全 文 ：Study on Esterase Isozymes of Three Roegneria
(Poaceae:Triticeae)Species and Their Accessions
WE I Xiu-hua , ZHOU Y ong-hong , YANG Rui-wu , DING Chun-bang , ZHANG L i , ZHANG Hai-qin
(Triticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The esterase(EST)isozymes of 22 species of Roegneria amurensis , Roegneria ci liaris and
Roegneria japonensis were analyzed by polyacrylamide gel electrophoresis.There are 13 bands w ith
dif ferent R f .The results are as followed:①There are same genetic genes in the three species because
the zymog ram type of esterase isozyme is similar wi th each o ther , but no the same zymog rams;②The
zymograms are different from each o ther in the same species;③The dif ference of zymograms between
species is distinct in species.
Key words:Roegneria;R .amurensis;R .ci liaris;R .japonensis;esterase isozyme
鹅观草属三个物种及其居群间的酯酶同工酶分析
魏秀华 , 周永红 , 杨瑞武 , 丁春邦 , 张　利 , 张海琴
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:利用聚丙烯酰胺垂直平板电泳技术对小麦族鹅观草属 3 个物种:毛叶鹅观草 Roegneria amurensis(Drob.)
Nevski、纤毛鹅观草 R .ciliaris(T rin.)Nevski和竖立鹅观草 R.japonensis(Honda)Keng 的 22 份材料的幼苗进行
了酯酶同工酶比较分析。结果表明:①3 个物种的酯酶同工酶酶谱相似 ,说明 3 个物种有相同或相近的遗传基础 ,
亲缘关系较近 ,但 3 个物种种间无完全相同的酶谱 , 或多或少表现差异;②种间差异大于种内差异;③同种不同居群
间酶谱也存在差异。
关键词:鹅观草属;毛叶鹅观草;纤毛鹅观草;竖立鹅观草;酯酶同工酶
中图分类号:S512.103;Q949.714.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)02-0117-04
　　同工酶是基因的直接产物 ,可以在分子水平上
反映一些从外部特征上难以鉴定的遗传变异[ 1] 。
由于同工酶结构的相似性反映了生物间的亲缘关
系 ,因此同工酶分析可应用于种和种下的分类 ,酶谱
资料可以作为鉴定物种 ,研究分类 、进化 、遗传和变
异的重要指标。此外 ,同工酶分析技术已广泛应用
于植物系统演化 、病理 、杂种优势以及远缘杂种鉴定
等方面的研究[ 1-5] 。在小麦族植物的生物系统学
研究中 ,酯酶同工酶因其组织特异性和遗传多样性
应用更加广泛。
鹅观草属 Roegneria C.Koch 是 Koch 于 1848
年以高加索鹅观草 R .caucasica C.Koch 为模式种
建立的 ,是小麦族 Tri ticeae Dumo rtier 中最大的属。
现知全世界约有 130余种 ,广泛分布于北半球的温
寒地带[ 6] 。我国约 70 余种 ,主要分布于西北 、西南
和华北地区[ 7-9] 。该属植物多为草原和草甸的组
成成分 ,多数是优良牧草;有的还具有抗病 、抗旱 、抗
寒等优良特性 ,是小麦和牧草育种的重要资源。然
而 ,鹅观草属形态变异复杂 ,在属的系统地位 、属的
范围 、属内等级划分 、物种概念和起源问题上 ,不同
系统学家分歧较大[ 8-14] 。纤毛鹅观草 R .ciliaris
(Trin.)Nevski 、竖立鹅观草 R .japonensis(Honda)
Keng和毛叶鹅观草 R .amurensis (Drob.)Nevski
是鹅观草属纤毛系 Ser.Ciliare 中的 3个物种[ 6 , 7] 。
第 22 卷　第 2 期
2004年 06 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.2
Jun.2004
收稿日期:2004-04-12
基金项目:国家自然科学基金项目(30270099);四川省教育厅项目;四川省科技厅项目。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.02.006
Tzvelev 将鹅观草属归并于披碱草属 Elymus中 ,把
E lymus amurensis (Syn:R .amurensis)处理为 E .
ciliaris (Syn:R .ciliaris)的亚 种 E .ci liaris
(Trin.) Tzvelev ssp. amurensis (Drob.)
Tzvelev[ 14] ;卢宝荣等[ 15 ,16] 根据 R .cil iaris 和 R .
japonensis的核型形态变异 、组型和同工酶资料 ,把
R .japonensis 处理为 R .ci liaris (Trin.)Nevski
v ar.japonensis (Honda)Yen , Yang et B.R.Lu;
Löve[ 12]也将鹅观草属归并于 Elymus 中 ,把 E .a-
murensis和E .japonensis (Syn:R.japonensis)分别
处理为 E.cil iaris 的亚种 , 即:E.cil iaris (Trin.)
Tzvelev ssp.amurensis (Drob.)Tzvelev 和 E .ci l-
iaris (Trin.)Tzvelev ssp.japonicus (Drob.)A.
Löve。本文试图通过酯酶同工酶分析 ,为这 3 个物
种的正确分类提供生化方面的证据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试材料见表 1:共 22份材料 ,包括两份 R .a-
murensis , 11 份 R.ci liaris 和 9 份 R .japonensis 。
除两份 R .amurensis和编号为 PI531576 的 R .ci l-
iaris 种 子由 美国 国 家种 质资 源 库(National
Germplasm Repositories , USA)提供外 ,其余材料均
来源于四川农业大学小麦研究所种质库。
1.2　研究方法
取幼叶 0.5 g 洗净晾干 ,剪碎后按样品:蒸馏水
=1∶3(g/mL)的比例加入蒸馏水 ,于冰浴中研磨成
匀浆 ,离心(4000 r/min)20 min。采用垂直平板聚
丙烯酰胺凝胶电泳法[ 17] ,分离胶浓度 7.2%,浓缩
胶浓度 3.1%, Tris-HCl作凝胶缓冲液。点样量为
每槽 40μL ,溴酚蓝作前沿指示剂 。采用醋酸萘酯
-坚固兰 RR盐染色法 ,室温下染色至酶带清晰为
止 ,用 7%冰醋酸固定 5 min ,清水漂洗。按酶带的
迁移率 R f(R f=酶带迁移距离/溴酚蓝迁移距离)、
酶带染色深浅及酶带数目绘制酶带模式图 ,标定酶
带位置 。
2　结果与分析
供试材料的幼叶酯酶同工酶酶谱模式图见图
1。由图 1可以看出 ,供试材料的幼叶酯酶同工酶酶
谱共 13条酶带(E1 ～ E13), 13条酶带中有 3条(E4 、
E6和 E10)是所有材料的共同带 , 占总酶带数的
23.1%,其余 10 条酶带具有多态性 ,占总酶带数的
76.9%。根据酶带的分布情况 ,按分子量由大到小 、
迁移速率由小到大可将这 3个物种的幼叶酯酶同工
酶酶谱划分为 3个带区 ,即 A区(R f=0 ～ 0.25)、B
表 1　供试材料
Table 1　The materials used in this study
序号
No. 物种Species 材料编号Accessions 材料来源Locality
　　 1 Roegneria amurensis(Drob.)Nevski P I 547303 前苏联 Russian Federa tion
2 R .amurensis W6 10267 前苏联 Russian Federa tion
3 R .ciliaris(T rin.)Nevski P I 531576 爱沙尼亚 Estonia
4 R .ciliaris 88-89-225 日本京都 Kyo to , Japan
5 R .ciliaris 88-89-226 河南郑州Zhengzhou , Henan
6 R .ciliaris P r 87-88-294 河南郑州Zhengzhou , Henan
7 R .ciliaris 88-89-227 陕西武功Wugong , Shaanxi
8 R .ciliaris 88-89-228 陕西武功Wugong , Shaanxi
9 R .ciliaris 88-89-237 四川红原 Hongyuan , Sichuan
10 R .ciliaris P r 87-88-305 四川雅安 Yaan , Sichuan
11 R .ciliaris 88-89-236 四川雅安 Yaan , Sichuan
12 R .ciliaris P r 87-88-307 黑龙江哈尔滨 Haerbin , Heilongjiang
13 R .ciliaris 88-89-240 前苏联 Russian Federa tion
14 R .japonensis(Honda)Keng 88-89-245 四川宝兴 Baoxing , Sichuan
15 R .japonensis 88-89-246 四川雅安 Yaan , Sichuan
16 R .japonensis 88-89-252 四川兴文 Xingwen , Sichuan
17 R .japonensis 88-89-253 四川宜宾 Yibin , Sichuan
18 R .japonensis 88-89-261 四川宜宾 Yibin , Sichuan
19 R .japonensis P r 87-88-332 四川宜宾 Yibin , Sichuan
20 R .japonensis 88-89-254 黑龙江哈尔滨 Haerbin , Heilongjiang
21 R .japonensis 88-89-266 浙江杭州 Hangzhou , Zhejiang
22 R .japonensis 88-89-267 浙江杭州 Hangzhou , Zhejiang
118　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
图 1　3 个物种 22份材料的酯酶同工酶酶谱模式图
Fig 1　Zymogram model of esterase isozyme of 22 species of R .amurensis , R .ciliaris and R.japonensis
区(R f =0.26 ～ 0.60)和 C 区(Rf =0.61 ～ 1.00),
各个材料的酶带数及各酶带的迁移率 R f 值列于表
2中 。
2.1　种间酶谱分析
在A 区 ,共有 4 条酶带(E1 ～ E4),其中酶带 E4
是所有材料的共同带 。 R .amurensis 酶带偏少(1
条或 3条);R .cil iaris 多为 4条酶带;R.japonensis
多为 2 ～ 3 条酶带 。在 B 区 ,共有 6 条酶带(E5 ～
E10)。3个种间无明显的区别 ,但其中 2 条痕迹带
(E6 与 E10)是所有材料的共同带。在 C 区 ,共有 3
条酶带(E11 ～ E13):R .amurensis的 2份材料均为 3
条;编号为 PI531576 的 R .ciliaris 无带 , 其余 R .
ciliaris材料具 2 ～ 3条;编号为 88-89-266的 R .
japonensis有3条 ,其余 R .japonensis多为1 ～ 2条。
2.2　种内酶谱分析
R .amurensis有两份材料 ,产地相同 。酶带差
异只表现在 A 区 ,而 B 区和 C 区的酶带相同。在
R .cil iaris中 ,11份材料中有 4条酶带为共同带 ,占
总酶带数的 30.8%。编号为 PI531576的材料表现
特殊 ,其在 C 区无酶带;河南郑州的两份材料 ,A 区
和C 区酶带相同 ,在 B区有 1条酶带(E9)存在多态
性;陕西的两份材料酶谱相同;四川雅安两份材料酶
谱也相同。在 R .japonensis 的 9 份材料中 , 5条酶
带为共同带 ,占总酶带数的 38.5%。来自四川宜宾
的3份材料 ,有5条共同带 ,6条多态性带 ,相互间也
表现出差异;浙江杭州两份材料 , 有 7条共同带 , 3
条多态性带 ,B区酶带相同 。
3　讨　论
R .amurensis 、R .cil iaris 和 R .japonensis 3个
物种 22份供试材料的幼叶酯酶同工酶分析结果表
明:在 3个种间存在酯酶同工酶变异 ,其变异表现在
酶带的数目 、酶带的着色强度等方面 。从酶谱上看 ,
在A 区 R .amurensis 的酶带数目与 R .japonensis
类似 ,在 B区 , 3个物种间没有明显的区别;在 C 区 ,
R .amurensis与R .ci liaris的酶谱类似;同一个种的
不同居群间也存在差异 ,但总体上看 ,种间差异大于
种内差异 。
卢宝荣等通过酯酶和酸性膦酸酯酶同工酶酶谱
的比较 ,将竖立鹅观草 R .japonensis 处理为纤毛鹅
观草R .ciliaris的变种[ 16] ;Tzvelev 将鹅观草属归并
于披碱草属 Elymus 中 ,把 E .amurensis (Syn:R .
amurensis)处理为 E .ciliaris (Syn:R .cil iaris)的
亚种 E.ciliaris (Trin.)Tzvelev ssp.amurensis
(Drob.)Tzvelev[ 14] 。但从本文的分析结果来看 ,这
3个物种的酯酶酶谱存在明显的差异 ,因此把 R .a-
murensis与R .japonensis 也归于 R .ciliaris 中的结
论似乎还需进一步研究论证。
由于同工酶分析技术具有实验设备简单 ,材料
来源丰富 ,成本较低 ,分析时间快和结果便于比较等
优点 ,使得同工酶分析技术成为系统与进化植物学
研究的一种常规手段 ,在系统与进化植物学研究中
119第 2 期　　　　　　　　　　魏秀华(等):鹅观草属三个物种及其居群间的酯酶同工酶分析　　　　　　　　　　
表 2　所有材料酯酶同工酶酶带的差异
Table 2　The variety of EST isozymes of all the materials
材料序号
No.
酶带迁移率(R f)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
带数
Number
of bands
　　1 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 0.73 　　　9
2 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 0.73 11
3 0.07 0.22 0.29 0.36 0.40 0.57 6
4 0.07 0.10 0.18 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.45 0.57 0.63 0.69 0.73 13
5 0.07 0.10 0.18 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.45 0.57 0.63 0.69 0.73 13
6 0.07 0.10 0.18 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 0.73 12
7 0.07 0.10 0.18 0.22 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 0.73 11
8 0.07 0.10 0.18 0.22 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 0.73 11
9 0.07 0.10 0.18 0.22 0.29 0.57 0.63 0.69 0.73 9
10 0.07 0.10 0.18 0.22 0.29 0.57 0.63 0.69 8
11 0.07 0.10 0.18 0.22 0.29 0.57 0.63 0.69 8
12 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.57 0.69 0.73 8
13 0.07 0.10 0.18 0.22 0.27 0.29 0.57 0.69 0.73 9
14 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.69 9
15 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.57 0.73 7
16 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.69 9
17 0.07 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.73 8
18 0.07 0.22 0.27 0.29 0.57 0.69 6
19 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.63 0.69 10
20 0.07 0.22 0.27 0.29 0.36 0.40 0.57 0.73 8
21 0.07 0.10 0.22 0.27 0.29 0.57 0.63 0.69 0.73 9
22 0.07 0.10 0.18 0.22 0.27 0.29 0.57 0.73 8
的应用十分广泛。朱光华运用同工酶技术分析了
Roegneria 和Elymus 属界划分[ 18] 。李万良分析了
23种禾本科牧草的酯酶和过氧化物酶同工酶 ,认为
黑麦草属 Lol ium 可能是小麦族和羊茅族相互联系
的桥梁。并根据酶谱资料 ,讨论了小麦族的某些属
间关系 ,认为鹅观草属与披碱草属关系较近 ,而鹅观
草属与冰草属 Agropyron 之间关系较远[ 19] 。周荣
华等分析了新麦草属 Psathyrostachys 4个种的 6种
同工酶 ,表明 6种同工酶在新麦草属植物的种间和
种内均存在广泛的多态性[ 20] 。将同工酶标记作为
分子水平的指标 ,用来追溯植物种间的历史渊源和
亲缘关系有着特殊的意义 。虽然这些基因不可能完
全代表植物的种性 ,但它无疑是对其他研究结果的
有力佐证 。本文的研究结果也证实了上述观点。
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120　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
的CCK水平 ,从而减轻了 CCK抑制采食的作用;也
可能是 CCK水平降低后 ,减弱了 CCK 对十二指肠
的机能 ,使饲料在肠内的通过速率降低 ,或影响了其
他与消化及饱感相关的机制 ,从而改善了肉鸡的生
产性能。
4　结　论
饲粮中添加含有 CCK 抗体的卵黄粉 100 mg/
kg ,可显著提高 1 ～ 42日龄肉鸡的日增重和饲料转
化率 。
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(本文审稿:杨克诚)
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