露出来，容易受自由基攻击，
膜质过氧化作用加强，有毒物质积累，最终导致种子
活力下降。通过对MDA含量和 2O−产生速率的测定发
现，随着种子含水量的降低，与 CK 相比，有不同程
度的增加，沙芥种子均明显高于斧形沙芥种子，且沙
芥种子的增加幅度大于斧形沙芥种子， 2O− 产生速率
极显著（P＜0.01）的高于 CK，有毒物质积累导致沙
芥属蔬菜种子活力出现下降，这是造成上述结果的原
因之一。
研究发现油料种子可忍耐极度的脱水，如油菜种
子含水量降低至 1.5%以下，仍具有种子活力，能够保
持等温线第一吸附区域的关键性的束缚水[11,35-36]。沙
芥种子淀粉含量为 5.22%，蛋白质含量为 12.89%，脂
肪含量为51.22%[37]；斧形沙芥种子淀粉含量为4.40%，
蛋白质的含量为 17.74%，脂肪含量为 41.61%，属于
脂肪性种子[38]。这成为本试验沙芥属蔬菜种子具有较
强耐脱水性的主要原因。
束缚水大部分结合在富含多糖和蛋白质的部位，
因而淀粉类和蛋白质类种子所含束缚水比例高于脂肪
类种子，种子失水难，耐脱水性差，过度降低含水量，
种子由于失去较多束缚水，造成结构损伤，导致大分
子物质不可逆变性，种子活力下降甚至丧失[34]。沙芥
种子的蛋白质含量低于斧形沙芥种子，所含的束缚水
的比例就低于斧形沙芥种子，过度脱水时易失去束缚
水而对种子造成伤害，这可能是导致沙芥种子在脱水
前期脱水速率快于斧形沙芥，以及当种子含水量下降
到 1.3%时种子活力和生活力急剧下降的原因。
3.3 沙芥属蔬菜种子耐干性与保护酶类关系的探讨
随着种子含水量的降低，各含水量沙芥属蔬菜种
子的 SOD、CAT 活性均呈下降的趋势，沙芥种子的
GPX、APX活性有不同程度的下降，而斧形沙芥种子
的 GPX、APX活性呈先下降后上升的变化，差异均不
显著（P＞0.05）。表明种子在脱水过程中，抗氧化酶
340 中 国 农 业 科 学 46卷
系统保存完好，SOD、CAT在种子吸胀萌动的过程中，
迅速活化，连同 APX、GPX一起协同清除种子在吸胀
萌动代谢过程中产生的活性氧和脂质过氧化物等有害
物质，确保种子正常萌发[32]。超干种子自然状态下的
初始含水量其抗氧化酶活性保持最好，这与种子活力
变化相一致，进一步验证了沙芥属蔬菜种子在自然成
熟过程中已经达到了最佳的贮藏含水量这一结果。试
验中通过相关分析发现，不同含水量的沙芥属蔬菜种
子发芽率均与 APX活性呈显著相关性，这与孙红梅研
究发现苤蓝种子在老化前后，各种抗氧化酶活性变化
程度中以 APX的变化幅度最大，对老化伤害最为敏感
的研究结果相印证[39]，且斧形沙芥种子与抗氧化酶系
统的相关性高于沙芥种子，这也是导致沙芥种子的耐
脱水性低于斧形沙芥种子的原因。
3.4 沙芥属蔬菜种子耐干性与有害物质积累的探讨
在正常生理状态下，自由基的产生和消除处于平
衡状态，只有当种子处在不利的物理和化学因素下，
产生的自由基得不到消除，或者内源性自由基的产生
和消除失去平衡时，自由基对机体常常会造成损伤。
MDA是脂质过氧化的终产物之一，因而测定MDA的
含量被认为是使脂质过氧化程度量化的一个简便办
法[40]。
本试验中，超干处理没有破坏种子细胞膜完整性，
与水稻、菜豆种子的研究结果相一致[21]，表明沙芥属
蔬菜种子活力的变化与细胞结构的变化无关，而且随
着含水量的降低，沙芥属蔬菜种子内MDA含量、 2O−
有不同程度的增加，与 CK 相比 MDA 含量差异不显
著， 2O− 则达到显著水平，说明与种子内物质的改变
有关。超干处理过程对种子本身存在某种程度的损伤，
虽然 MDA 含量有所增加但没有达到显著水平，并不
增加老化产物 MDA 含量，且经过一段时间的老化处
理后，可以在一定程度上抑制沙芥属蔬菜种子在老化
过程中有害物质的积累，增加其抗脂质过氧化的能力，
保持种子的高活力水平。这与油料作物苤蓝种子的研
究结果相一致[39]。种子内自由基清除系统与种子活力
之间的关系十分密切。超干处理使种子内自由基水平
增高，而回湿处理和吸胀过程中自由基可以得到明显
有效地清除[35]，回湿和吸胀过程可以恢复到正常的代
谢状态，清除过多自由基，维持种子的活力。
4 结论
沙芥种子比斧形沙芥种子更难于脱水，经过超干
处理后，沙芥种子以含水量 2.2%为发芽率、活力指数
和脱氢酶活性急剧下降的转折点，而斧形沙芥则一直
保持较高水平。超干处理没有破坏细胞膜完整性和抗
氧化酶系统，适度超干处理有利于提高沙芥种子发芽
率和活力指数，且种子萌发与 APX活性最为相关，斧
形沙芥种子与抗氧化酶系统的相关性高于沙芥种子。
种子MDA含量和 2O−产生速率均高于对照。斧形沙芥
种子的耐干性及抵御伤害的能力均高于沙芥种子。

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（责任编辑 郭银巧）