全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2012年 5 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVERSITATIS SUNYATSENI
Vol. 51 No. 3
May 2012
利用 trnL-trnF探讨文定果属的系统地位及其
与若干近缘科属的系统发育关系
*
赖燕玲1，王晓明2，陈国培3，王春波3，苏应娟3，廖文波3
(1． 深圳市公园管理中心，广东 深圳 518040;
2． 深圳市仙湖植物园，广东 深圳 518000;
3． 中山大学生命科学学院∥广东省植物资源重点实验室，广东 广州 510275)
摘 要:运用克隆测序的方法测定了椴树科 Tiliaceae、梧桐科 Sterculiaceae、杜英科 Elaeocarpaceae 和大风子科
Flacourtiaceae 21种以及外类群蔷薇科 4 种植物的叶绿体 trnL-trnF序列，并结合 GenBank中已公布的 3 科 44 个代
表种的 trnL-trnF序列进行系统发育分析。采用最简约法、最大似然法和 Bayesian 推测分析椴树科、梧桐科和杜
英科科间和属内的系统发育关系。结果显示:①文定果属 Muntingia构成一个独立于梧桐科和椴树科的分支，具
有较高 bootstrap的支持率和后验概率，表明建立文定果科 Muntingiaceae具有合理性;②滇桐属 Craigia与梧桐科
翅子树属 Pterospermum、肖槿属 Thespesia、苹婆属 Sterculia、可乐果属 Cola、梧桐属 Firmiana和银叶树属 Heritiera
的关系密切。支持将滇桐属归于梧桐科的观点;③杜英属 Elaeocarpus 和猴欢喜属 Sloanea 均为杜英科的主要成
员，应归于杜英科;④椴树科、梧桐科和杜英科有较近的亲缘关系。特别是，椴树科和梧桐科的关系非常密切，
两科并没有构成两个独立的单系群，而是形成复系群。
关键词:文定果属 Muntingia;克隆测序;trnL-trnF序列;系统发育
中图分类号:Q949. 72 文献标志码:A 文章编号:0529 － 6579 (2012)03 － 0098 － 10
The Systematic Status of Muntingia and Phylogenetic Relationship Among
Some Relative Families or Genera Based on Chloroplast trnL-trnF Sequences
LAI Yanling1，WANG Xiaoming2，CHEN Guobei3，WANG Chunbo3 SU Yingyuan3，LIAO Wenbo3
(1． Shenzhen Park Service，Shenzhen 518040，China;
2． Shenzhen Fairylake Botanical Garden，Shenzhen 518000，China;
3． School of Life Sciences∥Guangdong Key Laboratory of Plant Resources，
Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract:The chloroplast trnL-trnF sequences of 21 species in Tiliaceae，Sterculiaceae and Elaeocar-
paceae and 4 species in Rosaceae were determined by sequencing cloned PCR products． In this study，
the phylogeny was inferred using dataset of chloroplast trnL-trnF，including 44 sequences from GenBank．
The results from Bayesian inference，maximum parsimony，and maximum likelihood consistently showed
that:①Muntingia calabura formed an independent clade with high support values，which the foundation
on Muntingiaceae was rational;②Craigia，closed to the genera Pterospermum，Thespesia，Sterculia，Co-
la，Firmiana and Heritiera，should be placed in Sterculiaceae;③Elaeocarpus and Sloanea were two valid
genera in Elaeocarpaceae;④ Tiliaceae and Sterculiaceae doesnt consist of two independent clades，but
those are existed to be a close relationship among three families included Elaeocarpaceae．
Key words:Muntingia;sequencing cloned;trnL-trnF sequences;systematic phylogenetic
* 收稿日期:2012 － 01 － 11
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31170202) ;深圳市城市管理局科研基金资助项目 (2008 － 2011)
作者简介:赖燕玲 (1963 年生) ，女，教授级高工;通讯作者:廖文波;E-mail:lsslwb@ yahoo. com. cn
第 3 期 赖燕玲等:利用 trnL-trnF探讨文定果属的系统地位及其与若干近缘科属的系统发育关系
文定果 Muntingia colabura Linn． 隶属于文定果
属，为单型属，主要分布于热带南美洲、西印度群
岛，是新热带地区的先锋树种。文定果果实甜香可
食，色泽鲜艳，果肉柔软多汁，风味独特，又称南
美假樱桃 (英文名 cherry tree 或 panama cherry)。
此外，该树种还具有较高的观赏价值，其树冠造形
美观，枝条伸展成平面状;果实卵状圆球形，浆果
状;常全年开花结实，盛花期和果实成熟期常常与
授粉昆虫以及传播该植物种子的鸟类活动相一致，
被认为是一个重要的园林树种。因其种子常通过食
果动物如鸟、蝙蝠、猴子等进行传播，是良好的
“诱鸟树”。文定果目前在我国台湾及华南地区有
零星栽培，海南地区较常见栽培。
文定果属 Muntingia Linn． 自建立以来，首先
是放在椴树科，后来得到许多植物学家的认
同［1 － 4］。但也有不同的意见，例如形态特征上也与
杜英科、大风子科很相似，或独立成科。Bentham
＆ Hooker［1］，Bocquillon［2］，Szyszylowicz［3］，Hutchin-
son［4］，黄增泉等［5］及吴征镒［6］，依据植物体整体
特征，如发达的茎皮纤维，以及花结构，认为文定
果属应置于椴树科;Shanmukha Rao［7］和 Singh ＆
Dube［8］根据毛状体特征及个体发生过程也赞同放
在椴树科。1982 年，侯宽昭等［9］将文定果属置于
杜英科，而 Cronquist［10］、Huber［11］将文定果属置
于大风子科。
但文定果属具 1 枚钻形托叶，腋生花序的特点
又区别于杜英科及椴树科。花瓣在芽时具皱纹的特
点又与半日花科相似。子房上位但具有环状花盘与
椴树科、杜英科及大风子科亦相区别。
Metcalfe ＆ Chalk［12］认为 Dicraspidia 属和文定
果属的解剖结构与杜英科其它属不同，建议成立新
科。根据以分子系统学证据为基础的新的 APG 系
统，文定果属确被独立分出成为一个新科，即文定
果科 Muntingiaceae，仍隶属于锦葵目。Alverson
等［13］利用 rbcL和 18S 序列进行分子研究说明，文
定果属与杜英科及大风子科亲缘较远。
另外，椴树科的两个单型属 Neotessmannia Bur-
ret及 Dicraspidia Standl因与文定果属在形态上有诸
多相似之处而被长期做为比较对象进行研究，但对
于此 3 属的分类学处理结果却也不同:
1)Hutchinson［4］将文定果属置于 Tilieae Bartl．
族，将 Neotessmannia 和 Dicraspidia 置于 Neotess-
mannieae Barret． 族。
2)Takhtajan把 Neotessmannia 和 Dicraspidia 由
Tiliodeae Arn． 亚科中分出，成立新的亚科，即
Neotessmannioideae Burret．。
3)Benn ＆ Lemke［14］把这 3 个属同置于椴树科
的 Neotessmannieae族中。
Bayer［15］认为以上 3 属不属于提及的任何一个
科，认为在亲缘关系上与这些科亲缘较远，建议成
立新科，即文定果科，该科相当于 Benn ＆
Lemke［14］的 Neotessmannieae 族，包括文定果属
Mungtingia Linn． 1 种，Dicraspidia Standl． 1 种及
Neotessmannia Burret 1 种。在系统关系上，认为文
定果属 (科)与半日花科，龙脑香科，苞杯花科、
沙莓科 (或沙莓族)关系较近［16］。
关于杜英科、椴树科和梧桐科科间和属内的系
统发育关系的讨论主要是基于形态学、细胞学和孢
粉学及部分 DNA 序列。叶绿体基因组中的 trnL-
trnF基因间隔区因为属于非编码序列，进化速率
快，目前已被广泛用于探讨系统发育关系。本文以
杜英科、椴树科和梧桐科植物为材料，通过测定包
括外类群在内的 25 个物种的 trnL-trnF 序列，并结
合 GenBank 中已公布的 3 科 44 个代表种的 trnL-
trnF序列进行系统发育分析，初步研究了 3 科科间
的系统关系，着重探讨了争议明显的滇桐属、文定
果属、杜英属和猴欢喜属的系统位置，以期为它们
的系统分类提供分子水平证据。
1 材料和方法
1. 1 实验材料
本研究所用材料除文定果外，还包括杜英科、
椴树科、梧桐科、大风子科与外类群蔷薇科 Rosa-
ceae共 69 种植物 (表 1) ，其中测定了 25 种植物
的 trnL-trnF序列，包括文定果属 1 种、杜英科 3
种、大风子科 3 种、椴树科 4 种、梧桐科 11 种、
蔷薇科 4 种。另外，从 GenBank 获取 44 个物种的
trnL-trnF序列，包括杜英科 12 种、大风子科 26 种
和梧桐科 6 种。
1. 2 实验方法
试剂和仪器:Taq DNA聚合酶、dNTP、100 bp
DNA Ladder 购自加拿大 Genda Technology 公司;
PCR反应在 Perkin Elmer Centus 公司 2400 型热循
环仪上进行。
总 DNA提取:采用改进的 CTAB法。
PCR扩增反应 每 100 μL PCR 反应体积中包括:
50 mmol /L KCl;10 mmol /L Tris － HCl;1. 5 mmol /L
MgCl2;w = 0. 1% Triton X － 100;dNTP 各 0. 2
mmol;模板用量为 50 ～ 100 ng;2. 0 单位 Taq DNA
聚合酶;引物各 40 pmol。扩增引物采用 Taberlet
99
中山大学学报 (自然科学版) 第 51 卷
表 1 植物材料来源和序列登录号
Table 1 Origin of plant materials and sequence asscession numbers
种 名 GeneBank登录号 来源
杜英科 Elaeocarpaceae
杜英属 Elaeocarpus Linn．
尖叶杜英 Elaeocarpus apiculatus Mast． JN676060 自测
水石榕 Elaeocarpus hainanensis Oliv． JN676061 自测
Elaeocarpus williamsianus Guymer DQ444693 来自 GenBank
Elaeocarpus ferruginiflorus C． T． White DQ444692 来自 GenBank
Elaeocarpus foveolatus F． Muell． DQ444691 来自 GenBank
球果杜英 Elaeocarpus angustifolius Blume DQ444689 来自 GenBank
Elaeocarpus culminicola Warb． DQ444688 来自 GenBank
Elaeocarpus kirtonii F． Muell． ex F． M． Bailey DQ444687 来自 GenBank
Elaeocarpus hookerianus Raoul DQ444686 来自 GenBank
Elaeocarpus bancroftii F． Muell． DQ444685 来自 GenBank
Elaeocarpus reticulatus Sm． DQ444683 来自 GenBank
Elaeocarpus eumundi F． M． Bailey DQ444682 来自 GenBank
Elaeocarpus sp． Rocky Creek DQ444676 来自 GenBank
山杜英 Elaeocarpus sylvestris (Lour．)Poir． AB111773 来自 GenBank
猴欢喜属 Sloanea Linnaeus
猴欢喜 Sloanea sinensis (Hance)Hemsl． JN676075 自测
梧桐科 Sterculiaceae
翅子树属 Pterospermum Schreber
翻白叶树 Pterospermum heterophyllum Hance JN676071 自测
肖槿属 Thespesia Soland． ex Correa
杨叶桐 Thespesia populnea (L．)Sol． ex Correa JN676079 自测
可乐果属 Cola Schott ＆ Endl．
红可拉 Cola acuminata (P． Beauv．)Schott et Endl． JN676057 自测
昂天莲属 Abroma Linn．
昂天莲 Abroma augusta (L．)Willd． JN676056 自测
滇桐属 Craigia W． W． Smith et Evans
滇桐 Craigia yunnanensis W． W． Smith ＆ W． E． Evans JN676058 自测
梭罗树属 Reevesia Lindl．
长柄梭罗 Reevesia longipetiolata Merr． et Chun JN676073 自测
两广梭罗树 Reevesia thyrsoidea Lindl． JN676074 自测
圆叶梭罗 Reevesia orbicularifolia Hsue AY328144 来自 GenBank
苹婆属 Sterculia Linn．
苹婆 Sterculia nobilis Smith JN676078 自测
掌上苹婆 Sterculia foetida Linn． JN676076 自测
海南苹婆 Sterculia hainanensis Merr． et Chun JN676077 自测
假苹婆 Sterculia lanceolata Cav． AY328151 来自 GenBank
梧桐属 Firmiana Marsili
长柄银叶树 Firmiana danxiaensis Huse et Kiu JN676062 自测
梧桐 Firmiana platanifolia (Linn． f．)Mars． AY328156 来自 GenBank
云南梧桐 Firmiana major (W. W. Smith)Hand. － Mazz． AY328157 来自 GenBank
银叶树属 Heritiera Dryand．
银叶树 Heritiera littoralis Dryand． JN676064 自测
长柄银叶树 Heritiera augustata Pierre AY328155 来自 GenBank
蝴蝶树 Heritiera parvifolia Merr． AY328153 来自 GenBank
大风子科 Flacourtiaceae
刺柊属 Scolopia Schreber
Scolopia spinosa (Roxb．)Warb． AY757072 来自 GenBank
红梨刺楝木 Scolopia mundii (Eckl． ＆ Zeyh．)Warb． AY757071 来自 GenBank
001
第 3 期 赖燕玲等:利用 trnL-trnF探讨文定果属的系统地位及其与若干近缘科属的系统发育关系
(续上表)
种 名 GeneBank登录号 来源
Scolopia braunii (Klotzsch)Sleumer AY757070 来自 GenBank
刺篱木属 Flacourtia Comm． ex L＇Herit 来自 GenBank
云南刺篱木 Flacourtia jangomas (Lour．)Raeusch． AY757021 来自 GenBank
柞木属 Xylosma G． Forst
长叶柞木 Xylosma longifolium Clos JN676080 自测
Xylosma vincentii Guillaumin AY757083 来自 GenBank
Xylosma venosa N． E． Br． AY757082 来自 GenBank
Xylosma panamensis Turcz． AY757081 来自 GenBank
Xylosma hispidula Standl． AY757080 来自 GenBank
Xylosma cordata (Kunth)Gilg AY757079 来自 GenBank
Xylosma bahamensis (Britton)Standl． AY757078 来自 GenBank
山桂花属 Bennettiodendron Merr．
山桂花 Bennettiodendron leprosipes (Clos)Merr． AY757003 来自 GenBank
山桐子属 Idesia Maxim．
山桐子 Idesia polycarpa Maxim． AY757030 来自 GenBank
山拐枣属 Poliothyrsis Oliv．
山拐枣 Poliothyrsis sinensis Oliv． AY757052 来自 GenBank
山羊角树属 Carrierea Franch
山羊角树 Carrierea calycina Franch AY757006 来自 GenBank
栀子皮属 Itoa Hemsl．
栀子皮 Itoa orientalis Hemsl． AY757031 来自 GenBank
天料木属 Homalium Jacq．
天料木 Homalium racemosum Jacq． AY757029 来自 GenBank
脚骨脆属 Casearia Schreber
Casearia javitensis Kunth AY935782 来自 GenBank
Casearia praecox Griseb． AY757016 来自 GenBank
Casearia commersoniana Cambess． AY757014 来自 GenBank
Casearia bartlettii Lundell AY757013 来自 GenBank
Casearia sylvestris Sw． AY757012 来自 GenBank
Casearia obovalis Poepp． ex Griseb． AY757011 来自 GenBank
Casearia nitida (L．)Jacq． AY757010 来自 GenBank
Casearia grandiflora Cambess． AY757009 来自 GenBank
剑叶子 Casearia gladiiformis Mast． AY757008 来自 GenBank
Casearia dallachii F． Muell． AY757007 来自 GenBank
大风子属 Hydnocarpus Gaertn．
海南大风子 Hydnocarpus hainanensis (Merr．)Sleum JN676066 自测
泰国大风子 Hydnocarpus anthelmintica Pierre ex Laness JN676065 自测
椴树科 Tiliaceae
海南椴属 Hainania Merr．
海南椴 Hainania trichosperma Merr． JN676063 自测
文定果属 Muntingia Linn．
文定果 Muntingia calabura Linn． JN676068 自测
布渣叶属 Microcos Linn．
布渣叶 Microcos paniculata Linn． JN676067 自测
蔷薇科 Rosaceae
石楠属 Photinia Lindl．
桃叶石楠 Photinia prunifolia (Hook． et Arn．)Lindl． JN676070 自测
闽粤石楠 Photinia benthamiana Hance JN676069 自测
梨属 Pyrus Lindl．
豆梨 Pyrus calleryana Decne． JN676072 自测
蛇莓属 Duchesnea Smith
蛇莓 Duchesnea indica (Andr．)Focke JN676059 自测
101
中山大学学报 (自然科学版) 第 51 卷
等 的 设 计，引 物 1: 5 ’-ATTTGAACTGGTGA-
CACGAG-3’，引物 2:5’-CGAAATCGGTAGACGC-
TACG-3’。引物由上海博雅生物技术有限公司合
成。PCR反应程序为:94 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72
℃ 90 s，25 个循环;末次循环 72 ℃延伸 7 min。
PCR产物经琼脂糖凝胶电泳检测其相对分子质量。
低熔点琼脂糖回收 PCR 产物:w = 1. 0 %琼脂
糖凝胶 1 × TAE 电泳 2 h，在所需条带前填充低熔
点琼脂糖，回收 PCR产物。
克隆测序:回收所得 PCR产物与 pUCm － T 载
体连接，转化导入由大肠杆菌 DH －5α所制的感受
态细胞中，采用蓝白斑筛选法获得克隆。应用
PCR方法确定阳性克隆。所得阳性克隆在 ABI 377
自动测序仪上测序。
1. 3 数据分析
数据处理:序列排列用 Clustal X 1. 83 软件自
动完成，并进行手工调整。新测序列报送 Gen-
Bank，登录号见表 1。蔷薇科的四种植物桃叶石楠
Photinia prunifolia (Hook. et Arn．) Lindl．、闽粤
石楠 Photinia benthamiana Hance、豆梨 Pyrus calle-
ryana Decne和蛇莓 Duchesnea zndica (Andy．)Focke
作为外类群。
采用 PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsi-
mony)version 4. 0 进行最简约法 (Maximum Parsi-
mony Method)分析;使用 PHYLIP (Phylogeny In-
ference Package)version 3. 69 软件包完成最大似然
法 (Maximum Likelihood Method)分析;用 boot-
strap值检验树中各分支的置信度，自展数据集为
1 000次。运用 Treeview 软件绘制树图。利用 Mr-
Bayes (version 3. 1. 2)完成 Bayesian 推测 (Bayes-
ian Inference，BI) ，用 Modeltest 3. 06 软件进行模
型选择。似然参数设置:DNA 替换采用 General
Time Reversible (GTR)模型，位点变异速率取 γ
分布。系统发育模型的后验概率依据 Mropolis-Hast
ings-Green 算法通过 4 条链 (Markov Chain Monte
Carlo，MCMC)运行 15 000 000 代估计。利用
Tracer v1. 4. 1 软 件 (Rambaut and Drummond，
2009)检验系统发育模型运行程度，当所有参数
的有效取样大小 (ESS，efficient sampling size)值
均大于 500 时，即可认为运算达到收敛。MCMC 分
析以随机树起始，每 100 代保存 1 棵树，最初的
37 500 棵树被当作老化样本摒弃，剩余样本由
Figtree v1. 2. 3 软 件 (Rambaut and Drummond，
2009)［17］构建系统发育树。
2 研究结果
本研究共获得包括外类群在内的 69 种植物的
叶绿体 trnL-trnF 序列，序列长度变化较大，介于
230 ～ 429 bp。椴树科的 G + C 含量为 31. 14%，序
列长度介于 383 ～ 397 bp，序列最长的是布渣叶
(Microcos paniculata) ，最短的为文定果 Muntingia
calabura。梧桐科的 G + C含量为 31. 73%，序列长
度范围为 369 ～ 429 bp，序列最长的是滇桐 Craigia
yunnanensis，最短的为苹婆 Sterculia nobilis 和假苹
婆 Sterculia lanceolata。杜英科的 G + C 含量为
32. 29%，序列长度介于 236 ～ 306 bp，序列最长的
是山杜英 Elaeocarpus sylvestris，最短的为 Elaeo-
carpus sp． ＇Rocky Creek＇。大风子科的 G + C 含量为
32. 42%，序列长度介于 230 － 388 bp，序列最长的
是泰国大风子 Hydnocarpus anthelmintica，最短的为
山羊角树 Carrierea calycina。
选取蔷薇科的 4 个物种作为外类群，基于椴树
科、梧桐科、杜英科和大风子科 26 属 65 个物种的
trnLtrn － trnF序列，采用 Bayesian 推测法构建了系
统发育树 (图 1)。结果表明:
1)文定果属 Muntingia 独立为一个分支，与
椴树科的海南椴属 Hainania、布渣叶属 Microcos 以
及梧桐科的类群组成的分支互为姊妹群，分支的后
验概率为 0. 78。而杜英属和猴欢喜属位于杜英科，
构成了多歧分支。应予分开。
2)椴树科、梧桐科、杜英科和大风子科均为
单系群 (monophyletic group)。
3)出现两个互为姊妹群的分支:① 梧桐科和
椴树科构成一分支;② 杜英科和大风子科组成另
一分支。除椴树科和梧桐科外，杜英科和大风子科
分别为单系类群，后验概率分别为 1. 00和 0. 59。
4)梧桐科本身包括两个分支，其中一支包括
滇桐属 Craigia、翅子树属 Pterospermum、肖槿属
Thespesia、苹婆属 Sterculia、可乐果属 Cola、梧桐属
Firmiana和银叶树属 Heritiera，另一支为梭罗树属
Reevesia，这两个分支互为姊妹群，后验概率为 0. 84。
比较最简约法 (图 2)、最大似然法 (图 3)
和 Bayesian推测给出的结果表明，除椴树科、杜英
科各属的种间关系外，3 种方法构建出的科属内拓
扑结构相似，系统发育关系极为吻合，并具有较高
的 bootstrap支持率。在最简约法和最大似然法分析
结果中，椴树科的海南椴属 Hainania、布渣叶属
Microcos所组成的分支和梧桐科昂天莲属 Abroma互
为姊妹群。最简约法和最大似然法能区分杜英科杜
英属各种之间的系统发育关系。
201
第 3 期 赖燕玲等:利用 trnL-trnF探讨文定果属的系统地位及其与若干近缘科属的系统发育关系
图 1 基于 trnL- trnF 序列数据利用贝叶斯推测法求得的 50 %多数一致树 (分支上数字为后验概率值)
Fig. 1 Fifty percent majority consensus tree based on trnL- trnF sequence data using Bayesian Inference
3 讨论与结论
椴树科 Tiliaceae、杜英科 Elaeocarpaceae 和梧
桐科 Sterculiaceae 是锦葵目 Malvales 的主要成员，
一般认为 3 科关系较密切，但目前也存在争议［13］。
椴树科是是被子植物中的一个大科［18］，APG 分类
系统将其合并到锦葵科，成为椴树亚科。杜英科为
常绿或半落叶木本，花粉形态学研究支持该科的成
立［19］。梧桐科是一个多型科，形态特征极其多
样［20］。在梧桐科成立之前，该科成员主要被归于
椴树科和锦葵科［21］。梧桐科和椴树科植物形态上
很相似，难以找出明显的划分界限，两科曾被合
并。椴树科、梧桐科和杜英科之间的复杂关系，导
致 3 科某些属的系统关系也存在明显的争议。
3. 1 支持滇桐属 Craigia置于梧桐科
滇桐属 Craigia 为第三纪孑遗属，植物体的生
殖器官与花粉形态都比较特殊，长期以来颇受重
视，但被认为是“地位不能肯定的属”［22］。该属成
立于 1921 年，是 Smith and Evans［23］根据开花阶段
不同而建立的，由于其雄蕊形态和梧桐科的毛瓣族
Lasiopetaleae和刺果藤族 Byttnerieae 相似，而置于
梧桐科。徐祥浩［24］也赞同放在梧桐科。徐颂军
等［25］根据其特殊的花和果形态建议成立滇桐亚科。
龙活等［26］认为滇桐属花粉粒的结构和萌发孔的位
置不同于椴树科，而与梧桐科相似。根据雄蕊和果
实的形态特征，张宏达等［27］将其归于椴树科。分
301
中山大学学报 (自然科学版) 第 51 卷
图 2 最简约法分析得到的严格一致树
Fig. 2 Strict consensus tree derived from maximum parsimony analysis
(分支上的数值为 Bootstrap 分析 (重复 1 000 次)获得的支持强度)
支分析也支持置于椴树科［28］。袁长春等［29］，基于
核糖体 ITS的分析建议滇桐属归于椴树科。新近有
几篇文献，也是将滇桐属归于锦葵科椴树亚
科［30 － 32］。
在新版的《Flora of China》中，滇桐属为椴树
科中一个独立的属。在本文研究中，trnL-trnF 的
Bayesian推测表明，滇桐属与梧桐科 6 个属构成一
个单系群，后验概率为 0. 84。最简约法和最大似然
法的结果显示，滇桐与梧桐科翻白叶树 Pterospermum
heterophyllum互为姊妹群，bootstrap 的支持率分别
为 78%和 74%。表明滇桐属与梧桐科的关系非常
近，这与基于花果的形态分类和孢粉学研究结果一
致。因此，支持将滇桐属归于梧桐科的观点。
3. 2 支持杜英属 Elaeocarpus 和猴欢喜属 Sloanea
置于杜英科
杜英属 Elaeocarpus和猴欢喜属 Sloanea 也是两
个有争议的属。Candolle［33］将猴欢喜属置于椴树
科，而不是杜英科。Hutchinson［4］也是将杜英属和
猴欢喜属放在椴树科，分别作为两个族。Engler 和
Cronquist系统将这两个属移至杜英科［10，34］。
杜英属 Elaeocarpus和猴欢喜属 Sloanea 是杜英
科的第一和第二大属，分别包括大约 200 种和 120
种。猴欢喜属是杜英科惟一一个东亚北美间断分布
的属。Hutchinson 系统、Engler 系统、Cronquist 系
统对这两个属的处理方式截然不同，分歧点是置于
椴树科还是杜英科。
401
第 3 期 赖燕玲等:利用 trnL-trnF探讨文定果属的系统地位及其与若干近缘科属的系统发育关系
图 3 由最大似然法求得的系统发育树
Fig. 3 Phylogenetic tree constructed by maximum likelihood method
(分支上的数值为 Bootstrap 分析 (重复 1 000 次)获得的支持强度)
本文研究结果，虽然 trnL-trnF 序列无法分辨
属内种间的关系，但最简约法、最大似然法和
Bayesian推测的结果显示，这两个属是杜英科的主
要成员，应归于杜英科，这与 Engler 系统和 Cron-
quist系统相一致。目前 《Flora of China》也采用
Engler系统和 Cronquist 系统处理方式，将杜英属
和猴欢喜属归于杜英科。
3. 3 支持文定果属 Muntingia独立为文定果科
文定果属 Muntingia 是另一个分类地位存在较
大争议的属。Burret［35］、Edlin［36］、Hutchinson［4］、
Cronquist［10］、 Takhtajan［37 － 38］ 以 及 Benn 和
Lemke［14］把文定果属放到椴树科。Engler 系统将其
置 于 杜 英 科［34］。 Metcalfe and Chalk［12］、
Robyns［39］、Smith［40］、Brizicky［41］、Gasson［42］认为文
定果叶具粘液腔、花萼镊合状、子房多室且花粉粒
大小与杜英科的一些属较相似，应放入杜英科更合
适。
由于杜英科、椴树科以及大风子科部分物种的
关系密切，文定果属甚至被建议置于大风子
科［10 － 11］。
最近，Bayer等［15］根据形态学特征和分子数据
成立了文定果科 Muntingiaceae，隶属于锦葵目，包
含文定果属 Muntingia、Neotessmannia 和 Discras-
pidia，其毛被特征、叶形态、花位置、镊合状的花
萼、花瓣形状、下位的子房均不同于锦葵目中其它
科。这个结论也得到了纹孔研究结果的支持［43］。
本研究的最简约法、最大似然法和 Bayesian推
测的结果发现，文定果构成一个独立于梧桐科和椴
501
中山大学学报 (自然科学版) 第 51 卷
树科的分支，bootstrap 的支持率和后验概率分别为
100%、74%和 0. 78;也表明其与梧桐科和椴树科
的系统发育关系密切，支持其独立成科的观点。
3. 4 文定果科、椴树科、梧桐科和杜英科的系统
关系
Cronquist 系统、Takhtajan 系统和 Thorne 系统
等一致认为椴树科、梧桐科和杜英科的关系密切，
属于锦葵目 (Malvales)。但是在基于 rbcL、atpB
和 18S rDNA建立的 APG分类系统中，椴树科和梧
桐科被合并到锦葵科中，成立了广义锦葵科，置于
锦葵目中。本研究由于缺乏锦葵科的样品，无法探
讨椴树科、梧桐科和锦葵科的关系，但 trnL-trnF
序列分析证实椴树科、梧桐科和杜英科的有较近的
亲缘关系。从最简约法、最大似然法和 Bayesian推
测结果可以看出，椴树科和梧桐科的关系非常密
切，两科并没有构成两个独立的单系群，而是形成
复系群。椴树科和梧桐科这种复杂的关系也存在于
ITS序列的研究中［29］。另外，基于 trnL-trnF 结果，
明确支持杜英科为一个独立的科，这与孢粉学的研
究结果一致。
从毛状体结构及个体发生来看，文定果科与椴
树科相似［8］，但其具星状毛、球状头型的腺状毛
状体结构在椴树科、杜英科、大风子内未发现。特
别是粘液腔或粘液道、叶、托叶、毛被特征、花序
形态、花蜜腺、下位子房具有沟状下延的柱头、胚
珠数目、倒生的胎座、花粉粒小、胚发育、纤维状
的外珠被等方面均不同于椴树科［12，41，44 － 45］。
甚至，Cronquist ［10］认为文定果花药短而宽、
纵裂，不同于杜英科，而更像大风子科的某些属，
因此将其放入大风子科。但 William等［46］认为分子
系统学数据表明文定果属与杜英科、大风子科、椴
树科等亲缘关系较远，而与龙脑香类等类群亲缘关
系较近。因此，文定果科的系统地位还有待于更多
的深入研究，特别应与包括椴树科、梧桐科、杜英
科、大风子科、龙脑香科、锦葵科在内若干属进行
系统发育比较研究。
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