全 文 ：鹅观草属与披碱草属分类学的历史与现状
谢可军 , 文乐元
(甘肃农业大学草业工程系 , 甘肃 兰州　730070)
　　摘要:鹅观草属与披碱草属间亲缘关系密切 ,性状交叉 ,界限不易分清 ,不同分类学者对两个属的
概念也不同 。本文概要介绍了不同分类学者对两个属分类的看法 ,为今后我们对两个属的植物进行研
究提供一个清楚的认识和依据 。
关键词:鹅观草属;披碱草属;分类
中图分类号:S 543+.2　　文献标识码:A 　　文章编号:1003-1863(2000)04-0006-04
　　鹅观草属(Roegneria C.koch)和披碱草属(Ely-
mus L)是禾本科 Gramineae 小麦族 Frib.Triticeae
Dum.中的两个多年生属 。其中鹅观草属全世界大约
有120种 ,我国约有 70种 、22个变种 ,广泛分布于温
带地区 ,多数为中生或旱生禾草;披碱草属全世界大约
有40种 ,我国有 12种 、1个变种 ,主要分布于北温带 ,
多数为丛生禾草 。其经济价值很大 ,不仅为优良牧草 ,
而且有些物种具有麦类作物的抗病和抗逆的优良基
因 ,常被作物育种家选作大麦和小麦远缘杂交的对象 ,
进行转基因研究[ 1] 。因此 ,作为丰富麦类作物和牧草
遗传多样性的基因资源 ,有着重要的研究意义 。由于
两个属的植物形态变异复杂 ,因而它们的分类问题长
期以来一直存在争论 ,至今在世界范围内尚未统一认
识。近年来 ,从细胞学 、细胞遗传学 、形态解剖学 、数量
分类学 、同工酶标记和 RAPD 分子标记等方面对鹅观
草属和披碱草属进行了大量的研究 ,目前存在的分歧
表现在国内外许多学者主张将二者合并[ 24] ,而以我国
学者为主的一些学者主张仍采用经典概念 ,将两者作
为两个独立的属对待[ 5 ,6] 。
鹅观草属自 1848年德国人 C.Koch 建立后 ,长期
被置于 1770年德国人 J.Gaerther 所发表的广义冰草
属 Agropyron Gaertner 下作异名 。直至 1933 年苏联
学者 C.A.Nevski先后撰文数篇 ,论述了鹅观草属与冰
草属模式种有差别 ,系统地描述了鹅观草属 ,划分为
收稿日期:2000-04-15
作者简介:谢可军(1973),男 , 湖南省娄底市人 , 在读硕士
生 , 从事草地植物种质资源的研究。
披碱草组 Sect .clinelymopsis和犬草组 Sect.Cynopoa ,
并对其物种进行了整理[ 7] 。披碱草属自 1753 年后林
奈建属以来 ,曾经有过多次大的变动 ,其分属界限一直
有较大的差异。在几种植物志(Bor , 1970;Tzvelev ,
1976;Cronguist等 , 1977;Meideris 等 , 1980)中反映出
了许多不同的观点 。按照历史上不同分类学家的处
理 ,披碱草属曾经包括了冰草属 Agropyron Gaertner.,
猬草属 Asperella Humb., 棱轴草属 Taeniatherum
Nevski ,鹅观草属 Roegneria Koch 、赖草属 Legymus L.
和偃麦草属 Elytrigia Desv.(Runemark Heneen ,
1968;Hitchcock , 1951;Gould 1947)。该属也被处理
为只含有几个物种的小属(Nevski ,1934)。
北美学者一般信赖 Hitchcock(1951)的美国禾草
手册或 Bowen的细胞分类学的处理方法(1962 , 1964 ,
1965)中涉及的鹅观草属与披碱草属的鉴定与定名 。
前苏联植物分类学家 Nevski(1933)在 Hitchcock
(1935)原手册出版前 ,已将鹅观草属与披碱草属分属 。
三本较大的欧亚植物志著作———《中国主要植物图说
———禾本科》(耿以礼 ,1959),《苏联禾本科》(Tzvelev ,
1976)和《欧洲植物志》(Melderis等 , 1980),均一致同
意 Nevski的处理 。按 Tzvelev 的分类系统 ,披碱草属
是小麦族的最大的属 ,将披碱草属重新订为包括有披
碱草属(部分),冰草属(部分)和松鼠草属(全部)在内
的种归并在一起。将几个属考虑其形态特征及其生态
环境融合在一起组成为披碱草属的做法似为一根本性
的分类学方法步骤 ,具有一定的生物学上的意义 。这
些属内大多的种具有下列共同特征:(1)密集丛生;(2)
小形花药 ,通常小于 3 mm;(3)自花授粉。那些异花授
6 Grassland and Turf 　　(Quarterly)　　2000　　No.4　　(Sum　No.91)
DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2000.04.002
粉 、长花药和常为根茎性生长的传统披碱草属(例如无
芒或小麦样披碱草 E.trit icoides 与灰披碱草 E .
cinereus)应由重新订定的披碱草属中予以摒除[ 8] 。耿
以礼沿袭了 Nevski的分类处理 ,并增加了一新组 ,拟
冰草组Sect .Paragropyron[ 9] 。这一组植物后被组合到
仲彬草属 Kengy ilia 中[ 10] 。然而北美 、欧洲一些学者
不接受 Nevski的鹅观草属概念[ 11] ,特别是 Love[ 12]和
Dewey
[ 13]以染色体组为分类依据 ,把鹅观草属归于披
碱草属的观点 ,曾一度得到许多学者的认同[ 14 , 15] 。细
胞遗传学的研究结果表明 ,披碱草属的模式种老芒麦
E .sibiricus L.)为一具有两个名为S 和 H的染色体组
的四倍体(2n=28),鹅观草属的模式种 R .caucasica
是一个具有 S , H 和 Y 染色体组的六倍体(2n=42)
(Dew ey , 1974)[ 16] 。把具有相同基本染色体组的种 ,放
在同一属中的做法具有一定的科学依据 ,生物意义也
健全 ,因为它把遗传上有关的分类单位放在一起。
以比较形态学为基础建立的系统分类学 ,在揭示
植物的进化规律 ,建立演化模式上起了十分重要的作
用。传统上划分鹅观草属与披碱草属的形态特征依据
是:披碱草属的每穗轴节着生 2至多个小穗 ,而鹅观草
属每穗轴着生 1 个小穗。郭本兆等(1985)[ 17]以演化
形态学为基础 ,结合地理分布和生境条件研究了中国
小麦族的分类和属间的亲缘关系 ,承袭传统的两个属
的分类方法 , 但在鹅观草属下划分为鹅观草组 Sect .
Roegneria、犬草组 Sect .Cynopoa Nevski 、拟冰草组
Sect.Paragropyrom keng 。陈守良等(1989)[ 18]研究了
全世界鹅观草属中绝大多数种类与其有关属(如冰草
属 、披碱草属等)的外部形态 、解剖 、细胞等 30个性状 ,
应用相关系数以及各种聚类方法组合所得树系图 ,结
果表明鹅观草属应归并披碱草属。Baum 等(1995)[ 19]
通过数理形态分析发现 ,鹅观草属的内稃短于外稃 ,等
长时内稃顶端钝圆或平截;而披碱草属的内 、外稃等
长 ,内稃顶端急尖。蔡联炳(1997)[ 20]的研究也支持将
两属分开 ,认为鹅观草属具花序狭长 ,穗轴节间延伸 ,
单生小穗纤瘦 ,颖 、稃无脊 ,小花不逐节脱落等特征 。
　　鹅观草属与披碱草属在染色体形态与核型模式上
存在明显差异 ,现在已有许多种的染色体数目 、核型的
报道 。据刘玉红[ 21] 、李永干[ 22] 、张素贞[ 23] 等人的工
作 ,我国境内披碱草中除老芒麦为四倍体外 ,其余均为
六倍体 。六倍体占全部国内种类的 90%,显然为该属
的最适倍性水平 。而在已知染色体数目的鹅观草属植
物中 ,四倍体约占到 85%,显然 ,鹅观草属的最适倍性
水平为四倍体 。这与 Stebbins[ 24] 和 D.R.Dew ey[ 25]等
科学家对两个属的植物倍性观察基本一致:老芒麦是
S和 H染色体组构成的异源四倍体;六倍体披碱草则
由 S ,H 和 Y染色体组构成的异源六倍体 ,其中 S 染色
体组来源于假鹅观草属 Pseudoroegneria , H 染色体组
来源于 Critesion(原先属大麦属), Y染色体组来源不
清楚 。另外 ,鹅观草属与披碱草属具随体染色体的数
目和随体形态也存在一定区别。据张素贞[ 23]报道的
毛节毛盘草和卢宝荣[ 26]报道的另外两个种 R .kamo-
ji , R .japonensis均有两对具随体的染色体 ,而披碱草
属国内的绝大部分均具 3对随体染色体 。虽然 Dewey
和 Love从基因组来划分小麦族一些属的界限 ,为属种
系统起源和演化提供了可靠的资料 ,然而在处理鹅观
草属和披碱草属时 ,并未取得充分的来自亚洲 ,特别是
中国众多的含有 StY基因组的物种的细胞学证据。相
对而言 ,我国学者在鹅观草属与披碱草属上做了大量 、
细致的细胞学研究 ,认为把鹅观草属单独建属更适合 。
进入 90年代以来 ,以 DNA 分析技术为基础的植
物分子系统学研究的发展 ,特别是随机扩增多态性
DNA(RAPD)分析广泛应用于种间 、品种间 、亚种或属
群或不同基因组间的分类 、遗传和进化关系等方面的
研究 , 推动着小麦族系统学的深入研究 。周永红
等[ 27 ,28]选用 15种拟披碱草组和 11 种犬草组植物 ,分
别代表鹅观草属 StY ,StYH 等基因组和东亚 、西亚和
中亚所有分布区域的物种 ,进行 RAPD分析 ,结果发现
StY和 StYH 基因组的物种存在着一定的差异;形态
差异小 ,基因组同源 、地理分布一致的物种亲缘关系表
现较密切;无芒类群的 R .alashania Keng 和 R.mag-
nicaespes(D.F.Cui)L.B.Cai与其余分析的 24个鹅
观草属物种存在着极大的遗传差异。对 10 种披碱草
属植物的 RAPD分析结果也表明:披碱草属中的四倍
体和六倍体各聚为一支;E.sibircusgn 与 E .caninus
的亲缘关系较近 ,支持细胞学将 R .canina 放入 Ely-
mus的结果(Dew ey , 1984[ 13] ;Love , 1984[ 14])。 RAPD
分析结果基本上与经典的形态学 、细胞学研究结果一
致 ,存在差异主要是由于不同分类水平相关的 。传统
分类是以几个主要形态特征为依据的分类 ,而控制这
几个形态特征的基因组在整个遗传信息中所占比例较
小;染色体组分类 ,则是基于染色数目 、核型 、基因组或
以及染色体组分析资料进行的 ,而 RAPD标记则是通
7草原与草坪　　季刊　　2000年　　第 4期　　总第 91期
过多个不同的随机引物给出覆盖整个基因组的多态信
息 ,并且是直接从 DNA 分子中检测碱基序列的变化 ,
因而不同分类学家基于不同的分类水平对两个属的分
类结果就不可能完全吻合 。
总之 ,随着不同的分类方法和新的分析技术的涌
现 ,将会为鹅观草属与披碱草属植物的系统学研究提
供更可靠的依据 。
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8 Grassland and Turf 　　(Quarterly)　　2000　　No.4　　(Sum　No.91)
·消息·
草业与西部大开发学术研讨会暨中国草原学会
2000年学术年会在兰州举行
　　本刊讯　为响应党中央西部大开发的伟大号召和促进我国草业在新世纪的大发展 ,由中国草原学会主持 、甘
肃省农牧厅承办的草业与西部大开发学术研讨会暨中国草原学会 2000 年学术年会 ,于 2000年 10月 1517 日在
兰州举行 。来自全国各省(市 、自治区)的 200多位学会和其他事业 、企业的代表 ,以及理事长洪绂曾教授 ,名誉理
事长任继周院士 、祝廷成教授 ,副理事长李守德高级畜牧师 、胡自治教授 、陈佐忠研究员 、苏加楷研究员 、李建东教
授 、史德宽教授 、云锦凤教授 、卢欣石教授和秘书长周禾教授出席了会议。甘肃省委仲兆隆副书记 、　小苏副省
长 、省人大姚文仓副主任和省农牧厅厅长蒋文兰出席了开幕式。在开幕式上 ,洪绂曾理事长致开幕词 , 　小苏副
省长就甘肃省的省情和草业发展发表讲话。蒋文兰厅长作了“西部大开发中甘肃省草业发展的机遇” 、任继周院
士作了“试论草业的知识经济切入点”的大会报告 。
大会共收到论文 120篇 ,并以(1)草业科学研究学术讨论;(2)中国草原学会工作总结与计划布置;(3)草原站
站长 、草业企业家论坛;(4)草业新产品 、新技术 、新信息展示与洽淡四种形式 ,围绕会议的主题———草业与西部大
开发 ,就西部大开发中草业发展和生态环境治理的理论与实践 ,以及草业在经济结构调整中的地位和作用进行了
充分的研讨 ,对当前草业建设中存在的问题和困难 ,提出了解决的途径和办法。通过这次盛会的交流和研讨 ,代
表们在下列几个方面获得了共识:(1)全面认识草业内涵 ,充分重视草地的生态和经济功能;(2)重视知识经济 、信
息技术 、生物技术 、草地环境生产技术和草 、畜产品深加工技术在草业开发中的应用 ,在高起点上发展草业;(3)加
强草种育种工作和良种繁育体系建设 ,提高我国草种国产化水平;(4)重视和加强草业产业化基地建设 ,注意资本
联合及运营 ,提高草业市场的竞争地位;(5)加强草业教育 ,提倡草业教育资源共享 ,大量培养高质量的各层次的
草业建设人才;(6)重视草业基础科学研究 ,增强草业科技贮备和后劲;(7)加强依法兴草 、治草和管草意识 ,完善
草业法律法规。
这次会议是中国草原学会历次年会中规模最大 、内容最丰富的一次盛会 。与会代表莫不为草业科学和草产
业在西部大开发这一历史进程中将获得大发展而感到欢欣鼓舞 ,都表示要在自己的岗位上为我国的草业建设作
出贡献。
会议期间还召开了草原学会理事会 ,就有关问题进行了讨论和研究 ,并决定 2002年年会在吉林省召开。
(编辑部　供稿)
The Development of Systimetics of Roegneria and Elymus
XIE Ke-jun , WEN Le-yuan
(Grassland Department of Gansu Agricultural Universi ty , Lanzhon , Gansu , 　730070)
　　Abstract:The relationship betw een Roegneria and Elymus is close.The overlaps of morphological characteris-
tics betw een them and the different opinions on the classification make i t dif ficult to distinguish them .To give a
highlight for the further studies , the dif ferent opinions about f rom the systematists and the advancement of the re-
searches on them are introduced in this paper.
Key words:Roegneria;E lymus;Classification
9草原与草坪　　季刊　　2000年　　第 4期　　总第 91期