全 文 ：2009年 11月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Nov. 2009第 40卷第 6期 Journal of Inner Mongolia Universi ty Vol. 40 No. 6
　　文章编号: 1000- 1638( 2009) 06-0690-04
六种蒿属沙生植物叶、营养枝解剖特征的
比较研究
李伟琼 ,王铁娟 ,高艳春 ,孙旭生 ,丁丽香
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院 ,呼和浩特 010022)
摘要:采用石蜡切片法 ,光学显微镜观察 ,对中国北方六种蒿属沙生植物叶、营养枝的解剖特
征及其数量指标进行比较和分析 .结果显示在解剖特征上 ,六个种的结构一致 ;在数量指标上 ,
各个种的差异较好地反映了它们对各自环境的适应性 .其中乌丹蒿与其它种有一定的不同 ,反
映了其特有的生境适应特性及与其它种的区别 ,分布于荒漠区的准噶尔沙蒿和白沙蒿体现了
明显的旱生适应性 .
关键词: 蒿属沙生植物 ;叶 ;营养枝 ;解剖特征
中图分类号: Q944. 53　　文献标识码: A
　　蒿属 Artem isia L.是菊科的大属之一 ,全世界约有 340余种 ,我国蒿属植物 187种 ,遍及全国 ,但东
北、华北、西北及西南等省、区最多 .该属多数种入药或提取芳香油 ,少数种可食用、饲用〔 1〕 .沙蒿类植
物则是防风固沙的重要植物 ,尤其是半灌木沙蒿类在我国北部的荒漠和沙地广泛分布 ,常常成为沙地
植被的优势种〔2, 3〕 .其中差不嘎蒿 ( A. halodendron Turcz. ex Bess. )、褐沙蒿 ( A. intramongol ica H. C.
Fu )、黑沙蒿 ( A. ordosica Krasch. )、乌丹蒿 ( A. wudanica Liou et W. Wang )、白沙蒿 ( A.
sphaerocephala Krasch. )和准噶尔沙蒿 ( A. songarica Sch renk. )尤为重要 ,它们在分布上具有明显的
区域性 ,常为不同地区沙生植被的建群种 ,因而对它们也有着较多的研究报道 .但由于它们亲缘关系
相近、形态极为相似 ,所以在分类上存在着一些争议〔3〕 .这些种的确认及分布范围的界定 ,对于区域荒
漠化防治中物种的选择具有重要的参考价值 .
植物的解剖学特征常常作为分类的重要佐证资料 ,对蒿属植物也有部分研究报道〔4～ 7〕 ,本文对六
种蒿属沙生植物解剖特征的研究均选择了不同的地理种群 ,不仅研究种间结构上的差异 ,还对它们的
结构在数量指标上的差异进行了比较和分析 ,为它们的分类以及选择区域优良固沙物种提供一定的
依据 .
1　材料和方法
　　观察所用材料分别采自内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、新疆的 22个自然种群 (表 1) .每个种群选 5株
个体 ,叶选向阳面营养枝中部成熟叶片 ,枝选当年生阳面营养枝近基部一寸处 ,分别以 FAA固定液野
外固定 .
经系列酒精脱水 ,二甲苯透明 ,浸蜡并用石蜡包埋 ,滑走切片机切片 ,厚度为 15～ 23μm,番红 -固
绿双重染色 ,中性树胶封藏 .在 Olympus BH-2显微镜下分别测定营养枝及叶的解剖性状 , Mo tic显微
收稿日期: 2008-12-02;修回日期: 2009-06-01
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 40561004)
作者简介: 李伟琼 ( 1983～ ) ,女 ,山西大同市人 , 2006级硕士研究生 .
通讯作者: 王铁娟 ( 1969～ ) ,女 ,河北任丘市人 ,教授 ,博士 ,研究方向为植物生态学 . E-mail: w tj105@ 163. com
拍照 .
2　观察结果
2. 1　叶的解剖特征
所观察的六个种叶多为 1～ 2回羽状分裂 ,小裂片狭线形 ,切片为叶小裂片横、纵切 (图版Ⅰ 、Ⅱ ) .
由图可知 ,六个种叶结构具有高度一致性 ,均为等面叶 ,角质层较厚 ;表皮细胞乌丹蒿为 1～ 2层 ,其它
种为 1层 ;栅栏组织排列紧密 ,呈环栅型 ,细胞长柱形 ,褐沙蒿和黑沙蒿为 1～ 3层 ,其它四个种为 2～ 3
层 ;维管束发达 , 5～ 7个 ,呈弧线形排列于海绵组织中 ;海绵组织中具有分泌结构 ;气孔较密集 ,分散
于上下表皮 .
表 1　材料来源
Table 1　 Origin of the materials
种 采集地
差不嘎蒿 A . halodendron 新巴尔虎左旗 、海拉尔西山、通辽大林镇、奈曼旗、翁牛特旗乌丹镇
褐沙蒿 A . intramongolica 克什克腾旗、锡林浩特白音锡勒牧场、锡林浩特贝力克牧场、锡林浩特灰腾河
黑沙蒿 A . ordosica 达拉特旗、鄂托克旗、乌审旗、陕西榆林、宁夏沙坡头
准噶尔沙蒿 A . songarica 新疆布尔津、新疆吉木乃、额济纳旗
白沙蒿 A . sphaerocephala 鄂托克旗、陕西榆林
乌丹蒿 A . wudanica 翁牛特旗乌丹镇巴林桥、翁牛特旗乌丹镇布日敦、锡林浩特灰腾河
对各个种的常用解剖指标进行测定并通过方差分析进行比较 ,结果显示 (见表 2) ,乌丹蒿叶厚极
显著地高于其它五个种 ,另五个种之间差异不显著 ;上、下角质层厚度值乌丹蒿明显地小 ,准噶尔沙
蒿、差不嘎蒿、白沙蒿在上角质层厚度上明显厚 ,下角质层准噶尔沙蒿最厚 ,差不嘎蒿明显地比其薄 ,
白沙蒿基于两者之间 ,乌丹蒿和黑沙蒿最薄 ;在叶导管直径与筛管直径的测量值中乌丹蒿又显著地高
于其它各种 .可见在叶厚 ,叶的上、下角质层厚度 ,叶导管直径和筛管直径上 ,乌丹蒿与另五个种均存
在显著差异 .在栅栏组织与海绵组织厚度的指标上 ,白沙蒿与其它五个种差异极显著 ,白沙蒿的栅栏 /
海绵值最大 ,准噶尔沙蒿次之 .
表 2　六种植物叶的解剖结构特征比较
Table 2　 Anatomical characterist ics of leaves of six sandy species of Artemisia L.
差不嘎蒿 褐沙蒿 黑沙蒿 白沙蒿 准噶尔沙蒿 乌丹蒿
叶厚 558. 2± 86. 7Bb 529. 2± 93. 5Bb 550. 0± 105. 8Bb 575. 7± 50. 1Bb 558. 6± 74. 5Bb 989. 5± 17. 0Aa
上角质层厚 3. 7± 1. 1Aa 2. 9± 0. 7Bb 2. 6± 0. 4Bbc 3. 6± 0. 7Aa 4. 2± 1. 0Aa 2. 2± 0. 3Bc
下角质层厚 3. 4± 0. 9Ab 3. 3± 0. 7Ab 2. 6± 0. 4Bc 3. 6± 0. 7Aab 4. 1± 1. 0Aa 2. 2± 0. 3Bc
上表皮层数 1 1 1 1 1 1-2
上表皮厚 19. 3± 1. 5Bb 21. 5± 2. 6ABab 22. 5± 3. 1Aa 22. 8± 1. 5Aa 20. 9± 3. 7ABab 23. 2± 2. 9Aa
下表皮层数 1 1 1 1 1 1-2
下表皮厚 18. 8± 1. 7Bb 22. 2± 2. 7Aa 20. 7± 2. 4ABab 20. 0± 1. 8ABab 21. 4± 2. 4ABa 20. 8± 2. 9ABab
栅栏组织层数 2-3 1-3 1-3 2-3 2-3 2-3
栅栏组织厚 115. 1± 21. 8Bb 92. 7± 15. 8Cd 100. 1± 14. 9Cc 131. 8± 14. 6Aa 120. 3± 22. 5Bb 101. 4± 16. 5Cc
海绵组织厚度 451. 6± 122. 1Bb 458. 4± 94. 3Bb 377. 2± 80. 6Bb 217. 2± 72. 4Cc 250. 4± 68. 5Cc 837. 3± 130. 7Aa
栅栏 /海绵 0. 28± 0. 11Cc 0. 21± 0. 05CDcd 0. 28± 0. 07Cc 0. 66± 0. 24Aa 0. 51± 0. 20Bb 0. 12± 0. 02Dd
气孔密度 21. 8± 5. 2Aa 10. 5± 2. 9Bb 20. 4± 7. 4Aa 21. 3± 7. 2Aa 26. 6± 9. 1Aa 11. 8± 4. 0Bb
维管束个数 3-6 3-6 3-6 2-5 3-6 3-9
导管直径 14. 4± 3. 4Bbc 14. 0± 3. 9Bbc 13. 0± 3. 3Bbc 14. 7± 4. 9Bb 12. 5± 2. 8Bc 24. 1± 9. 2Aa
筛管直径 5. 6± 1. 1BCb 5. 1± 1. 0Cc 5. 3± 1. 1BCbc 5. 5± 1. 2BCbc 5. 7± 0. 9Bb 6. 6± 1. 4Aa
　　表中测量数据为平均数±标准差 ,单位为微米 ,字母标记为多重比较的结果 , 每行中两两之间若有一个字母相
同 , 表示两者差异不显著 , 反之差异显著 ,大写英文字母显著性水平为 0. 01,小写为 0. 05(下同 )
691第 6期 李伟琼等　六种蒿属沙生植物叶、营养枝解剖特征的比较研究
2. 2　营养枝的解剖特征
六种蒿属沙生植物当年生营养枝的解剖结果表明 (图版Ⅰ 、Ⅱ ): 营养枝为圆柱状 ;表皮外有稀疏
的气孔 ;差不嘎蒿和白沙蒿表皮细胞 1层 ,其它 4种为 1-2层 ;皮层位于表皮与维管柱之间 ,层数具有
一定的变化 ,详见表 3,皮层外层靠近表皮细胞有厚角组织 ,排列紧密 ,无细胞间隙 ,厚角组织的层数为
2-4层 ,皮层内部具有分泌结构 ;维管组织排列成环形 ,为外韧无限维管束 ;髓发达 ,由大型薄壁细胞
构成 , 有细胞间隙 ,靠近外部细胞较小 ,中间向内细胞逐渐增大 ;导管均有螺纹、网纹、环纹三种类型 ,
其中乌丹蒿螺纹类型多 .
由营养枝的各项指标测定情况 (表 3)可知 ,乌丹蒿的维管束个数较其它五个种多 ;皮层厚度也明
显厚 ,差不嘎蒿与准噶尔沙蒿次之 ,黑沙蒿显著地薄 ;在筛管直径上 ,乌丹蒿和准噶尔沙蒿的值明显高
于其它四种 ,导管直径同样是乌丹蒿显著地高于其它各种 ,这与本种植物的茎明显地粗于其它各种有
一定关联 .
表 3　六种植物营养枝的解剖结构特征比较
Table 3　 Anatomical Characteristics of foliage branches of six sandy species of Artemisia L.
差不嘎蒿 褐沙蒿 黑沙蒿 白沙蒿 准噶尔沙蒿 乌丹蒿
髓茎比 0. 03 0. 04 0. 03 0. 03 0. 03 0. 04
维管束个数 10-14 10-13 8-17 11-13 8-15 19-21
表皮细胞层数 1 1-2 1-2 1 1-2 1-2
表皮细胞厚度 16. 5± 3. 1Cc 22. 9± 9. 6Bb 21. 0± 9. 0Bb 16. 4± 2. 8Cc 26. 0± 7. 3Aa 22. 2± 7. 7Bb
皮层层数 6-16 6-11 5-10 6-12 6-11 9-16
皮层厚度 241. 2± 71. 8Bb 205. 6± 54. 2Cc 162. 6± 42. 0Dd 204. 6± 30. 2Cc 217. 5± 39. 6BCc 347. 0± 83. 4Aa
厚角组织层数 2-4 2-4 2-4 2-4 2-4 2-4
筛管直径 11. 0± 1. 8Bb 11. 6± 1. 3ABb 10. 9± 1. 4Bb 11. 4± 1. 8ABb 12. 0± 1. 8Aa 12. 4± 1. 9Aa
导管类型
螺纹
网纹
环纹
螺纹
网纹
环纹
螺纹
网纹
环纹
螺纹
网纹
环纹
螺纹
网纹
环纹
螺纹 (多 )
网纹
环纹
导管直径 33. 2± 5. 3Bb 29. 9± 6. 4BCc 27. 7± 5. 3Ccd 32. 9± 6. 3Bb 26. 6± 9. 7Cd 39. 9± 8. 3Aa
3　讨论和结论
3. 1　不同采集地点的六个种 ,叶与营养枝解剖结构特征一致 ,只是在表皮细胞层数、栅栏组织层数、
皮层层数、维管束个数上略有差异 ,反映出六种植物近的亲缘关系 .
3. 2　从数量指标可知: ( 1)在叶厚度与营养枝皮层厚度及层数上 ,乌丹蒿与其它 5个种差异极显著 .
且该种叶、营养枝的导管直径和筛管直径均显著地大 ,此外营养枝的维管束也明显多于其它五个种 ,
可见乌丹蒿具有很强的输导能力 ,水分、无机盐及营养物质能及时、充分地运输到其它的营养器官和
生殖器官中 . ( 2)角质层是叶表皮细胞壁外的不透水层 ,其厚度受到环境条件的影响 ,一般来讲 ,角质
层厚度可以反映抗旱能力的大小 ,越厚就越能有效地减少植物体内水分的散失 ,反之越弱〔8〕 .也有一
些研究表明 ,角质层的增厚与抗寒性有关 ,增厚的角质膜对增强高山植物的御寒性有一定的作用〔9〕 .
从测定情况看 ,白沙蒿、准噶尔沙蒿、差不嘎蒿的上角质层明显地厚 ,其中准噶尔沙蒿分布在荒漠区 ,
白沙蒿分布于荒漠区和草原区的沙地 ,两者的旱生性最强 ,有着厚的角质层 .差不嘎蒿分布区水分条
件较好 ,但分布区北部的呼伦贝尔沙地温度很低 ,角质层明显增厚 ,表现出对低温的适应 .乌丹蒿叶的
上、下角质层薄 ,栅栏组织较薄 ,海绵组织明显地厚 ,栅栏 /海绵值最小 ,这与生境有较好的水分条件有
关 ,同时也反映了本种与其它种的区别 .
3. 3　栅栏组织的厚度与抗旱性有着密切的关系 .费松林等的研究表明 ,同一种内随着降水的减少 ,栅
栏组织的厚度会增加 ,这是减少水分散失的适应〔10〕 . Levi t tt认为叶肉中的栅栏组织与海绵组织的比
值 (栅 /海比值 )是评价植物控制蒸腾失水的重要指标之一 ,栅栏组织的输水效率要比海绵组织高得
692 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2009年
多 ,大量的栅栏组织可提高水分从维管束到表皮间的运输效率〔11〕 .六个种均为旱生植物 ,研究结果支
持了上述观点 .由表 2可见 ,准噶尔沙蒿和白沙蒿栅栏组织厚度值明显地大 ,海绵组织厚度值又显著
地小 ,因而栅栏 /海绵值均极显著地高于其它四个种 .其中白沙蒿最高 ,准噶尔沙蒿次之 ,反映出与荒
漠环境的适应关系 ,白沙蒿虽然在草原区沙地亦有分布 ,但它生于流动与半流动沙丘上 ,因而有着很
好的旱生适应性 .
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(责任编委　王迎春 )
A Study on Anatomical Characteristics of the Foliage Branch es
and Leaves of Six Sandy Species of Artemisia L .
LI Wei-qiong , WANG Tie-juan, GAO Yan-chun, SUN Xu-sh eng, DING Li-xiang
(College of Li fe Science and Technology ,
Inner Mongol ia Normal University , Hohhot 010022,China)
　　 Abstract: Wi th the paraffin section method, observ ed by optical election micro scope, the
anatomical cha racter and the quanti ty index o f leaves and foliage branches of six sandy species of
Artemisia L . were compared and analyzed. The resul ts showed tha t the st ructure of the six species
w ere consistent in the anatomical character. In the quantity index , the di fference o f the six sandy
species o f Artemisia L . show ed the adjustabi li ty of each kind o f the Artem isia L . to the
envi ronment, in addition, the A. wadanica show ed an inherent adjustabili ty to the envi ronment and
the dif ference to o ther kinds. The A. songarica and the A. sphaerocephala show ed the character of
fighting to drough t evident ly.
Key words: sandy species of Artem isia L . ; leaf; foliage branch; ana tomical characteristics
693第 6期 李伟琼等　六种蒿属沙生植物叶、营养枝解剖特征的比较研究