全 文 ：第 1 2 卷 第 3 期
2 0 0 0 年 6 月
生命科学
C h i n e s e Bu ll e t i n o f L ife S e ie n e e s
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1 2
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3
J u n
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2 0 00
文章编号: 10 04一0 374 (2 0 00 )0 5一 0 10 5一0 4
芸蔓属植物雄性不育的发育生物学研究
缪 颖 ” 曹家树 ’ 陈林妓 `
(1 细胞生物学与肿瘤细胞工程教育部重点实验室 ; 厦门大学生物学系植物细胞生理与分子生物学实验室 厦门 36 1 00 ;5
2 浙江大学农学院园艺系 杭州 3 1 0 02 9 )
摘 要 : 针对雄性不育性发生的发育生物学问题 , 从雄性不育发生的发育阶段调控和环境调控角度综述
了芸签属植物雄性不育发生的细胞学 、 生理生化以及分子生物学的研究进展 , 提出从 D N A 水平和基因
表达水平以及应用细胞内信号传导模型探索雄性不育发生的分子机理的思路 , 并对其在分子育种中的应
用作了展望 。
关键词 : 芸荃属 ; 雄性不育 ; 发育 ; 环境因子 ; 信号传导
中图分类号 : 5 5 65 . 02 ; 5 6 30 .3 文献标识码 : A
S t u d i e s o n m a l e s t e r il i t y o f B ar s 3乞e a e r o P s i n t e r m s o f d e v e l o P m e nt a l b i o lo g y
M I A O Y i n g l C A O J i-a S h
u Z C H E N L i n 一 J iao l
(1 T h e K e y L a b o
r a t o r y o f M i n i s t r y o f E d u e a t io n fo r C e ll B i o l o g y & uT m
o r C e ll E n g in e e r i n g ;
L ab o r a t o r y fo r P l a n t C e l l & M o l e e u la
r
B io l o g叭 C o ll e g e o f L ife S e i e n e e , X iam
e n U n i ve
r s i yt, X iam
e n 3 6 100 5:
2 D e p ar tm e nt o f H o r t i e u l t u
r e , C o ll e g e o f A g r ie u l t u r a l s e i e n e e s
,
Z h ej i a n g U n ive
r s i yt, H a n g
z h o u 3 100 29 )
A b
s t r a e t: C o n e e r n i n g t h e t e r m s o f d e v e l o p m e n t a l b i o l o g y o f m al e s t e r i l i t y, t h e P r e s e n t r e v i e w
d e s e r i b e d t h e m aj o r a e h i e v e m e n t s i n t h e s t u d y o f d e v e l o p m e n t a l m e hc an i
s m o f B ar
s s葱e a e r o P m al e
s t e r i l i t y i n vo lve d i
n d e v e l o p m e nt al s t ag
e r e g u la t i o n an d
e n v i r o n m e n t a l r e g u la t i o n
.
T h e a u t h o r s
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u at e d t h e m
o le e u lar b i o l o g i e a l m e e h an i
s m i n D N A l e v e l
,
t r a n s e r iP t i o n a l le v e l an d
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a l t r a n s
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d u e t i o n m o d e l
,
as w e l l as t h e i r ap p l i
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o n s i n m o l e e u lar b r e e d i n g
.
K e y w o r d s : B m s s葱e a ; m a l e s t e r i l i t y ; d e ve lo Pm e n t ; e n v i r o n m e nt al fa e t o r s ; s i g n al t r a n s d u e t i o n
芸蔓属植物是我国栽培面积最大 , 产量最高的
一类蔬菜与油料作物 , 在我国蔬菜和油料生产和供
应中占有极其重要的地位 , 芸蔓属作物也是杂种优
势利用最为普遍的一类作物 , 其雄性不育系的选育
及其应用基础的研究深受人们重视 。 本文在综述前
人研究的基础上 , 对芸蔓属作物雄性不育的发育生
物学研究思路进行探索 。
1 雄性不育的遗传变异
2 0 世纪 6 0 年代 , 在白菜型油菜 (B ar s s ￡e a
ca mP es itr s) 褐色沙逊和 黄色沙逊中发现了由隐性
单基因控制的细胞核雄性不育 , 70 年代通过 7 射
线处理正在生长的甘蓝型油菜 (B二 s ica n aP 。 ) 植
株 , 得到了隐性单基因控制的雄性不育突变体 川 。
随后在甘蓝型油菜中发现自发的核不育株 , 其不育
性似乎由两对基因控制 。 已获得的十字花科植物的
核不育材料多数是隐性单基因 , 少数为显性核控制
的 z[] , 认为是通过可育基因的自发突变而产生的。
核质互作型雄性不育性是核不育基因与胞质不育基
因互作的结果 。 推测是由于细胞核中的基因组和细
胞质中的某种细胞器缺乏雄性可育所必需的遗传信
息所造成的 。 而胞质雄性不育性似乎仅与线粒体或
叶绿体 D N A 的重排 、 插入 、 缺失有关 。
2 雄性不育的发育调控
雄性不育性作为一个性状 , 其实现是极其复杂
的 , 它涉及育性基因在一定时空上的表达 , 以及体
收稿日期: 1 99 9一 0 6一 28 ; 修回日期 : 19 9 9一 09一 06
基金项 目: 国家自然科学基金和中国博士后 科学基金资
助项目
作者简介 : 缪 颖 ( 19 65 ~ ) , 女 , 博士 , 副教授 .
* 联 系人
生命科学 第 1 2 卷
内外因子对这种表达的影响和调控等因素 。 因此 ,
雄性不育性发生既受到发育阶段调控 , 也受到环境
因子的调控 。
2
.
1 雄性不育发生的发育阶段调控 植物雄性不
育的表型性状表现为花粉花药的败育 , 芸蔓属蔬菜
雄性不育系的花粉和花药发育的细胞形态学研究 ,
前人已做了大量工作 , 小抱子的败育时期随植物种
类和雄性不育基因的不同而有所差异 , 白菜型油菜
核雄性不育系花粉的败育发生在花粉母细胞的减数
分裂期 la] , 大白菜核雄性不育系花粉的败育在四分
体时期之前就 已开始 , 花粉母细胞排列松散 a[] ; 胞
质雄性不育系中 , 早期研究表明花粉败育可发生在
小饱子发育的每一个时期 , 但以四分体和小抱子液
泡化期间为最多 ls] 。 甘蓝型油菜胞质雄性不育系
的花粉败育发生在减数分裂期 ls] , 萝 卜og u 细胞质
雄性不育源的小抱子败育发生在四分体期 0[] 。 败
育的小抱子母细胞细胞质液泡化 , 核结构破坏 , 核
仁 、 染色体与细胞质凝结成团 , 内质网呈同心圆状
堆叠 , 叶绿体基粒片层减少 , 结构破坏 , 细胞骨架
不完整 队 7} 。 最近几年研究表明 , p ol C M S 不结球
白菜 [7 ] 、 p o l e M s 甘蓝型油菜 [8 ]和结球白菜 19 , `“ ]
花药发育受阻于抱原细胞分化期 , 没有抱原细胞的
分化 , 不形成药室 。 这给不育机理的研究带来了困
难 , 要更深入地揭示花药败育的细胞学机理 , 还必
须从花药发育的更早期开始 , 对抱原细胞的发生进
行分子水平的详细研究 。
植物 的育性是 由基因控制 的一系列 生理过
程 、 生化反应 、 形态构建的最终结果 。 50 年代起
对植物雄性不育的生理 生化机制的研究 , 揭示 了
雄性不育性表达与实现过程中在酶系统 、 物质代
谢系统以及植物激素系统上所产生的变化 。 几种
同工酶的研究表明 , 大 白菜核不育 系在开花后不
育株过氧化物酶同工酶活性明显高于可育株 , 且
酶带多而色深 , 而细胞色素氧化酶同工酶活性和
蛋 白质种类则相反 1 ` ,` 2 ] , 甘蓝型油菜胞质不育系
与保持系的醋酶 、 过氧化物酶同工酶的差异仅表现
在花蕾发育期 , 且过氧化物酶同工酶在花粉败育前
谱带增多 , 败育后酶带减少 ls , 1封 。 大白菜两用系
不育株与可育株花蕾中还原糖 、 氨基酸 、 蛋白质含
量及呼吸强度的变化存在着一定的趋势 , 表现为不
育株低于可育株 l[ `】。 在油菜核质互作雄性不育系
中发现碳水化合物和蛋白质合成降低 , 花药组织缺
少肌动蛋白的合成 , 且核酸含量显著降低 1 4 ] , 花药
花粉的败育过程伴随着植物内源激素的变化 , 榨菜
胞质不育系雄蕾在大花蕾和盛开花期 I A A 和 A B A
严重亏损 [` 5 ] 。
从发育分子生物学角度看 , 花粉和花药的败育
是雄性不育发生的表型体现 。 花粉花药特异基因的
启动子和花粉发育过程中关键酶基因的表达与否 ,
都与花粉和花药的败育 、 雄性不育性的发生直接相
关 。 植物中已经有近两百个花药和花粉特异基因被
克隆 。 芸蔓属蔬菜花药花粉特异基因及其产物的分
离分析以甘蓝型油菜作物研究较多 l[ 6] 。从芸蔓属蔬
菜中克隆与雄性不育相关的花粉花药特异表达的基
因就有 6种 , 其中 13 、 E Z 、 # 17 基因在前有丝分裂
间期表达 , 可能与花粉壁蛋白合成有关 1 7 , 1 51 , B P 4
和 B n m l 基因则在有丝分裂后期表达 1 ” ,20 ], B A 4 和
B印 1 基因在绒毡层细胞中表达 lz , 2 2 ] 。 这些花药花
粉特异基因的分离与功能分析促进了核基因引起雄
性不育分子机理的研究 , 但不育性发生的启动和调
控仍然是个迷 , 对于芸蔓属蔬菜细胞质雄性不育性
分子生物学的研究只局限于正常品系和不育品系在
细胞器基因组和转录产物的比较上 , 已从细胞质不
育系植株中分离和克隆了一些特异片段或基因 , 如
a tP 口2 3 , 2 4 ] 和 。 r f 2 24 [25 , 26 ] , 对恢复基因如 斑 (n ) 进行
鉴别 !“ 7} , 但对它们编码的 R N A 或蛋白质的功能还
不了解 。
2
.
2 雄性不育发生的环境调控 雄性育性的表现
受到环境条件的调控 , 在不同的环境条件下 , 雄性
育性会发生转换 。 据 K au l 统计 , 70 % 的雄性不育
对环境敏感 , 其中 C M S 敏感类型比例 (:3 1) 高于
G M S 敏感类型 比例 (2 . :3 1) , 温度敏感型 (50 % ) 明显
多于光周期敏感类型 ( 13 % ) as[ 】。 对芸蔓属蔬菜的环
境敏感型雄性不育以温敏感型为主 。 早在 1 970 年
iD ck so
n 证明温敏感雄性不育青花菜是由一对隐性
基因 M 6S 控制的 , 此基因的表达受控于温度 。 一般
情况下 , 低温使育性恢复 , 高温导致不育 【2刃 。 生理
生化研究表明 , 温度诱导育性恢复是通过激素的变
化介导的 s0I ! , 低温使 G A 3 增加 , 花药和花粉发育
正常 , 而高温和 I A A 导致花药败育 al[ ,叫 。 花药发
育过程中内源 A B A 含量受低温调节 呻 ,34 ] 。 s in hg
应用番茄雄性不育突变体 51 2研究表明 , 育性表达
与 A B A 、 工A A 和 G A 三种激素平衡有关 , 这种平
衡受到温度变化的调节 阳 } 。 而且 , 在温敏感型油
菜胞质不育系花粉败育过程中 , 某些特异蛋白质如
蛋 白激酶的合成受到温度的调节 , 且有 C护+ 参与
作用 协“ 一 asJ 。 杨晓云在对温敏感型白菜 p ol 胞质不
育系的研究中提出 , 温敏不育是由控制花药 、 花粉
第 3 期 缪 颖等 : 芸蔓属植物雄性不育的发育生物学研究
正常发育的结构基因在受到温度诱导后表达与否而
表现的 30[ ] 。 因此 , 从环境信号到内源激素变化 ,
到一系列相关基因表达 , 直至靶基因 (育性基因 ) 的
表达调控这个细胞内信号传导模型的研究 , 是环境
敏感型雄性不育发育生物学的另一复杂的问题 。
3 育性表现分子机理的探索
分子生物学理论和技术的发展 , 尤其是分子克
隆技术 、 细胞器 D N A 技术的改进 , 已深入到从植物
基因水平上探讨发育生物学的问题 。 80 年代以来 ,
花粉和花药发育过程中特异表达基因的克隆和部分
基因的功能分析以及从线粒体和叶绿体 D N A 入手
对胞质育性基因进行研究 , 取得了一定的成果 , 但
对育性表现的分子机理还远未了解 , 如育性基因的
确切定位 、 结构功能 、 如何启动表达 、 顺序表达和
调控 , 以及环境因子如何通过胞内信号传递而影响
育性基因的表达等问题 。 因此 , 这些问题的解决对
了解育性转换规律及其本质 , 推动雄性不育的成功
应用有重要意义 , 同时对发育生物学理论 , 如发育
过程中细胞信号传导问题也将作出重大贡献 。
3
.
1 雄性不育基因组 D N A 水平的差异 在系统发
育过程中一个物种控制育性的基因位点可能很多 ,
但一个核不育材料多为一对基因控制的 。 已知别的
作物 ; 如小麦 、 番茄 、 玉米和水稻等在不同染色体上
都存在控制育性的基因位点 , 每个位点的突变或缺
失都能引起雄性不育 。 A r at s 等在拟南芥菜中通过
转座子插入法 , 获得核雄性不育株 , 并分离测得一个
核不育基因 M sZ 的序列结构 归川 。 我们对白菜核雄
性不育两用系的 R A P D一 P C R 分析也证实了不育系
与保持系中存在 D N A 多态性的差异 , 并分离得到
此差异片段可能为一调控序列 , 与 B p 4 的启动子序
列部分同源 [’0 ] 。 王晓武等也从甘蓝的显性不育材
料中获得不育基因连锁的 R A P D 标记 I’l ] , 对不同
细胞质如 p ol 和 n ap 来源胞质不育的各种材料的
研究结果均表明 , 胞质不育与 m t D N A 的突变 、 重
排 、 插入和缺失有关 田 ,4 】。 油菜 、 榨菜和萝 卜胞质
不育系与保持系 m t D N A表现出很多多态性 , 胞质
不育 m t D N A 的突变经常产生能表达的嵌合可读框
o r f 如 o r f2 2 4 / a tP ` 等 [2 3一 2 6 ] 。 核质互作型雄性不育
性是核不育基因与胞质不育基因互作的结果 。 这是
由于细胞核中的基因组和细胞质中的某种细胞器缺
乏雄性可育所必需的遗传信息所造成的 娜 ] 。 而胞
质雄性不育性似乎认为仅与线粒体或叶绿体 D N A
的重排 、 插入 、 缺失有关 【4“ 一例 。 因此 , 进一步对
雄性不育基因的分离鉴别以及结构功能分析 , 将揭
示雄性不育发育的本质 。
表 1 核不育基因在染色体上的分布
植物名称 飞面鬃宜耀在丽- 糕氰蹂因 连锁群数目
大麦 18 1 5 7 7
番茄 55 25 8 12
豌豆 38 10 5 7
玉米 60 33 10 1 0
.3 2 雄性不育基因的表达调控 雄性不育性作为
一个性状 , 其实现是极其复杂的 , 它涉及育性基因
在一定时空上的表达 , 以及体内外因子对这种表达
的影响和调控等因素 。
雄性不育主要表型是花药不能产生有活力的花
粉粒 , 而花粉的发育是在花药中完成 。 在花药发育
过程中约有 .2 5 万个不同基因表达 , 其中约有 1 万
个是花药特异表达的基因 。 多数花药特异基因的表
达具有严格的时空顺序 , 在花药的不同发育时期 ,
一些基因启动表达 , 而另一些基因关闭 ; 一些基因
只在绒毡层细胞中表达 , 而另一些基因可在花药所
有组织中表达 。 花粉发育需要一整套完整的特异表
达的基因 , 花粉发育所需基因一旦发生突变无疑有
损于花粉正常发育乃至雄性不育 。 如前所述芸蔓属
蔬菜中已经有近几个花药和花粉特异基因被克隆 ,
并进行序列分析和产物功能分析 , 有些 已通过转基
因在模式植物 , 如拟南芥菜和烟草等中进行发育生
物学的研究 【50 一 5 2 ] 。 而与芸蔓属植物细胞质雄性
不育有关的线粒体基因 a tP 6 , 在细胞质雄性不育系
中存在不同 a tP 6 转录本 , 其结构分析表明 , a tP 6
基因的上游产生一个嵌合的开放阅读框架即 or f2 24
或 or f 10 5 , 与 a tP 6基因共转录 , 产生双顺反子的转
录本 , 抑制 a 切6基因的翻译水平 , 引起雄性不育 。
同时 , 细胞质雄性不育油菜的 a tP 6基因编码区的上
游 9 1b p 处存在核昔酸差异 , 引起 a tP 6 m R N A 核
糖体结合位点发生改变 , 而使翻译不正常 。 此外 ,
线粒体和叶绿体基因组中广泛存在的 R N A 编辑 ,
是细胞质雄性不育的另一种可能机制 。 从分析特异
生命科学 第 1 2 卷
表达的 m R N A 入手或利用特异蛋白的氨基酸顺序
鉴定 , 克隆与育性有关的特异表达基因以及这些特
异表达基因的调节基因及其相关酶的基因 , 结合转
基因和原位杂交的分子细胞学技术 , 直接在芸墓属
蔬菜作物中开展雄性不育基因的个体发育生物学研
究 , 将成为解决育性表现调控机理的关键课题 。
3
.
3 雄性不育基因的环境调控 根据童哲等对光
敏感核不育 (农垦 5 85 ) 水稻的发育生物学研究进
行评述时提出的光周期调节育性的多因子作用模
型 啤 } , 环境因子对芸蔓属蔬菜雄性不育材料花药
花粉发育的影响通过细胞内信号传导网络传递的 。
根和叶片在接受逆境信号 (如高温 、 长光照 ) 后 , 体
内激素 (如细胞激动素 、 G A 、 I A A 等 )和光敏色素
浓度发生改变 , 同时影响一些信号系统 , 如 C a +2 -
C a M 或蛋白激酶等级联放大系统 , 并将此细胞信
号通过茎维管束传递到花药 , 由此启动雄蕊败育的
进程 。 而在胞内分子信号水平的传导即可归纳如图
1
。 近十年来植物细胞信号传导热点问题的研究初
步确定了细胞内信号传导网络模式 , 即环境信号 一
细胞感受 、 胞 内信号传递 一 信号肤 一 一系列基因
表达 一 靶基因的表达 呻 ] 。 育性基因的表达受环
境因子调节 , 环境因子通过内源激素或某些信号系
统 , 如 C a Z+ 一 CaM 或蛋白激酶等级联放大系统 , 与
育性相关基因的表达 、 育性表现育性转换联结在一
起 。 对这一信号传导网络分子成员及其相互关系的
研究 , 将揭示环境敏感型雄性不育育性转换的分子
机理及其调控机制 。
城
育性相关基因
/ 细胞核
9 9 9
么
受体之丈几一全-、 、之孟一竺-一- 一- , . —
发育与形态建成的变化 功能性器官的建成
外源环境信号与内激素因子
4 展 望
图 1 植物发育过程的信息传导机制
关键课题 。 在此基础上才能更准确地确定该基因表
雄性不育性的表现是极其复杂的 , 它涉及育性
基因在一定时空上的表达以及体内外因子对这种表
达的影响和调控等因素。 目前的研究虽取得一定进
展 , 但尚不足以建立起对雄性不育性现象理解的总
体框架 , 人为控制育性表现还有一定难度 。 但是 ,
随着分子生物学理论和技术的发展与完善 , 可望在
以下几个方面有所突破 。
.4 1 尽早分离和克隆雄性不育基因 。 无论利用
D D R江,一P C R 技术 , 从分析特异表达 m R N A 入手 ,
还是利用特异蛋白的氨基酸序列鉴定来克隆与育性
有关的特异表达基因 , 或者利用 R F L P 等分子标记
技术结合构建大片段基因组文库进行染色体行走来
克隆不育基因 , 其工作都成为解决育性调控机理的
达调控的规律和表达产物蛋白质的结构与功能 。
4
.
2 利用细胞信号传导网络模型 , 在完整而又简
单的生命活体环境— 细胞 内和细胞间 , 开展环境敏感型雄性不育现象中的育性转换 、 育性基因表达
的环境调控问题的研究 , 缩短分子水平的研究与实
际应用的距离 , 为从根本上调控育性表现提供理论
基础 。
.4 3 利用发育分子生物学的研究成果 , 创造工程
雄性不育系 。 如通过将花粉和花药发育过程一些特
异表达基因的启动子与能阻断花粉发育的细胞毒素
基因 (R N as e T l 与 B ar n as e 基因 ) 、 脐服质酶基因相
(下转第 1 0 4 页)
生命科学 第 1 2 卷
二磷 酸 (p l (3 , 5) p Z ) 。 p l (3 , 5 ) p : 的积 累只能发生
在具有 飞移巧夕不基因的酵母细胞 中 , 表明 IP 3 K 所
产生的 p I 3 p 是合成 p l (3 , 5 )p : 的必需原料 , 即其
合成途径为 p l一 p I 3 p分 p l (3 , 5 ) p : 。 酵母细胞中 ,
P l( 3句 P : 的合成可能有利于高尔基体向液泡的蛋
白运输 (p r ot ie n 七ar if ck hi g ) , 这可能与细胞适应渗
透胁迫有关 阵 } 。
植物体内也存在 P I3 P 和 P l (3 , 5 ) P Z , 还有
P I4 P
、
P x(3
,
4 ) P
: 等 。 虽然它们的合成途径尚未清
楚 ,但它们也参与胞内信号转导 , 有证据表明 , 它们有
别于 P L C 和 P L D 这些水解酶调节的信号系统 lz 】。
表达反义 A t V P S剐 的拟南芥植株长势弱 , 多数植株
会死亡 :0I ] , 表明 IP 3 K 及其代谢产物在植物生长
发育过程中十分重要 。
5 结 语
目前 , 对磷脂代谢的研究主要从两方面开展 :
(l) 磷脂水解酶和磷脂激酶的分子克隆和特征鉴
定 ; (2 ) 对上述两类酶及其代谢产物的生理作用的
研究 , 特别是其在信号转导中的作用的研究。 但是
与之相关的信号传递链的头绪远未理清 。 一方面是
由于膜上磷脂代谢途径的复杂性 , 另一方面是由于
细胞内信号途径的多样性 。 今后除了对尚未深入研
究的酶 , 如 P L A : 、 P L A : 、 P L B 及磷脂激酶进行
研究外 , 对已克隆和鉴定的酶需作横向比较研究 ,
如 P L D 。 、 口 、 7 同种型表达是否与不同的组织 、
细胞或生长阶段有关 ? 同种型是否位于细胞的不同
部位 , 受不同的上游因子调控 , 转导不同的环境信
号 ? 等等 。 而对磷脂信号系统和其他信号系统相互
或交叉影响 (e r o s s t a lki n g ) 的研究 , 有利于进一步
阐明细胞内信号转导的机理 。
参 考 文 献
1 杨福愉 , 黄 芬 . 膜脂 一 蛋白质相互作用及其在医学和农
业上的应用 [M」. 济南 : 山东科学出版社 , 1 996 : 1一 17
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江苏科学技术出版社 , 19 96 : 225 一 23 9
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C h o i Y B
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, e艺 a l . P la n t hP 夕s云。乙1 99 6 ;
1 1 0 : 9 87一9 9 6
1 1一 2 2 略
(上接第 1 0 8 页)
连导入植株创造雄性不育系 , 或借助花粉发育有关
基因的反义 R N A 技术阻断花粉发育基因的表达 , 获
得不育株 , 或通过转座子突变创造雄性不育系等 ,
这在别的作物 已有成功例子 。 另外 , 将直接克隆到
的雄性不育基因与抗除草剂基因或标记性状基因串
联在一起 , 获得和识别纯不育系 , 以保持工程不育
系 [5 4 ] 。
因此 , 芸 蔓属蔬菜雄性不育发育生物学的研
究 , 一方面将揭示雄性不育性表现的分子机理 , 人
为控制育性表现 ; 另一方面为雄性不育基因工程等
分子育种提供理论基础与应用指导 , 为芸蔓属蔬菜
培育优良品种和生产杂交种子开辟新路 。
参 考 文 献
1 傅廷栋 · 中国油料 , 19 83 ; 4 : 7 9一8 5
2 陈凤祥 , 周立人 , 李 展 . 安徽农业大学学报 , 19 7 ; 2 4 ( l) :
4 5一4 9
3 Z u b e r i S
,
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